李超 閭妍宇 胥輝 徐婷婷 張博 魏安超 孫雪蓮 熊河先 石曉琳 歐光龍

(西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗室(西南林業(yè)大學(xué))，昆明，650224)

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思茅松天然林林分直徑大小多樣性及環(huán)境解釋1)

李超 閭妍宇 胥輝 徐婷婷 張博 魏安超 孫雪蓮 熊河先 石曉琳 歐光龍

(西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗室(西南林業(yè)大學(xué))，昆明，650224)

以云南省普洱市45塊思茅松天然林樣地為研究對象，選用Shannon指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和斷面積Gini系數(shù)(G)對思茅松林分總體、思茅松和其他樹種的林分直徑大小多樣性進(jìn)行量化，并采用CCA直接梯度排序法分析林分直徑大小多樣性隨氣候因子、地形因子、土壤因子和林分因子的變化規(guī)律。研究表明：(1)樣地總體和思茅松的Shannon指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)的變化比較一致，其他樹種的Shannon指數(shù)(Ho)、Simpson指數(shù)(Do)和斷面積Gini系數(shù)(Go)變動幅度均比其他6個指數(shù)大。(2)氣候、地形、土壤和林分因子直接排序的第一排序軸分別解釋58.6%、92.0%、64.4%和76.4%的信息量，較好地反映了林分直徑大小多樣性隨環(huán)境因子的變化規(guī)律。(3)從環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性上看，氣候因子中除年降水外的8個降水因子相關(guān)性在0.15以上，而溫度因子與林分直徑大小多樣性的相關(guān)性不高；地形因子中海拔(Alt)與第一排序軸的相關(guān)性最高(-0.467 5)；土壤因子中全磷(TP)、全鉀(TK)與第一軸排序相關(guān)性均高于0.30；林分因子中林分優(yōu)勢高(Ht)與第一排序軸呈現(xiàn)-0.418 0的負(fù)相關(guān)。(4)當(dāng)較高氣溫和中等降水，海拔和坡度中等，全磷(TP)、全氮(TN)、有機(jī)質(zhì)(OM)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和pH值中等時，林分優(yōu)勢高和林分平均高最小；林分密度指數(shù)中等時，思茅松天然林具有最大的Ht、Hs、Dt、Ds值，而其他樹種的林分直徑多樣性指數(shù)以及3個斷面積Gini系數(shù)的規(guī)律性不強(qiáng)。

林分直徑多樣性；氣候因子；地形因子；土壤因子；林分因子；CCA排序；思茅松

With 45 plots of Simao Pine (Pinuskesiyavar.langbianensis) natural forests in Pu’er City of Yunnan Province, China, Shannon index (H), Simpson index (D) and Gini coefficient (G) for overall stand, Simao pine and other trees in plots were selected to quantify the stand diameter size diversity. Then, canonical correlation analysis (CCA) was used to analyze the change law of stand diameter size diversity along with climate factors, topographical factors, soil factors and stand factors. The result showed that: (1)Shannon index (H) and Simpson index (D) of overall stand and Simao pine had more consistent changes, while theHo,DoandGoof other trees had great fluctuation than others which reflect that Simao pine had more abundant size classes. (2)The first ordination axis of the climate, topography, soil and stand factors reflected 58.6%, 92.0%, 64.4% and 76.4% for the variation, respectively, and it had better explanation on the variation of diameter size diversity along with the environment factors. (3)It was vividly depicted on the correlation between environment factors and ordination axes, the correlation between eight precipitation factors (except Annual Precipitation) and ordination axes was more than 0.15, and the correlation coefficient were not significant between temperature factors and ordination axes. The altitude (Alt) had the highest correlation with the first axis which was -0.467 5; the correlation between total phosphorus (TP), total potassium (TK), and the first axis was more than 0.30, while the stand dominant height (Ht) was the most relevant (-0.418) stand factor. (4)Simao pine natural forest had the largestHt,Hs,DtandDswhen the stand was under higher temperature and moderate precipitation, moderate altitude and slope, moderate total phosphorus (TP), total nitrogen (TN), organic matter (OM) content and pH value of soil, and least stand dominant height, stand average height and medium stand density index. But the change ofHo,Doand three Gini coefficients were with irregularity.

林分結(jié)構(gòu)多樣性是反映林分結(jié)構(gòu)狀況的重要指標(biāo)，它在一定程度上決定了林分的穩(wěn)定性，并直接關(guān)系到森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[1]，一些學(xué)者提出了物種多樣性、林木格局多樣性和林木大小多樣性3個指標(biāo)[2]描述結(jié)構(gòu)多樣性。林木大小多樣性主要體現(xiàn)在樹高、胸徑、年齡和冠幅等結(jié)構(gòu)變異，由于胸徑在林分中測定簡單、方便、準(zhǔn)確，并且與其他因子具有密切的相關(guān)性[3-4]，因此，直徑常被用來描述林木大小多樣性。國內(nèi)外大量有關(guān)林分大小多樣性指標(biāo)的研究[5]，描述林木直徑大小多樣性的有Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)、斷面積Gini指數(shù)等8個指標(biāo)[6]。

森林與環(huán)境存在相互影響、相互作用。林木的生長是氣候、地形、土壤和林分等多種因素共同作用的結(jié)果，林分的密度、海拔高度、坡度、經(jīng)緯度、土壤、當(dāng)?shù)厮疅釛l件等對林分結(jié)構(gòu)具有一定程度的影響[7]。已經(jīng)有研究表明立地條件對與林分結(jié)構(gòu)特別是直徑結(jié)構(gòu)具有一定的影響，陳育峰[8]認(rèn)為森林對氣候的響應(yīng)是非線性的，氣候微小改變都可能對森林群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響；范葉青等[9]通過分析得出海拔、坡度、坡向和坡位等地形因子對毛竹林林分結(jié)構(gòu)有顯著影響，其中海拔、坡度比坡位和坡向的影響更明顯；舒樹淼等[10]研究認(rèn)為，立地條件對林木大小多樣性存在直接和間接影響，對胸徑多樣性的直接和間接影響系數(shù)均為0.23。

數(shù)量分類和排序是研究植物群落生態(tài)關(guān)系的重要的數(shù)量方法[11]，有效的排序有助于表達(dá)植物群落與周圍環(huán)境的關(guān)系，典范相關(guān)分析(CCA)自應(yīng)用于生態(tài)學(xué)多元梯度分析后，由于能同時結(jié)合多個環(huán)境因子，包含的信息量大，結(jié)果直觀、效果好受到了普遍重視[12]。目前大量排序的研究應(yīng)用于植物群落多樣性研究方面，對于林分結(jié)構(gòu)(林分直徑大小多樣性)與周圍環(huán)境的關(guān)系研究很少。

思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)是卡西亞松(Pinuskesiya)的地理變種，屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的暖熱性樹種，是云南省重要的用材樹種之一[13]，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值、森林生態(tài)服務(wù)功能和碳匯效益[14-15]。目前有關(guān)思茅松的研究大都集中于思茅松的生物量、碳儲量、苗木培育、產(chǎn)脂等方面；在思茅松林分結(jié)構(gòu)方面，歐光龍等[16-17]研究了思茅松林分樹高和胸徑結(jié)構(gòu)的變化以及兩者偏度和峰度與環(huán)境因子的關(guān)系，但是對于思茅松林分直徑大小多樣性及其變化的環(huán)境影響因素研究較少。

本研究在云南省普洱市45塊思茅松天然林樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和斷面積Gini系數(shù)3個指標(biāo)，分別描述樣地總體、思茅松及其他樹種的林分直徑大小多樣性；并結(jié)合氣候、地形、土壤和林分因子，采用CCA排序方法進(jìn)行直接梯度排序，分析思茅松天然林林分直徑大小多樣性的影響因素，揭示思茅松天然林林分直徑大小多樣性變化規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省普洱市，地處北緯22°2′～24°50′、東經(jīng)99°9′～102°19′，北回歸線橫穿中部，總面積45 385 km2，海拔317～3 307 m。全市由于受到亞熱帶季風(fēng)氣候的影響，氣溫15.3～20.2 ℃，年無霜期315 d以上，年降水量1 100～2 780 mm，年均相對濕度79%。全市森林覆蓋率超過67%，是云南省重點(diǎn)林區(qū)和林業(yè)產(chǎn)業(yè)基地。思茅松是當(dāng)?shù)氐闹饕貌暮驮炝謽浞N。

本研究涉及墨江哈尼族自治縣(墨江縣)通關(guān)鎮(zhèn)(SiteⅠ)、普洱市思茅區(qū)云仙鄉(xiāng)(SiteⅡ)和瀾滄拉祜族自治縣(瀾滄縣)糯福鄉(xiāng)(SiteⅢ)(見圖1)。

圖1 研究區(qū)位置圖

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)調(diào)查與收集

本研究以墨江縣魚塘鎮(zhèn)、瀾滄縣糯福鄉(xiāng)以及思茅區(qū)云仙鄉(xiāng)為研究區(qū)域，每個研究區(qū)域分別選取15個思茅松天然林典型樣地，共計45個。林分均為成熟林，樣地面積為20 m×30 m，樣地為思茅松純林，有些樣地伴生有其他樹種，其他樹種為青岡(Cyclobalanopsisglauca)、余甘子(Phyllanthusemblica)、水錦樹(Wendlandiauvariifolia)、紅木荷(Schimawallichii)等。對樣地內(nèi)喬木，進(jìn)行每木檢尺，采集樣地土壤樣品，并記錄樣地經(jīng)緯度信息、地形因子(海拔、坡度、坡向)等樣地基本信息，從環(huán)境氣候網(wǎng)站(http：//www.worldclim.org)獲取研究區(qū)氣候數(shù)據(jù)。

2.2 林分直徑大小多樣性指數(shù)

選擇Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和胸高斷面積Gin系數(shù)作為林分直徑大小多樣性指標(biāo)[18-20]，利用R語言分別計算樣地總體、思茅松和其他樹種的多樣性指數(shù)。

式中：H為林分直徑大小Shannon指數(shù)；D為Simpson指數(shù)；G為斷面積Gini系數(shù)；pi為每個徑階林木株數(shù)ni占總株數(shù)n的百分比，按2cm標(biāo)準(zhǔn)整化徑階并分級，林木胸徑數(shù)據(jù)共分為十級，其中<10cm和>40cm的分別為第一和第十級，10～40cm之間每兩個偶數(shù)徑階為一級，統(tǒng)計各徑階的林木株數(shù)ni(i=1,….S)；ai為樣地內(nèi)第i株樹的胸高斷面積。

2.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù)處理及CCA排序分析

將得到的研究區(qū)氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，選用年均溫(b1)、氣溫年較差(b2最熱月均溫-最冷月均溫)、等溫性(b3=b2/b7)、季節(jié)性氣溫變化(b4)、最熱月最高溫(b5)、最冷月最低溫(b6)、氣溫年較差(b7=b5-b6)、最濕季均溫(b8)、最干季均溫(b9)、最熱季均溫(b10)、最冷季均溫(b11)、年降水(b12)、降水最大月降水(b13)、降水最小月降水(b14)、季節(jié)降水變異系數(shù)(b15)、最濕季降水(b16)、最干季降水(b17)、最熱季降水(b18)、最冷季降水(b19)19個氣候因子進(jìn)行分析。選用實(shí)地測定的樣地海拔(Alt)、坡度(SLO)和坡向(ASPD)數(shù)據(jù)構(gòu)建地形因子數(shù)據(jù)矩陣。基于各樣地每木檢尺的數(shù)據(jù)，計算得到林分平均年齡(Age)、郁閉度(YBD)、林分平均高(Hm)、林分優(yōu)勢高(Ht)、林分密度指數(shù)(SDI)和立地指數(shù)(SI)等，構(gòu)建林分因子數(shù)據(jù)矩陣。測定樣地土壤常規(guī)8項指標(biāo)，構(gòu)建含土壤pH值(pH)、土壤有機(jī)質(zhì)(OM)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、水解性氮(HN)、有效磷(YP)和速效鉀(SK)8項土壤指標(biāo)構(gòu)建土壤因子數(shù)據(jù)矩陣。

采用CANOCO軟件分別對樣地的氣候、地形、土壤和林分因子與林分直徑大小多樣性指數(shù)進(jìn)行CCA直接梯度排序分析，分析林分直徑多樣性指數(shù)與各環(huán)境因子關(guān)系。

3 結(jié)果分析

3.1 多樣性指數(shù)變化趨勢分析

由圖2可知，樣地總體林分直徑大小Shannon指數(shù)(Ht)取值為1～2；思茅松林分直徑大小Shannon指數(shù)(Hs)取值為1～2.2，其他樹種林分直徑大小Shannon指數(shù)(Ho)取值范圍0～2；樣地總體Simpson指數(shù)(Dt)、樣地內(nèi)思茅松的Simpson指數(shù)(Ds)的取值分別為0.4～0.9，樣地內(nèi)其它樹種的Simpson指數(shù)(Do)的取值為0～0.8；總的斷面積Gini系數(shù)(Gt)、樣地內(nèi)思茅松的斷面積Gini系數(shù)(Gs)的取值分別為0.25～0.8，樣地內(nèi)其他樹種的斷面積Gini系數(shù)(Go)的取值為0～0.8。Ht與Hs的變化趨勢基本一致，僅在3號樣地處出現(xiàn)異同，Ho變化幅度比較大，數(shù)值明顯小于Ht與Hs，同時在4號和35號樣地處出現(xiàn)0值，表明樣地內(nèi)，除思茅松外，其他樹種的徑級并不豐富，其中兩個樣地內(nèi)除思茅松外其他樹種只有一個徑級(見圖2(a))。Simpson指數(shù)的分布同Shannon指數(shù)的趨勢基本一致，同樣在4號和35號樣地內(nèi)Do處出現(xiàn)0值(見圖2(b))。對于斷面積Gini系數(shù)(見圖2(c))，Gt比Gs、Go大，說明樣地內(nèi)林木整體的胸高斷面積分化程度大于樣地內(nèi)思茅松的胸高斷面積的分化程度；Go的變動幅度依然很大，說明各樣地內(nèi)除思茅松以外，其他樹種的胸高斷面積的分化程度并不相同，但是總的來說，其分化程度相對于各樣地整體和思茅松的胸高斷面積分化程度小，即徑階比較集中。

3.2 多樣性指數(shù)CCA排序

從表1中可以看出，通過分別采用氣候、地形、土壤和林分因子與林分直徑大小多樣性指數(shù)的CCA排序分析，各類環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果較好，氣候、地形、土壤和林分因子排序的第一排序軸分別解釋了直徑大小多樣性變化信息58.6%、92.0%、64.4%和76.4%。前兩個排序軸也分別累積解釋其變化的81.1%、97.3%、88.5%和95.4%。可見排序的前兩軸，尤其是第一軸較好的反映了林分直徑大小多樣性指數(shù)隨各類環(huán)境因子的變化；且從排序解釋的信息量看，地形因子解釋了最高的直徑大小多樣性變化信息，林分因子次之，氣候因子最小。

圖2 樣地林木大小多樣性指數(shù)折線圖

環(huán)境因子參數(shù)AX1AX2AX3氣候CPVSD6.18.4 9.6CPVSECo58.681.192.1地形CPVSD16.617.618.1CPVSECo92.097.3100.0土壤CPVSD16.522.624.7CPVSECo64.488.596.7林分CPVSD22.327.828.7CPVSECo76.495.498.4

注：CPVSD多樣性指數(shù)信息百分比，CPVSECo表示多樣性指數(shù)與環(huán)境關(guān)系的累計解釋量；AX1、AX2、AX3分別表示第一、二、三排序軸。

3.2.1 多樣性指數(shù)與氣候因子CCA排序

由表2可知，19個氣候因子中，年降水量(b12)和最熱季降水量(b18)與第一軸的相關(guān)性較高，其中前者為最大負(fù)相關(guān)(-0.062 3)，后者為最大正相關(guān)(0.063 4)；第二軸中，b13、b16、b17、b18、b19等降水因子的相關(guān)性均大于0.2。

根據(jù)前兩軸繪制二維排序圖(見圖3(a))，第一軸從左至右，研究區(qū)等溫性和年降水量逐漸降低，最冷月最低溫逐漸變大；沿著第二軸從下到上，溫度的季節(jié)變化、降水量最大月、降水量最小月、季節(jié)降水變異系數(shù)、最濕季降水、最干季降水和最冷最熱季降水逐漸降低，最冷月最低溫和等溫性呈現(xiàn)增加的趨勢。Ht、Dt、Hs、Ds與最冷月最低溫和等溫性具有一定的相關(guān)性，即兩者較大并且降水因子最小的條件下，4個指數(shù)達(dá)到最大值，同時4個指數(shù)在排序圖上位置很近，表明林分直徑大小多樣性與思茅松直徑大小多樣性變化趨勢相似。Gt在最大月降水量和最濕季降水呈中等水平時達(dá)到最大值，而Gs在最大月降水和最濕季降水量最大時達(dá)到最大。Ho、Do和Go并沒有體現(xiàn)出類似的規(guī)律性。

3.2.2 多樣性指數(shù)與地形因子CCA排序

從表3可知，3個地形因子與CCA第一軸均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，且海拔(Alt)為最大負(fù)相關(guān)(-0.467 5)，而坡度與第二軸呈現(xiàn)最大的正相關(guān)(0.306 6)，同時前兩軸的解釋量為97.3%(見表1)，說明第一軸與第二軸很好的擬合了海拔、坡度與林分直徑多樣性指數(shù)的關(guān)系。根據(jù)前兩軸繪制的二維排序圖(見圖3(b))，第一軸從左至右，3個因子均呈下降趨勢，第二軸從下往上，坡向下降、坡度不斷升高；Ht、Dt、Hs和Ds聚集在一起，表明樣地直徑大小多樣性與思茅松的直徑大小多樣性變化趨勢相似，它們均在相似的環(huán)境下取得最大值(即海拔、坡度偏小以及最小坡向的條件下)；Gt和Gs受坡向影響較大。

表2 CCA排序軸氣候因子與排序軸關(guān)聯(lián)系數(shù)

注：AX1、AX2、AX3分別表示第一、二、三排序軸。

表3 CCA排序軸地形因子與排序軸關(guān)聯(lián)系數(shù)

注：AX1、AX2、AX3分別表示第一、二、三排序軸。

3.2.3 多樣性指數(shù)與土壤因子CCA排序

從表4可知，與CCA第一軸存在最大相關(guān)性的土壤因子是全磷(TP)，達(dá)到-0.330 1，其次是全鉀(TK)為0.318 8，說明第一排序軸反映了林分直徑大小多樣性指數(shù)隨土壤全磷和全鉀的變化；與CCA第二軸存在最大相關(guān)性的土壤因子是全磷(TP)，達(dá)到-0.400 4，此外，土壤速效鉀和全氮相關(guān)系數(shù)也較高，均在0.30以上，且均呈負(fù)相關(guān)。可見，思茅松林分直徑大小多樣性指數(shù)主要受到全磷、全氮、速效鉀的影響。

根據(jù)前兩軸繪制二維排序圖(見圖3(c))，沿CCA第一軸從左至右，全磷的含量逐漸降低，全鉀含量逐漸升高；沿著CCA第二軸從下到上，全磷、全氮和土壤有機(jī)質(zhì)等土壤養(yǎng)分含量逐漸降低，土壤pH值逐漸增大。Ht、Dt、Hs和Ds聚集在一起，表明樣地直徑大小多樣性與思茅松直徑大小多樣性變化趨勢相似，它們均在相似的環(huán)境下取得最大值(即：中等條件的全磷、全氮、有機(jī)質(zhì)、鉀和最小pH值的土壤條件下)；Ho和Do受全鉀和速效鉀的影響較大；3個斷面積Gini系數(shù)都受土壤pH值的影響比較大。

表4 CCA排序軸土壤因子與排序軸關(guān)聯(lián)系數(shù)

注：AX1、AX2、AX3分別表示第一、二、三排序軸。

3.2.4 多樣性指數(shù)與林分因子CCA排序

從表5可知，林分優(yōu)勢高與排序軸第一軸具有最大相關(guān)性，為-0.418 0，林分平均高次之，除林分密度指數(shù)外，其余林分因子均與第一軸均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)；林分平均高與第二軸呈現(xiàn)最大的相關(guān)性，為-0.439 1；而林分年齡與第三軸有最大的負(fù)相關(guān)?？梢?，對林木直徑多樣性指數(shù)影響比較大林分因子有林分平均高、林分優(yōu)勢高和林分年齡。

表5 CCA排序軸土壤因子與排序軸關(guān)聯(lián)系數(shù)表

注：AX1、AX2、AX3分別表示第一、二、三排序軸。

根據(jù)前兩軸繪制的二維排序圖(見圖3(d))可以看出，由第一軸從左至右，郁閉度、林分優(yōu)勢高和林分平均高等因子逐漸降低，林分密度指數(shù)逐漸增加；第二軸從下往上，隨著林分密度指數(shù)、林分優(yōu)勢高、林分平均高等逐漸下降，郁閉度有上升的趨勢。Ht、Dt、Hs和Ds聚集在一起，說明林分直徑大小多樣性與思茅松直徑大小多樣性變化趨勢相似，它們在相似的林分條件下取得最大值，即林分優(yōu)勢高、林分平均高最小，林分密度指數(shù)中等的林分條件；3個斷面積Gini系數(shù)并沒有體現(xiàn)出類似的規(guī)律性。

4 結(jié)論與討論

以Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和斷面積Gini系數(shù)，分別分析45個思茅松天然林樣地的直徑大小多樣性，同時借用生態(tài)學(xué)中的梯度排序的方法分析氣候、地形、土壤和林分因子對思茅松林分直徑大小多樣性的影響。

圖3 環(huán)境因子CCA二維排序圖

(1)采用3個與胸徑有關(guān)的指數(shù)來描述思茅松林的林木直徑大小多樣性，3個指數(shù)可以較好地體現(xiàn)樣地、思茅松和樣地內(nèi)其他樹種的直徑結(jié)構(gòu)以及直徑大小多樣性。從Shannon指數(shù)上分析，說明樣地內(nèi)思茅松徑階級數(shù)比其他樹種豐富，同時大部分樣地內(nèi)Hs>H，說明思茅松的徑階豐富程度基本上就是林分總的徑階豐富程度；從Simpson指數(shù)分析說明樣地內(nèi)其他樹種處于比較集中的胸徑范圍內(nèi)；從斷面積Gini系數(shù)分析，G總體上比Gs和Go大，說明樣地內(nèi)思茅松和其他樹種的直徑分布比較均勻；而總體的直徑分布懸殊比較大，樣地內(nèi)思茅松直徑徑階比較豐富，且在一定程度上決定了樣地整體的直徑大小多樣性。

(2)多樣性指數(shù)CCA排序分析結(jié)果較好地反映了林分直徑大小多樣性隨環(huán)境因子的變化規(guī)律，且4類因子中，地形因子最好地解釋了林分直徑結(jié)構(gòu)變化，與其他因子的CCA排序結(jié)果比較，氣候因子與第一軸的相關(guān)性并不突出，但也解釋了58.6%的信息量，原因可能是3個研究點(diǎn)均處于一個地級市范圍，氣候表現(xiàn)一致，氣溫降水差異不大，反倒是地形因素的相關(guān)性較突出，表現(xiàn)出地形對林分直徑大小多樣性的影響，即在同一個氣候區(qū)內(nèi)，地形是影響植物群落重要的因子之一[21]。

(3)林分直徑多樣性與氣候因子具有密切的關(guān)系。溫度和降水對樹木生長的影響在眾多的氣象因子中表現(xiàn)比較突出[22]。本研究中，描述林分直徑多樣性的指標(biāo)與降水基本呈現(xiàn)比較顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，但是僅與幾個溫度因子呈現(xiàn)明顯的相關(guān)性，說明CCA排序分析較好的擬合了林分直徑多樣性與降水因子之間的相關(guān)關(guān)系。斷面積Gini系數(shù)與最大月和最濕季降水相關(guān)關(guān)系較大；Shannon和Simpson指數(shù)則與最熱月均溫和最冷月均溫差、等溫性和年降水等具有一定的相關(guān)性。

(4)地形是影響林木生長的重要因素，有研究表明，海拔比坡度和坡向?qū)θ郝涞慕Y(jié)構(gòu)特征影響大[23]。就本研究而言地形因素中海拔、坡度與思茅松天然林林分直徑大小多樣性存在顯著的相關(guān)性，說明這兩個因子是主要影響因素。

(5)土壤是森林植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)。從前述分析可以看出，對于思茅松天然林林分直徑大小多樣性影響較大的土壤因子主要有土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)以及磷和氮元素等。蔣云東等[24]的研究表明，土壤的化學(xué)性質(zhì)對思茅松生長的影響較大的是速效P、pH值、有機(jī)質(zhì)、全P、全N和全K等，本研究在土壤因子方面與其結(jié)論較一致。

(6)林分密度指數(shù)與Shannon和Simpson指數(shù)具有顯著關(guān)系，主要是由于林分密度影響胸徑的生長，隨著林分密度的增加，林分平均胸徑減小，直徑分布的離散程度就越大[25]；此外楊利華等[26]在研究林分密度對思茅松的生長量的影響時指出，思茅松不同密度對胸徑具有顯著影響，并且隨林齡增大，密度效應(yīng)更加顯著；同時立地指數(shù)、郁閉度、林分優(yōu)勢高等，對思茅松林分直徑大小多樣性也有一定程度影響。

降水因素，海拔(Alt)、全磷(TP)、全鉀(TK)和林分優(yōu)勢高(Ht)是氣候、地形、土壤與林分因子中影響林分直徑大小多樣性的主要因素，Ht、Hs、Dt、Ds隨環(huán)境因子的變化趨勢一致，思茅松天然林具有最大的Ht、Hs、Dt、Ds值時，它們在相同的氣候、地形、土壤和林分因子條件，而其他樹種的林分直徑多樣性指數(shù)以及3個斷面積Gini系數(shù)的規(guī)律性不強(qiáng)。

引入生態(tài)學(xué)中Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Gini系數(shù)作為評價思茅松天然林林分直徑大小多樣性的指標(biāo)，并且結(jié)合生態(tài)學(xué)排序的方法研究了環(huán)境因子對思茅松天然林林分直徑大小多樣性的影響，這在思茅松的研究中較為少見。但本研究只考慮了與距離無關(guān)的多樣性測度方法，沒有考慮空間效應(yīng)對直徑大小多樣性的影響，同時Shannon指數(shù)的分組缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)[5]，本文以2 cm為徑階分組依據(jù)，并沒有其它考慮，在分析林分直徑大小多樣性與不同環(huán)境因子的關(guān)系時，不同環(huán)境因子的相互作用沒有考慮進(jìn)來，以上幾點(diǎn)有待進(jìn)一步研究。

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Stand Diameter Size Diversity and Their Environmental Explanation inPinuskesiyavar.langbianensisNatural Forests//

Li Chao, Lü Yanyu, Xu Hui, Xu Tingting, Zhang Bo, Wei Anchao, Sun Xuelian, Xiong Hexian, Shi Xiaolin, Ou Guanglong

(Key Laboratory of State Forestry Administration on Biodiversity Conservation in Southwest China, Southwest Forestry University, Kunming 650224, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：24-30.

Stand diameter diversity; Climate factors; Topographical factors; Soil factors; Stand factors; CCA ordination;Pinuskesiyavar.langbianensis

1)國家自然科學(xué)基金項目(31560209，31160157)；西南林業(yè)大學(xué)博士科研啟動基金項目(11146)。

李超，男，1991年2月生，西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗室(西南林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail：gislichao@163.com。

歐光龍，西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗室(西南林業(yè)大學(xué))，副教授。E-mail:olg2007621@126.com。

2016年5月3日。

S715.3

責(zé)任編輯：王廣建。