趙文君，丁訪軍，周鳳嬌，劉延惠，吳 鵬，崔迎春

（貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005）

貴州西部光皮樺天然次生林生物循環(huán)特征

趙文君，丁訪軍，周鳳嬌，劉延惠，吳 鵬，崔迎春

（貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005）

以貴州西部林齡10 a的光皮樺天然次生林為研究對象，對林分養(yǎng)分元素積累與分配及生物循環(huán)特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：光皮樺天然次生林各組分營養(yǎng)元素含量總的序列是草本層＞樹葉＞凋落物層＞灌木層＞枝＞根＞干，喬木層中各元素含量為N＞K＞P；營養(yǎng)元素（N、P、K）總積累量為512.04 kg/hm2，喬木層、林下層植被、凋落物層分別占46.12%、32.66% 和21.22%，喬木層養(yǎng)分積累量較低；養(yǎng)分年吸收量、歸還量、留存量分別為94.52、74.80、19.72 kg/(hm2·a)，循環(huán)系數(shù)、利用系數(shù)和周轉(zhuǎn)時間分別為0.79、0.40和3.16 a，循環(huán)速率依次為N＞K＞P。該林分循環(huán)速率快，周轉(zhuǎn)期短，利于土壤肥力維持，利于林地生產(chǎn)力的發(fā)展，在生產(chǎn)實(shí)踐中合理經(jīng)營和管理光皮樺林分，對森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)循環(huán)及維持和改善林地土壤肥力有著積極的意義。

生物循環(huán)；林分養(yǎng)分；光皮樺；天然次生林

光皮樺Betula luminifera，系樺木科Betulaceae樺木屬Betula闊葉落葉大喬木，材質(zhì)優(yōu)良，用途廣泛，生長較快，適應(yīng)性強(qiáng)，是中國特有的優(yōu)良速生用材樹種，是中亞熱帶荒山造林先鋒樹種和珍貴的生態(tài)樹種[1]。貴州是光皮樺較為集中的分布區(qū)[2]，光皮樺對喀斯特地區(qū)保持水土、涵養(yǎng)水源有重要的作用，對長江、珠江上游生態(tài)屏障有重要的意義。

養(yǎng)分元素生物循環(huán)是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的功能過程之一[3]，研究生物循環(huán)規(guī)律有助于認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)機(jī)制，不僅對林分生產(chǎn)力及生態(tài)系統(tǒng)連續(xù)性與穩(wěn)定性的提高有重要的意義，而且有利于揭示森林經(jīng)營對林地土壤肥力的影響[4]，進(jìn)而指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，調(diào)節(jié)和改善各種限制因素以實(shí)現(xiàn)加速養(yǎng)分的循環(huán)利用速率和最大限度地提高森林生產(chǎn)力的目的[5-6]。目前不同學(xué)者對不同森林生態(tài)系統(tǒng)生物循環(huán)進(jìn)行了較全面的研究，如田大倫、項(xiàng)文化、肖興翠等[7-9]對比研究了馬尾松林和濕地松林養(yǎng)分循環(huán)特征及不同年齡階段、不同密度調(diào)控與養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)系，文仕知等[10]研究了榿木人工林營養(yǎng)元素的季節(jié)動態(tài)與生物循環(huán)規(guī)律，張希彪等[11]研究了黃土丘陵區(qū)油松人工林與天然林的生物循環(huán)特征，王仲等[12]對喀斯特城市森林生物循環(huán)進(jìn)行了研究等，但對喀斯特地區(qū)適生的光皮樺林生物循環(huán)研究還較缺乏，為此，本研究在光皮樺生物量和凈生產(chǎn)力[13]研究的基礎(chǔ)上，對貴州西部光皮樺天然次生林養(yǎng)分含量、積累、分布和生物循環(huán)等進(jìn)行研究，以期揭示養(yǎng)分元素的特征和循環(huán)規(guī)律以及其對土壤肥力的影響，為光皮樺天然次生林的保護(hù)與管理提供理論依據(jù)和積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

六盤水玉舍林場坐落在貴州省西部水城縣境內(nèi)， 地 理 位 置 為 104°47'813″ ～ 104°50'385″E，26°27'508″ ～ 26°27'881″N，屬烏蒙山支脈，地處珠江水系上游，最高海拔2 503 m，最低海拔1 700 m，相對高差803 m。林場年均溫13～14 ℃，1月均溫3.0～6.3 ℃，7月均溫19.8～22.0 ℃，無霜期230～300 d，降水量1 200～1 500mm。土壤類型以黃壤為主。場內(nèi)人工林和原生植被交錯分布，人工林以華山松Pinus armandii、杉木Cunninghamia lanceolata、柳杉Cryptomeria fortunei為主，天然林主要是光皮樺和十齒花Dipentodon sinicus，森林覆蓋率達(dá)到80%以上。本研究光皮樺次生林是森林受破壞后經(jīng)10多年封育保護(hù)后天然形成的。林內(nèi)灌木主要有懸鉤子Rubus corchorifolius、杜鵑Rhododendron simsii、鐵線蓮Clematis fl orida、金絲桃Hypericum monogynum、菝葜Smilax china、木姜子Litsea cubeba等，草本植物主要有禾本科Poaceae、菊科Asteraceae、唇形科Labiatae、紫堇科 Fumariaceae、毛茛科Ranunculaceae及蕨類Pteridophyta 植物等[14]。

2 研究方法

2.1 樣地的設(shè)置與調(diào)查

樣地設(shè)置在六盤水玉舍林場，2009年9月到10月期間，經(jīng)實(shí)地踏勘后選取立地條件相近的30 m×30 m光皮樺林分3塊，采取每木檢尺獲取林分相關(guān)參數(shù)，其基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of sampling plots

2.2 生物量測定及生產(chǎn)力估算

生物量測定及生產(chǎn)力估算方法參見文獻(xiàn)[13]。另外，在每個固定樣地內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的尼龍網(wǎng)收集器3個（共9個），用于年凋落物歸還量的確定，2009年9月至2010年9期間，每月收集凋落物1次，測定其干質(zhì)量后推求。

2.3 樣品的采集及化學(xué)分析

在測定生物量的同時對喬木層的干、枝、葉和根分別取樣，灌木層、草本層的地上部分和地下部分分別取樣，枯枝落葉層以未分解層和半分解層分別取樣。樣品粉碎過篩后，在80℃下烘干至恒質(zhì)量，然后進(jìn)行各元素化學(xué)分析，全N采用半微量凱氏法測定，全P采用鉬銻抗比色法測定，全K采用火焰光度法測定。

3 結(jié)果與分析

3.1 養(yǎng)分元素含量

光皮樺林養(yǎng)分元素含量見表2。就各組分而言，草本層地上部分和喬木層樹葉中營養(yǎng)元素含量最高，約為含量最低樹干的9倍。就營養(yǎng)元素而言，草本層、灌木層中K元素含量最高，分別是N的1.6倍和1.4倍、P元素的6.2倍和3.7倍，喬木層和凋落物層則以N元素含量占絕對優(yōu)勢，分別是K的2.0倍和13.6倍、P元素的6.5倍和16.1倍，均以P元素含量最低。就林分各層次而言，灌草層的養(yǎng)分含量較高，普遍高于喬木層除樹葉之外的其他組分含量，尤以K元素最為突出。凋落物層養(yǎng)分含量占整個林下層養(yǎng)分含量的39%左右，可見光皮樺天然林中灌草層、凋落物層在林分養(yǎng)分循環(huán)占有重要的地位。各組分營養(yǎng)元素含量總的序列是草本層＞樹葉＞凋落物層＞灌木層＞枝＞根＞干。

表2 光皮樺天然次生林各組分養(yǎng)分元素含量Table 2 Nutrient concentrations in different components of Betula luminifera natural secondary forest (g·kg-1)

3.2 營養(yǎng)元素積累量和分配

3.2.1 養(yǎng)分元素積累量及空間分布

由表3可知，喬木層營養(yǎng)元素的積累量為236.18 kg/hm2，表現(xiàn)為枝（34.15%）＞干（33.74%）＞葉（18.31%）＞根（13.81%），可見各組分中樹干、樹枝的養(yǎng)分儲量較大，根、葉的積累量較小，是因?yàn)楦鹘M分營養(yǎng)元素的差異除與元素含量有關(guān)外，更主要的是由于不同組分生物量的差異造成的[15]。如葉中N元素含量為25.89 g/kg，是樹干中含量的9.5倍，而葉中N元素的積累量為27.7 kg/hm2，僅是樹干積累量的0.57倍。

表3 光皮樺天然次生林主要營養(yǎng)元素的積累量Table 3 Nutrient element accumulation of Betula luminifera natural secondary forest

林下層養(yǎng)分積累量為275.86 kg/hm2，其中灌木層為92.64 kg/hm2，草本層為74.58 kg/hm2，凋落物層為108.64 kg/hm2，其序列為凋落物層＞灌木層＞草本層，灌、草層地上部分營養(yǎng)元素含量是根含量的7.3倍和13.3倍。

各層次營養(yǎng)元素的積累量，喬木層、凋落物層N＞K＞P，灌草層K＞N＞P，表現(xiàn)出群落不同層次養(yǎng)分利用的不同，這也是群落穩(wěn)定性的養(yǎng)分基礎(chǔ)。

該林分營養(yǎng)元素空間分布見表4，總積累量為512.04 kg/hm2，分配比例為喬木層占46.12%，灌木層占18.09%，草本層占14.57%，凋落物層占21.22%。喬木層生物量占70.98%，相對應(yīng)養(yǎng)分儲量僅占46.12%，還不到總儲量1/2，可見在整個生態(tài)系統(tǒng)中喬木層養(yǎng)分積累量很低。林下植物層生物量占16.97%，而對應(yīng)的養(yǎng)分儲量占到32.66%，可見林下層對養(yǎng)分富集力強(qiáng)，在養(yǎng)分循環(huán)中也占有絕對的比例，具有不可忽視的作用。凋落物層養(yǎng)分含量占21.22%，與養(yǎng)分歸還量密切相關(guān)，是林分實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分持續(xù)供給的重要途徑[16]。

表4 光皮樺天然次生林分養(yǎng)分空間分布Table 4 Nutrient spatial distribution of Betula luminifera natural secondary forest

3.2.2 養(yǎng)分元素年積累量

喬木層主要營養(yǎng)元素年積累量為64.17 kg/hm2（見表5），其序列為葉＞干＞枝＞根，葉的年積累量占了相當(dāng)大的比重，約為69.2%，這是落葉闊葉林較針葉林循環(huán)快的原因之一。同一組分中3種營養(yǎng)元素的年積累量與總積累量大小順序相同，表現(xiàn)為N＞ K ＞ P，這與各元素的生理特性及樹種對不同元素的需求性有關(guān)[11,17]。

表5 天然光皮樺林主要元素的年積累量Table 5 Nutrient annual accumulation of Betula luminifera natural secondary forest

3.3 光皮樺天然次生林養(yǎng)分的生物循環(huán)

營養(yǎng)元素的生物循環(huán)能揭示森林土壤和植物間養(yǎng)分元素的周期性變化，包括吸收、存留和歸還3個環(huán)節(jié)，以“吸收量=留存量+歸還量”這種生物循環(huán)平衡來表述[11,18]。本研究歸還量僅計算凋落物中的養(yǎng)分量，所以比實(shí)際值要小，光皮樺為落葉闊葉樹種，樹葉為當(dāng)年形成，當(dāng)年歸還，所以將其列入歸還量中，留存量中予以不計。由表6可知，光皮樺天然林總歸還量為74.80 kg/(hm2·a)，N、P、K歸還量分別為 55.22 、4.61 、14.98 kg/(hm2·a)；年留存量為 19.72 kg/(hm2·a)，N、P、K留存量分別為 10.88 、2.77、6.07 kg/(hm2·a)；天然光皮樺林總吸收量為 94.52 kg/(hm2·a)，N、P、K養(yǎng)分的吸收量分別為 66.10、7.38、21.05 kg/(hm2·a)，可見年歸還量遠(yuǎn)大于留存量，歸還量占吸收量的79.13%，且以N的吸收量和歸還量最高。

表6 天然光皮樺林養(yǎng)分循環(huán)參數(shù)Table 6 Biological cycling characteristic parameters of nutrient element in Betula luminifera natural secondary forest

通常用循環(huán)系數(shù)、周轉(zhuǎn)時間、利用系數(shù)反映生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)特點(diǎn)[19]。養(yǎng)分循環(huán)系數(shù)為0.79，大小排序?yàn)镹＞K＞P。循環(huán)系數(shù)越大，生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)的速率越快，系統(tǒng)中存留量的比例就越小，林木生長對土壤庫存元素的耗費(fèi)也就越小[20]。N的流動性最大，說明光皮樺林分對土壤中N消耗最??；P則相反，對地力的消耗需求最大。周轉(zhuǎn)時間平均為3.16 a，3種元素以N的最短，大約2.43 a；P的最長，為6.50 a。利用系數(shù)為0.40，3種元素的大小排序?yàn)镹＞K＞P?？傮w來看，N循環(huán)系數(shù)最大，周轉(zhuǎn)時間最短，說明光皮樺天然次生林N利用較高，循環(huán)較快；P循環(huán)系數(shù)最低，周轉(zhuǎn)時間最長，需要的養(yǎng)分最多。

4 結(jié)論與討論

光皮樺喬木層各組分養(yǎng)分含量序列為葉＞枝＞根＞干。葉是光合作用的器官，植物生長過程中代謝活躍，需要大量的養(yǎng)分參與同化作用，葉還作為植物生長的養(yǎng)分庫，為其他器官形成發(fā)育提供營養(yǎng)，因此其養(yǎng)分含量最高。Oliveira等[21]對Quercus suber的研究發(fā)現(xiàn)葉達(dá)到養(yǎng)分濃度高峰時，莖的養(yǎng)分濃度相對恒定，但隨后葉和莖都轉(zhuǎn)為養(yǎng)分庫。因此枝的養(yǎng)分含量僅次于葉。而干的生理及代謝活動最弱，需要的養(yǎng)分少，因而養(yǎng)分含量也最少。各元素含量大小順序均為N＞K＞P，N的含量最高，充分顯示了N在植物生長中的重要作用，是森林生產(chǎn)力的主要限制因子之一[22]。各組分養(yǎng)分積累量為枝＞干＞葉＞根；年積累量為葉＞干＞枝＞根；各元素積累量及年積累量大小順序均為N＞K＞P，植物體內(nèi)各組分生理活性不同及不同組分間生物量的差異是導(dǎo)致植物體內(nèi)不同組分養(yǎng)分貯量差異的主要原因[17]。

與南方常見的其他林分相比，光皮樺天然次生林喬木層營養(yǎng)元素積累量比較低。如同為樺木科10 a林齡的榿木林[10]，其喬木層各營養(yǎng)元素積累量(kg/hm2)分別為 364.45 （N）、40.07（P）、121.67（K）；廣西14年林齡的馬尾松林[7]喬木層積累量(kg/hm2)分別為 365.71 （N）、23.63（P）、143.74（K）；湖南10年林齡的杉木林[23]喬木層積累量(kg/hm2)分別 為332.41（N）、26.02（P）、158.53（K）。林分營養(yǎng)元素的積累量是樹種、林分密度、林齡、林地肥力等多種因素相互影響的結(jié)果[24]。加之，本研究光皮樺天然次生林是在森林破壞后荒山灌叢之上逐漸恢復(fù)形成的，屬于低生物量森林群落[13]，也是造成光皮樺天然次生林養(yǎng)分積累量較低的原因之一。

林下層植被養(yǎng)分積累量與喬木層相比含量相對較高，尤其K元素積累量高于喬木層。林下層占整個林分系統(tǒng)的32.66%，該比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他林分系統(tǒng)（多數(shù)在20%以內(nèi)），如馬占相思林[25]為6.2%～13.74%，馬尾松林[7]為11.75%，榿木林[10]為20.42%?？梢姽馄辶窒聦又脖粚︷B(yǎng)分的富集力很強(qiáng)，主要是因?yàn)楣馄逄烊淮紊稚⑸詮?qiáng)，郁閉度不高，有著適宜的林下環(huán)境，林下植被物種多樣性豐富，生長迅速，對養(yǎng)分的需求量大的緣故。且林下層植被積累的養(yǎng)分歸還又較快，在養(yǎng)分循環(huán)中具有不可忽視的作用，加強(qiáng)對林下層植被的管理對光皮樺林分養(yǎng)分循環(huán)有積極意義。同時也顯示喬木層的養(yǎng)分積累量有一定的提升空間，如通過適當(dāng)增加林分密度或合理的改造林分結(jié)構(gòu)（營造光皮樺-杉木針闊混交林[1]），可實(shí)現(xiàn)林分喬木層養(yǎng)分積累量的提高，因?yàn)樵谝欢ǖ牡拿芏确秶鷥?nèi)養(yǎng)分積累量隨著林分密度的增大而增大[9,26]。

光皮樺林年吸收量、歸還量、留存量分別為94.52、74.80、19.72 kg/(hm2·a)。10 年生榿木林[10]吸收量、歸還量分別為 324.67、257.8 kg/(hm2·a)，4.5年生厚莢相思[28]吸收量、歸還量分別為179.46、79.88 kg/(hm2·a)，14年生的馬尾松林[17]吸收量、歸還量分別為 136.82、98.74 kg/(hm2·a)，10年生杉木林[24]吸收量、歸還量分別為164.07、83.34 kg/(hm2·a)，與以上速生樹種相比，其吸收量、歸還量較低，說明光皮樺適應(yīng)性較強(qiáng)，較低的營養(yǎng)物質(zhì)量就能滿足其生長需求。其循環(huán)系數(shù)為0.79，利用系數(shù)為0.40，周轉(zhuǎn)時間為3.16 a，循環(huán)系數(shù)高于（等于）榿木林（0.79）、厚莢相思（0.45）、馬尾松林（0.72）、杉木林（0.51）[10,27,7,23]等大部分森林群落，說明光皮樺生長迅速，元素循環(huán)周轉(zhuǎn)快，歸還率大，對土壤庫存元素的耗費(fèi)小，利于土壤肥力的維持，這也是光皮樺能較好適應(yīng)南方石漠化瘠薄土壤環(huán)境的原因之一，可以作為石漠化地區(qū)治理的優(yōu)選樹種。本研究光皮樺森林平均林齡10 a，處于迅速生長發(fā)育階段，加之其凋落物的高N量和較大的歸還量，可以推測隨著林分的發(fā)展其仍會維持較高的歸還速率及較短周轉(zhuǎn)時間，林地土壤循環(huán)將處于良性循環(huán)狀態(tài)，土壤肥力一定程度上會呈現(xiàn)進(jìn)展趨勢，利于林分生產(chǎn)力的發(fā)展，因?yàn)榱址衷谶_(dá)到成熟期前隨著林齡增加，其歸還速率快，周轉(zhuǎn)期短，有利于林地生產(chǎn)力維持[8,11]。綜上在生產(chǎn)實(shí)踐中合理經(jīng)營和管理光皮樺林分，對森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)循環(huán)及維持和改善林地土壤肥力有著積極的意義。

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Biological cycling of nutrient element ofBetula luminiferanatural secondary forests in western Guizhou province, China

ZHAO Wen-jun, DING Fang-jun, ZHOU Feng-jiao, LIU YAN-hui, WU Peng, CUI Ying-chun
(Guizhou Forestry Academy, Guiyang 550005, Guizhou, China)

Nutrient accumulation, distribution and biological cycling of the main elements of theBetula luminiferanatural forest of 10 years was studied in western Guizhou Province. The results show that the nutrient concentrations in different components ofBetula luminiferanatural forest was in the order of herbal＞ leaf＞ litter＞ shrub＞ branch＞ root＞ stem, the order of nutrient elements concentration was N ＞ K ＞ P in arbor. The total nutrient accumulation was 512.04 kg/hm2, of the total nutrient accumulation 46.12% was distributed in arbor layer, 32.66% at undergrowth vegetation layer ,and 21.22% at litter layer, and the arbor layer nutrient accumulation was lower. The amount of uptake, return and retention of nutrient were 94.52,74.80,19.72 kg/(hm2·a), respectively. The cycling coef fi cient, utilization coef fi cient and turnover period were 0.79, 0.40, 3.16a, respectively. And the cycling speed was N＞K＞P.Recycling rate was higher and turn over period was shorter, it will bene fi t to the development of the forest land productivity. We should strengthen operation and management ofBetula luminiferanatural forest, it will make sense to nutrient cycle of forest ecosystem and to maintain and improve forest soil fertility.

biological cycle; forest nutrient;Betula luminifera; natural secondary forests

S718.55

A

1673-923X(2016)09-0114-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.09.021

2015-04-16

國家公益性行業(yè)專項(xiàng)子項(xiàng)目（201204101-5）；黔科合人才團(tuán)隊(duì)[2014]4004號

趙文君，助理研究員；E-mail：236135040@qq.com

趙文君，丁訪軍，周鳳嬌，等. 貴州西部光皮樺天然次生林生物循環(huán)特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(9):114-118.

[本文編校：謝榮秀]