李金玲，孫兵，費越，周明芹，周存宇

長江大學(xué)楠木種質(zhì)資源評價與創(chuàng)新中心，湖北荊州434025

?

湖北利川天然楠木種群及群落特征初步研究

李金玲，孫兵，費越，周明芹，周存宇

長江大學(xué)楠木種質(zhì)資源評價與創(chuàng)新中心，湖北荊州434025

為了更好地保護和利用楠木(Phoebezhennan)種質(zhì)資源，采用群落生態(tài)學(xué)方法對湖北利川楠木群落進行了調(diào)查，記錄了目的物種的分布狀況、資源數(shù)量、生境條件等，分析了其群落特征以及不同因子對該楠木群落的影響，揭示了楠木群落與生存環(huán)境的相關(guān)規(guī)律。結(jié)果表明：2個調(diào)查樣地中，沙溪鄉(xiāng)的楠木數(shù)量多于毛壩鎮(zhèn)，楠木種群結(jié)構(gòu)更完整，發(fā)展?jié)摿Ω茫豢傮w來說，海拔、坡位對楠木種群個體數(shù)量影響較大，對胸徑和高度影響較小，坡度對其影響較大，15°的坡度是楠木分布最為理想的坡度。樣地群落是以楠木為優(yōu)勢樹種的楠木林群落，也有少量潤楠、宜昌潤楠等。

楠木(Phoebezhennan)； 生境； 種群； 群落特征； 利川

楠木(Phoebezhennan)又稱楨楠，為樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)常綠高大喬木，是我國特有的優(yōu)良供材樹種，明清兩代為皇家御用木材，現(xiàn)在已經(jīng)被列入國家二級重點保護植物名錄。楠木具有優(yōu)美的形態(tài)，樹干挺直終年常青，有很高的觀賞綠化應(yīng)用價值[1]，主要產(chǎn)于湖北和貴州2省西部地區(qū)及四川等地。目前，國內(nèi)外有關(guān)楠木的研究主要集中在栽培管理及種植優(yōu)化等方面[2]，對楠木群落及其群落內(nèi)的物種多樣性的研究也只是涉及到了人工林[3]。此外，也有其他種類的珍稀植物，例如小葉紅豆(Ormosiamicropylla)等天然群落結(jié)構(gòu)相關(guān)研究的報道[4]。本研究通過對湖北利川群落的調(diào)查，探討了樣地楠木種群及群落結(jié)構(gòu)特征，為其天然林保護、群落更新及種質(zhì)資源保存評價提供依據(jù)，同時為楠木的人工種植和城市景觀樹種的配置提供參考。

1 研究地概況

利川市位于我國湖北省恩施土家族自治州西部，西與重慶市接壤。境內(nèi)各種野生植物資源豐富。據(jù)統(tǒng)計，利川市現(xiàn)有維管植物1037種，隸屬191科557屬，其中被列入國家保護植物名錄的有28種，國家一級保護樹種3種。利川市深處內(nèi)陸地區(qū)，受亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候的影響比較大。該市處于鄂西多山地帶，具山地性氣候特征，氣候因海拔高度不同而表現(xiàn)出明顯的差異。其氣候的主要特點是日照時間偏短，平均氣溫偏低，降水豐富，垂直氣候差異大，小氣候特征明顯。

2 野外調(diào)查方法

2.1 樣方設(shè)置

由于楠木資源分布較零散，通過查閱資料確定楠木分布區(qū)，最終調(diào)查樣地確定為天然楠木分布較為集中、群落結(jié)構(gòu)較為完好的利川市沙溪鄉(xiāng)和毛壩鎮(zhèn)2個樣地。根據(jù)前期考察，在利川市沙溪鄉(xiāng)楠木分布相對集中的區(qū)域選擇3個樣地設(shè)置了4個樣方，在毛壩鎮(zhèn)鎮(zhèn)選擇1個樣地設(shè)置了1個樣方。其中沙溪鄉(xiāng)金河村、沙溪鄉(xiāng)暗坎村和毛壩鎮(zhèn)雙河村各設(shè)置1個樣方，沙溪鄉(xiāng)天望坡村設(shè)置2個樣方。調(diào)查樣地樣方基礎(chǔ)環(huán)境因子詳見表1。各樣地的樣方設(shè)置都為20m×20m的標準樣方，即由4個10m×10m的樣格組成，總調(diào)查面積共計2000m2，在各個樣方內(nèi)對所有的楠木群落及其周邊生境進行調(diào)查。

表1 調(diào)查樣地各樣方基礎(chǔ)環(huán)境因子

2.2 測量指標

對每株楠木測量其胸徑、地徑、樹高、冠幅。樣地生境測量指標包括海拔、地理坐標、蓋度、郁閉度、坡度、坡向、坡位、土壤類型，并記錄周邊喬木層、灌木層、草本層的伴生樹種情況。林分特征記錄林分的生長狀況。

2.3 種群基本特征數(shù)據(jù)統(tǒng)計

首先分別對5個樣方內(nèi)的所有楠木進行每木調(diào)查，記錄相關(guān)測量指標。將楠木個體按照主林層(高度(H)>5m)、演替層(1m

3 結(jié)果與分析

3.1 楠木種群的數(shù)量特征

表2 天然楠木種群數(shù)量統(tǒng)計

根據(jù)野外調(diào)查的數(shù)據(jù)資料，在調(diào)查樣方2000m2的范圍內(nèi)，總共分布的楠木數(shù)量達1511株，其總的分布高達0.6296株/m2。實測單株最大胸徑152cm，樹高31m。對各立木層次(更新層、演替層、主林層)楠木的個體數(shù)進行統(tǒng)計后得出(表2)：2個小鎮(zhèn)中天然楠木生長狀況良好，且種群更新層單位面積分布的楠木數(shù)量占總數(shù)量的83.9%，遠多于同一地方的演替層和主林層的數(shù)量，說明兩地的楠木種群的自我恢復(fù)和更新能力都較強。而對比發(fā)現(xiàn)，由于主林層的單位面積物種數(shù)量差別不大，其中沙溪鄉(xiāng)0.0538株數(shù)/m2，毛壩鎮(zhèn)為0.0413株數(shù)/m2，而2個地方的更新層和演替層數(shù)量相比之下，沙溪鄉(xiāng)遠大于毛壩鎮(zhèn)，導(dǎo)致了沙溪鄉(xiāng)單位面積分布的楠木數(shù)量(0.8144株/m2)明顯高于毛壩鎮(zhèn)的單位面積數(shù)量(0.2株/m2)。這表明，沙溪鄉(xiāng)的楠木種群結(jié)構(gòu)更完整，發(fā)展?jié)摿Ρ让珘捂?zhèn)的更大。

3.2 楠木群落結(jié)構(gòu)特征

3.2.1 群落特點

圖1 利川縣楠木種群各樣地大小徑級結(jié)構(gòu)圖

通過調(diào)查可知，整個利川調(diào)查區(qū)內(nèi)楠木以楠木(PhoebezhennanS. Lee)為主，且有5棵胸徑1m以上的楨楠古樹，生長狀態(tài)良好。也有少量潤楠(MachiluspingiiChengexYang)、宜昌潤楠(MachilusichangensisRehd.)等。該群落植物比較豐富，有南酸棗(Choerospondiasaxillaris(Roxb.)BurttetHill.)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst)、化香樹(PlatycaryastrobilaceaSieb.etZucc.)、香椿(Toonasinensis)、柃木(Euryajaponica)、烏桕(Sapiumsebiferum)、棕櫚(Trachycarpusfortunei)等，故利川市楠木群落是以楠木為優(yōu)勢樹種的楠木林群落。由調(diào)查區(qū)內(nèi)的楠木徑級(胸徑)結(jié)構(gòu)圖(圖1)可見，各地點的楠木群落特征表現(xiàn)出了較為明顯的差異。樣方所在群落的具體特點分別如下。

金河村樣地：由1棵胸徑152cm、高度31m和1棵胸徑42cm、高度23m的古樹組成這個樣方的Ⅴ級大樹，周邊分布著7棵較大的Ⅲ級立木，其中Ⅰ級幼苗的個體數(shù)占總數(shù)的25.7%，沒有Ⅳ級幼樹，Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ級立木分別占總數(shù)的68.1%、4.9%和1.4%。該群落是以古樹為中心發(fā)展起來的一個結(jié)構(gòu)較為完整的楠木群落，為增長型群落。

天望坡村樣地：由1棵胸徑149cm、高度38m和1棵胸徑151cm、高度29m的楨楠古樹組成的楠木群落，除Ⅱ級幼樹沒有發(fā)現(xiàn)外，其他等級樹木都有分布，其間有3棵Ⅴ級大樹的潤楠零星分布，其余大量幼苗是由古樹種子落地萌發(fā)長成。其中Ⅰ級幼苗的個體數(shù)占總數(shù)的89.3%，沒有Ⅱ級幼樹，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級立木分別占總數(shù)的2.5%、2.8%和5.5%。因幼苗在此樣地中占絕大部分，自然更新能力強，結(jié)合Leak W B的劃分標準[9]分析可知，此樣地為增長型群落。

暗坎村樣地：各等級樹木都有分布，其中Ⅰ級幼苗的個體數(shù)占總數(shù)的92.3%，Ⅱ級幼樹占3.94%，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級立木共占總數(shù)的3.76%。另有古樹1棵，胸徑128cm，高度43m。幼樹和幼苗在此樣方中占絕大部分，自然更新能力強，也為增長型群落。

雙河村樣地： 各等級樹木分布較全面，其中Ⅰ級幼苗占總數(shù)的86.2%，Ⅲ、Ⅳ立木均占3.92%，Ⅴ級立木共占總數(shù)的5.96%，屬于穩(wěn)定型群落。

總的來看，此次在利川市調(diào)查所涉及的種群是以楨楠為主的楠木群落，群落類型以增長型為主，自然更新能力和恢復(fù)能力相對較強。

3.2.2 楠木種群分布與主要生態(tài)因子的關(guān)系

1)楠木種群分布與海拔的關(guān)系 在海拔高度上看，各調(diào)查區(qū)內(nèi)楠木個體的分布情況因所處海拔的變化而不同(表3)：對于更新層來說，海拔在950～736m之間分布最多，有1269余株，且隨海拔變化沒有規(guī)律；演替層調(diào)查區(qū)內(nèi)的大致相關(guān)性表現(xiàn)為分布的數(shù)量變化與海拔的變化呈正相關(guān)；而主林層楠木個體分布的數(shù)量則與海拔的升高呈負相關(guān)。隨著海拔的升高，各樣地楠木個體的平均胸徑和樹高也發(fā)生了變化，演替層的變化不顯著，主林層的楠木平均胸徑的變化是隨海拔的升高而增大，平均樹高變化不明顯。

表3 不同海拔高度天然楠木種群分布

表4 不同坡位天然楠木種群分布

表5 不同坡度天然楠木種群分布

2)楠木種群分布與坡位的關(guān)系 將楠木所在各樣方的坡位記錄下來，并記錄楠木個體分布情況，然后對樣方內(nèi)不同坡位的楠木群落層次進行統(tǒng)計。統(tǒng)計結(jié)果(表4)表明:從大體的數(shù)量上看，在調(diào)查區(qū)內(nèi)，楠木個體在坡中部的分布比較普遍，占楠木個體總數(shù)的85.4%，在坡中下部的分布相對較少，只有14.6%。楠木個體更新層在坡位中部分布最多達到了1056棵，占楠木個體總數(shù)的77.4%，中下部的更新層稀缺；坡位從中下部到中部，主林層的平均樹高呈增長趨勢，由14.89m增加到了16.21m，增加了8.9%；更新層則變化不明顯；平均胸徑從中部到下部主林層變化不明顯。綜上所述，坡位因子對楠木群落的平均胸徑和樹高影響不大，對楠木個體分布影響較大，利川的楠木多分布于坡的中部。

3)楠木種群分布與坡度的關(guān)系 調(diào)查樣地的統(tǒng)計結(jié)果(表5)顯示:坡度為10°時，楠木個體占總數(shù)的13.4%，坡度為15°時，占總數(shù)的46.6%；坡度為35°時，占總數(shù)的40%。也就是說，從數(shù)量上看，楠木的分布在10°到35°坡度范圍內(nèi)是有一定的正相關(guān)性的。從更新層和演替層的楠木分布數(shù)量上看，坡度為15°時，分布的數(shù)量最多，占總數(shù)的44.7%。各群落層次的楠木數(shù)量分布比例中更新層︰演替層︰主林層約為22︰5︰1，比例比較合理，且主林層的平均胸徑和平均樹高，在3個坡度中都是最大值，分別為32.71cm和20.56m?？傊谄露葹?5°時，楠木不論在數(shù)量上，還是在各林層配比上，甚至是平均胸徑和平均樹高上都好于其他坡度。

3.3 楠木天然群落構(gòu)成及特點

在利川市的調(diào)查區(qū)內(nèi)，楠木集中分布點有4個地點，分別位于沙溪鄉(xiāng)金河村、沙溪鄉(xiāng)天望坡村、沙溪鄉(xiāng)暗坎村和毛壩鎮(zhèn)雙河村，其他地方均為零星分布，主要類型為常綠落葉闊葉混交林。調(diào)查該區(qū)5個樣方發(fā)現(xiàn)，楠木群落在一定程度上受到人為的干擾。楠木群落位于亞熱帶常綠闊葉混交林中，群落組成復(fù)雜，物種豐富，層次分明，垂直結(jié)構(gòu)明顯，可以分為喬木層、灌木層和草本層。其中，喬木層中楠木為優(yōu)勢樹種，另有伴生有少量潤楠、宜昌潤楠、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、楓香、南酸棗、青岡櫟、化香樹、香椿、柃木、烏桕木、光皮梾木(Swidawilsoniana)、燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)等。灌木層樹種組成比較豐富，主要有油茶(Camelliaoleifera)、瓜木(Alangiumplatanifolium(Sieb.etZucc.) Harms)、花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim)、菝葜(Smilaxchina)、山茶(CamelliajaponicaL.)、冬青(IlexchinensisSims.)、十大功勞(Mahoniafortunei(Lindl. )Fedde.)等。由于林間郁閉度比較高，草本植物在群落內(nèi)分布的比較少，主要有車前草(Plantagoasiatica)、常春藤(Hederanepalensis)、藎草(Arthraxonhispidus)、羊胡子草(Carexrigescens)、鳶尾(Iristectorum)等。

對利川市楠木群落的調(diào)查分析結(jié)果表明,該地楠木群落具有如下3個特點。

1)群落的珍貴性。楠木、潤楠、宜昌潤楠等樹種為我國特有的天然的楠屬和潤楠屬植物資源，現(xiàn)都已經(jīng)被列入野生植物保護名錄當中。利川市集中分布有4個珍貴的楠木群落，尤其是有4棵胸徑較大的楨楠古樹的遺存，這樣的楨楠群落在湖北是罕見的,非常珍貴。

2)組成的豐富性。樣地調(diào)查統(tǒng)計表明,除了常見湖北植被主要構(gòu)成種類殼斗科、松科種類及南酸棗、楓香等，國家一級保護植物——南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)在調(diào)查過程中也發(fā)現(xiàn)存在于楠木群落之中。群落結(jié)構(gòu)可以被劃分為喬木層、灌木層、草本層和層間層，層間層植物有常春藤、五葉木通(Stauntonialeucantha)等。

3)環(huán)境的脆弱性。楠木分布區(qū)域多靠近村落，且以散生為主，有少數(shù)古樹，孤立木較多，成點狀分布。在調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)楠木群落中分布有數(shù)量可觀的林下幼苗，表明利川市的地理和氣候比較符合楠木生長的要求。

4 討論與結(jié)論

目前，國內(nèi)對楠屬植物在種群和群落的研究報道，以閩楠、浙江楠和細葉楠較多，對楠木的天然群落相關(guān)問題的研究還很少見，而且大多集中在對天然楠木的生理生化、人工林栽培情況及天然群體的表型多樣性等方面[10～13]，對楨楠種群組成結(jié)構(gòu)及其與主要生態(tài)因子的關(guān)系等方面的研究還很少。本研究通過對野外楨楠種群進行實地考察，初步研究了天然楨楠種群的結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及與主要生態(tài)因子之間的聯(lián)系等方面的內(nèi)容，為其種群的保護、更新及可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

在楠木數(shù)量上，2個調(diào)查樣地中，沙溪鄉(xiāng)的楠木數(shù)量多于毛壩鎮(zhèn)，楠木種群結(jié)構(gòu)更完整，發(fā)展?jié)摿Ω?。調(diào)查樣地有5棵胸徑1m以上的生長狀態(tài)良好的楨楠古樹。在影響因子上，海拔和坡度對楠木種群個體數(shù)量影響較大，對胸徑和高度影響較?。黄露葘ζ溆绊戄^大，15°的坡度是楠木分布最為理想的坡度。從群落結(jié)構(gòu)上，是以楨楠為優(yōu)勢樹種的常綠落葉闊葉混交林群落，也有少量潤楠、宜昌潤楠等。根據(jù)徑級結(jié)構(gòu)分析得出樣地楠木種群類型以穩(wěn)定性為主，具有較強的自我更新和恢復(fù)能力。總的來說，根據(jù)徑級結(jié)構(gòu)分析得出樣地楠木種群類型以穩(wěn)定性為主，具有較強的自我更新和恢復(fù)能力。

[1]國家環(huán)境保護局中國科學(xué)院研究植物所.中國植物紅皮書——稀有瀕危植物[M].北京：科學(xué)出版社，1992.

[2]李雙龍,吳代坤,胡均恩,等.楨楠人工林培育技術(shù)[J].林業(yè)科技通訊,2015,(11):24～26.

[3]盧揚煦,唐成平,嚴麗平,等.楠木人工林林下植物物種多樣性研究[J].浙江林業(yè)科技,2012,32(1):11～15.

[4]馮邦賢,王定江,楊加文,等.劍河縣南哨小葉紅豆群落物種組成及群落結(jié)構(gòu)研究[J].種子.2012,31(4):65～68.

[5]劉彤.天然東北紅豆杉種群生態(tài)學(xué)研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2007.

[6]彭少麟.森林群落波動的探討[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1993,4(2):120～125.

[7]Ma Y P,Chen G,Grumbine E D,etal. Conserving plant species with extremely small population (PSESP)in China[J].Biodiversity and Conservation,2013,22:803～809.

[8]蘇志堯,吳大榮,陳北光.粵北天然林優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)與空間格局動態(tài)[J].中南林學(xué)院學(xué)報,2000,20(1)：49～51.

[9]Leak W B.Age distribution in virgin red spruce and northern hard words[J]. Ecology,1975,56:1451～1454.

[10]胡婧楠,劉桂華.2種楠木幼樹光合生理特性的初步研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,37(3) :541～546

[11]李鐵華,彭險峰,喻勛林,等.楠木種子休眠與萌發(fā)特性的研究[J].中國種業(yè),2008，(1) : 43～45.

[12]馬明東,江洪,楊俊義.四川盆地西緣楠木人工林分生物量的研究[J].四川林業(yè)科技,1989,40(3) : 6～l4.

[13]蔡春軼,黃建輝.四川都江堰地區(qū)楨楠林、杉木林和常綠闊葉林土壤N庫的季節(jié)變化[J].生態(tài)學(xué)報,2006,26(8) : 2540～2548.

2016-08-15

湖北省科技支撐計劃項目(2013BBB24)。

李金玲(1988-)，女，碩士生，研究方向為園林植物種質(zhì)資源研究與評價。通信作者：周存宇，zhoucy@yangtzeu.edu.cn。

Q949.747.5;Q145

A

1673-1409(2016)33-0011-05

[引著格式]李金玲，孫兵，費越，等.湖北利川天然楠木種群及群落特征初步研究[J].長江大學(xué)學(xué)報(自科版)，2016，13(33)：11～15.