， ， ， ， ， ， (.長師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 重慶 涪陵 40800；2.武陵山區(qū)特色資源開發(fā)與利用研究中心， 重慶 涪陵 40800)

巴山榧樹種子特性與幼苗生長規(guī)律

江波1,2，周先容1,2，龔練1，秦明一1,2，盛亞莉1，鄭永紅1，李枝1
(1.長江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 重慶 涪陵 408100；2.武陵山區(qū)特色資源開發(fā)與利用研究中心， 重慶 涪陵 408100)

采用室內(nèi)和田間試驗，研究了巴山榧樹3個地理種群種子形態(tài)特征、種子萌發(fā)特性及幼苗生長規(guī)律。結(jié)果表明，巴山榧樹種子形態(tài)特征在種群內(nèi)和種群間均存在一定程度的變異，重慶南川種群種子變異較大，甘肅武都種群相對較??；3個種群種子大小順序表現(xiàn)為，甘肅武都gt;四川萬源gt;重慶南川，長度、寬度和重量在種群間差異顯著或極顯著，長寬比在重慶南川種群和甘肅武都種群間差異顯著，重慶南川種群種子在形狀上趨向橢圓形，甘肅武都種群種子則更趨圓球形。巴山榧樹種子具有休眠現(xiàn)象，萌發(fā)率較低；1年生幼苗苗高呈“S”型曲線增長；3個種群種子萌發(fā)率、幼苗苗高與種子大小順序表現(xiàn)一致，種子大小對種子萌發(fā)和幼苗生長有明顯影響。應(yīng)加強巴山榧樹的保護和繁育。

巴山榧樹； 種子特性； 育苗試驗； 種子萌發(fā)； 幼苗生長

表1 巴山榧樹種子的采集信息

采集地點經(jīng)緯度海拔(m)坡向坡度群落類型樣本數(shù)量(株)采種數(shù)量(粒)重慶南川金佛山107°08′E，28°56′N1340～1650SE5°35°灌叢15336四川萬源花萼山108°08′E，32°07′N1200～1650NW75°30°針闊葉混交林12204甘肅武都洛塘鎮(zhèn)105°17′E，33°01′N1580～1720NE25°45°針闊葉混交林9178

巴山榧樹(TorreyafargesiiFranch.)又名篦子杉、紫柏、托杉、鐵頭樅和球果榧等，隸屬于紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬(Torreya)，是我國特有的裸子植物，1999年被列為Ⅱ級重點保護野生植物[1]。目前，該物種零星分布于四川、貴州、陜西、甘肅、湖北、湖南、河南、安徽、重慶等省市海拔800～2 700 m的亞熱帶山區(qū)[2-3]。巴山榧樹木材堅硬，結(jié)構(gòu)細致，可做家具、農(nóng)具等，種子可榨油，同時也是我國亞熱帶山區(qū)森林更新和荒山造林優(yōu)良樹種，具有較高的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值[4]。由于巴山榧樹的生境破碎化嚴重，種群自然更新能力差，其分布范圍不斷縮小，天然種群及規(guī)模急劇下降，物種處于易危狀態(tài)[2-3]。

到目前為止，對巴山榧樹的研究主要集中在地理分布[2]、資源[3]、遺傳多樣性[5-7]和群落生態(tài)[8-10]等方面，但關(guān)于巴山榧樹種子特性與育苗技術(shù)的研究鮮有報道。種子和幼苗是植物整個生活史中十分關(guān)鍵的階段，探討瀕危植物的種子特性及幼苗生長規(guī)律，對于瀕危植物保護、苗木培育及森林營建具有重要的意義[11-14]。本研究以巴山榧樹3個不同地理種群的種子為種源，探討其種子特性、育苗技術(shù)和幼苗生長規(guī)律，為深入研究該物種的遺傳多樣性和種苗培育奠定基礎(chǔ)，對于巴山榧樹的保護和種群恢復(fù)具有十分重要的理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試的巴山榧樹種子來源見表1。2013年9月上旬種子成熟時采集種子，由于巴山榧樹結(jié)實植株和成熟種子數(shù)量稀少，因此盡可能將每個種源地樣本植株的所有成熟種子全部采集，并按照種源地和樣本植株分裝編號，帶回實驗室備用。每個種源地的樣本植株數(shù)量和采種數(shù)量見表1。

1.2 方 法

1.2.1 種子形態(tài)特征的測定

將采回的巴山榧樹種子置于陰涼通風(fēng)處，及時去除假種皮并漂洗干凈，自然風(fēng)干后測定種子的形態(tài)指標。隨機選取飽滿的種子，每個種源地設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)50粒種子，用精度為0.01 cm的數(shù)顯游標卡尺測量種子最長和最寬處作為種子的長度和寬度，計算長寬比及各指標的平均值。同時用萬分之一電子天平測定種子重量，計算平均值。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗

于2013年10月12日開始種子萌發(fā)試驗。用1 g/L高錳酸鉀溶液分別對不同種源地的種子消毒2 h，經(jīng)清水沖洗干凈后，采用濕沙層積法處理種子，濕沙與種子按體積比5∶1混合拌勻，堆積在通風(fēng)的室溫環(huán)境中進行種子萌發(fā)試驗。試驗期間，適時適量噴水保持濕沙的含水量在70%左右，并翻動通氣。種子發(fā)芽以胚根突破種皮為標志，每周定時觀察記錄發(fā)芽種子數(shù)，并記錄種子萌發(fā)開始和結(jié)束時間，統(tǒng)計種子萌發(fā)率。種子萌發(fā)率(%)=最終萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。種子萌發(fā)試驗于2015年3月10日結(jié)束，共計76周。

1.2.3 播種育苗試驗

1) 苗圃地選擇：試驗地設(shè)在長江師范學(xué)院校園，位于重慶市涪陵城區(qū)，屬亞熱帶東部濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫18 ℃，年均有效積溫5 100 ℃，年均降水量1 200 mm，年均日照時數(shù)1 248 h，年無霜期310～320 d[15]。選擇土層深厚、疏松、肥沃的沙壤土苗圃地。

2) 播種育苗：清除雜草和石礫，深挖翻土20 cm以上，整地做成苗床，苗床高20 cm，寬1.2 m，周圍挖40 cm寬的排水溝。播種前適量施農(nóng)家肥，并進行土壤消毒，將1 g/L高錳酸鉀溶液均勻噴灑于床面，隨后用塑料薄膜覆蓋苗床，2 d后將濕沙層積發(fā)芽種子按不同種源地分區(qū)播于苗床上。于3月初播種，采用條播，種子間距10 cm×10 cm，種子橫放，胚根向下，上面覆蓋2 cm左右的細沙，澆透水。搭建簡易塑料棚，以提高土壤溫度，促進根系生長和幼芽發(fā)育。幼苗出苗前，每隔4 d左右澆透水1次。幼苗出土后，隨著氣溫升高、光照增強，拆除塑料薄膜，及時換上遮陽網(wǎng)，避免強光和高溫對幼苗的危害；勤澆水，保持土壤濕潤；及時除草、疏松土壤；每7 d噴灑1 g/L多菌靈可濕性粉劑，預(yù)防立枯??；用呋喃丹拌土施入苗床，誘殺防治金龜子、地老虎等有害生物。播種后，每天觀察出苗及幼苗生長情況，記錄出苗開始和結(jié)束時間，統(tǒng)計出苗率和幼苗成活率。

表2 巴山榧樹不同地理種群種子形態(tài)特征

種群 長 度 寬 度 長寬比 重 量 平均值(cm)變異系數(shù)(%)平均值(cm)變異系數(shù)(%)平均值變異系數(shù)(%)平均值(g)變異系數(shù)(%)重慶南川2．1256±0．0284cC12．331．7644±0．0078cC11．881．2092±0．0188aA8．981．6697±0．0085cB24．34四川萬源2．5169±0．0536bB10．892．1362±0．0381bB10．311．1811±0．0248abA7．472．0992±0．0193bB18．11甘肅武都2．9345±0．0582aA10．092．5233±0．0411aA9．431．1653±0．0226bA6．903．0374±0．0304aA19．67

注：表中同列數(shù)值后不同大、小寫字母分別表示在0.01和0.05水平上差異顯著。下同。

3) 幼苗年生長規(guī)律觀測：選取不同種源地出苗基本一致的幼苗各20株，每月定期測定每株幼苗的苗高，計算平均值。苗高用直尺測量，精確至0.1 cm。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理與作圖，DPS軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，LSD多重比較方法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 巴山榧樹種子形態(tài)特征

巴山榧樹不同地理種群種子的形態(tài)特征見表2。在種群內(nèi)部，以位于南方的重慶南川種群種子的各項形態(tài)指標變異較大，位于北方的甘肅武都種群相對較小。3個種群間以甘肅武都種群種子最大最重，平均長約2.93 cm，寬約2.52 cm，重量約3.04 g；重慶南川種群種子最小最輕，平均長約2.13 cm，寬約1.76 cm，重量約1.21 g。3個種群間種子長度和寬度的差異達到極顯著水平(plt;0.01)，重量的差異則達到顯著水平(plt;0.05)，僅甘肅武都種群與其他2個種群間種子的重量差異極顯著。巴山榧樹種子的長寬比以重慶南川種群最高，甘肅武都種群最低，兩者間差異顯著，重慶南川種群種子在形狀上趨向橢圓形，甘肅武都種群種子則更趨圓球形。因此，巴山榧樹種子形態(tài)存在明顯的地理變異，種子大小順序表現(xiàn)為，甘肅武都gt;四川萬源gt;重慶南川；種子的長寬比則與之相反，其順序為，重慶南川gt;四川萬源gt;甘肅武都。

2.2 巴山榧樹種子萌發(fā)規(guī)律

巴山榧樹不同地理種群種子的萌發(fā)進程及萌發(fā)率見圖1。3個種群的種子經(jīng)過濕沙層積10～11周，即在當(dāng)年12月中下旬開始萌發(fā)，重慶南川種群萌發(fā)較早，四川萬源種群和甘肅武都種群的種子萌發(fā)較重慶南川種群滯后1周；13～18周，即第2年1月上旬至2月中旬為種子萌發(fā)高峰期；26～57周，即4月中旬至11月中旬，為種子萌發(fā)停滯期；58～67周，每個種群均有少數(shù)種子萌發(fā)，第3年1月下旬后種子不再萌發(fā)。巴山榧樹種子萌發(fā)率較低，3個種群的平均萌發(fā)率為31.53%，且不同地理種群間存在明顯差異，其中甘肅武都種群的萌發(fā)率最高，為45.51%；重慶南川種群的萌發(fā)率最低，為22.62%，幾乎僅為甘肅武都種群的1/2。因此，巴山榧樹種子萌發(fā)特性的地理差異表現(xiàn)較為明顯，萌發(fā)率由高到低的順序為，甘肅武都gt;四川萬源gt;重慶南川，萌發(fā)率順序表現(xiàn)出與種子大小一致的特點。

圖1 巴山榧樹不同地理種群種子萌發(fā)進程及萌發(fā)率

2.3 巴山榧樹幼苗生長規(guī)律

播種25 d后，幼苗陸續(xù)出土。3個種群的平均出苗率為83.46%，甘肅武都種群的出苗率最高，達92.59%，重慶南川種群的出苗率最低，為76.32%。3個種群1年生幼苗的成活率差異不大，介于90.67%～91.38%之間。巴山榧樹1年生幼苗苗高呈“S”型曲線增長(圖2)，其生長經(jīng)歷了一個“慢—快—慢”的過程，生長初期增長較緩慢，6月后進入高生長期，9月后增長變緩，直至11月上旬幼苗停止生長，生長期近8個月，屬于全期生長類型。3個種群1年生幼苗苗高平均為18.85 cm，其中甘肅武都種群最高，達21.03 cm；重慶南川種群最低，為17.28 cm。因此，巴山榧樹3個不同地理種群間種子出苗率和幼苗苗高的大小順序與種子大小表現(xiàn)一致。

圖2 巴山榧樹不同地理種群1年生幼苗苗高

3 結(jié)論與討論

3.1 巴山榧樹種子形態(tài)變異

來自重慶南川、四川萬源和甘肅武都的3個巴山榧樹地理種群，其種子形態(tài)存在明顯的地理變異，3個地理種群間種子平均長度、寬度和重量差異均達到顯著或極顯著水平，種子大小順序為，甘肅武都gt;四川萬源gt;重慶南川；種子長寬比在重慶南川和甘肅武都種群間差異顯著，重慶南川種群種子在形狀上趨向橢圓形，甘肅武都種群種子更趨圓球形。已有研究表明，種子形態(tài)變異既受遺傳的控制，又受環(huán)境中生物因素(如捕食、寄生、競爭等)和非生物因素(光、溫、水、海拔、緯度等)的影響[16-17]。通常認為，隨著緯度的北移和環(huán)境干燥度的提高，種子趨大變重[18]。國內(nèi)研究者已在白皮松(Pinusbungeana)[18]、烏桕(Sapiumsebiferum)[19]等植物種子形態(tài)變異的研究中得到印證。在本研究中，巴山榧樹也表現(xiàn)出相同的趨勢，來自北方(甘肅武都)種群的種子最大最重，而南方(重慶南川)種群的種子最小最輕。然而，長葉榧(Torreyajackii)[12]、青岡(Cyclobalanopsisglauca)[20]等物種卻呈現(xiàn)出相反的規(guī)律，即種子隨著緯度的南移而變大。這表明影響種子大小變異的因素十分復(fù)雜，不能簡單地歸于緯度這一個因素。目前，種子變異的機制尚不明晰，有待進一步研究。

3.2 巴山榧樹種子休眠特性

種子休眠是具有正?；盍Φ姆N子在適宜的環(huán)境條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象，其原因大致可歸為由內(nèi)源因素引起的胚休眠和由外源因素引起的種殼休眠[21]。本研究采用廣泛使用的濕沙層積法[22-24]貯藏巴山榧樹種子，試驗結(jié)果表明，種子萌發(fā)高峰期在第2年1月上旬至2月中旬，在經(jīng)歷長達7個月的萌發(fā)停滯期后，于第2年11—12月和第3年1月仍有少數(shù)種子萌發(fā)。因此，巴山榧樹種子具有休眠現(xiàn)象。巴山榧樹種子雖有堅韌的種殼，但經(jīng)過濕沙層積10周后，種子即開始萌發(fā)，這說明種殼的限制不是巴山榧樹種子休眠的主要原因。史忠禮等研究發(fā)現(xiàn)，香榧(Torreyagrandis‘Merrillii’)采收時其外部形態(tài)雖已表現(xiàn)成熟，但胚的分化不完善，尚處于原胚時期，經(jīng)10～20 ℃濕沙層積2個月后，胚器官分化完成[24]。因此，巴山榧樹種子休眠的主要原因可能與同屬物種香榧一樣，是由于胚休眠引起的。胚休眠包括胚形態(tài)發(fā)育不全、生理后熟或存在抑制物質(zhì)等，可以用低溫層積、變溫處理和激素處理等方法解除[21]。本試驗采用濕沙層積法解除巴山榧樹種子休眠，但巴山榧樹種子萌發(fā)率較低。因此，巴山榧樹種子休眠的具體原因及其解除方法有待進一步研究。

3.3 種子大小對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

許多研究表明，種子大小能夠影響種子的萌發(fā)能力和幼苗的建成，較大的種子相對較小的種子具有較高的萌發(fā)率，產(chǎn)生更大更高的幼苗[17,25]。在本研究中，巴山榧樹3個地理種群的種子萌發(fā)率和幼苗苗高與種子大小順序表現(xiàn)一致。相關(guān)性分析顯示，種子萌發(fā)率與種子重量呈正相關(guān)(r=0.988 1)?？挛纳降萚17]發(fā)現(xiàn)，四川大頭茶(Gordoniaacuminata)種子萌發(fā)率還與緯度有關(guān)，南方種子萌發(fā)率相對較北方低。巴山榧樹種子萌發(fā)率表現(xiàn)出與此相似的規(guī)律，來自北方(甘肅武都)種群的萌發(fā)率最高，而南方(重慶南川)種群的萌發(fā)率最低，種子萌發(fā)率與緯度正相關(guān)(r=0.778 7)。同時，巴山榧樹種子萌發(fā)率與種子重量、緯度的相關(guān)性均未達到顯著水平，推測種子萌發(fā)率除受種子大小和緯度的影響外，還可能與采種母樹年齡及其生境因子的影響有關(guān)。巴山榧樹幼苗苗高與種子重量呈正相關(guān)(r=0.997 8)，達到顯著水平。由于巴山榧樹采種困難，本研究的樣本量偏少，可能對結(jié)果分析有一定影響。

3.4 巴山榧樹繁育展望

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，巴山榧樹天然種群中結(jié)實植株稀少，種子早落，且遭受鳥類、松鼠等動物的取食，種子成熟時數(shù)量少。種子萌發(fā)試驗表明，巴山榧樹種子萌發(fā)率低。這些因素可能是導(dǎo)致巴山榧樹天然種群中幼苗稀少，種群更新不良的原因，同時也給種子育苗工作造成了一定困難。今后在進一步摸索巴山榧樹種子育苗技術(shù)的基礎(chǔ)上，應(yīng)積極開展扦插繁殖、組織培養(yǎng)等無性繁殖試驗，擴大巴山榧樹種苗生產(chǎn)規(guī)模，為巴山榧樹種質(zhì)資源保護和種群恢復(fù)奠定基礎(chǔ)。

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Research on Seed Characteristics and Seedling Growth Law ofTorreyafargesii,an Endangered Plant in China

JIANGBo1,2,ZHOUXianrong1,2,GONGLian1,QINMingyi1,2,SHENGYali1,ZHENGYonghong1,LIZhi1
(1.College of Life Science and Technology,Yangtze Normal University,Fuling Chongqing 408100,China;2.Research Center for Development and Utility of Unique Resources in the Wulingshan Region,Fuling Chongqing 408100,China)

Based on the indoor and field experiments on three geographical populations ofTorreyafargesii,the morphological characteristics of seeds,germination characteristics and seedling growth law are analyzed.The results indicate that a) to a certain extent,there is variability on seed morphological characteristics within every population and among populations,Chongqing Nanchuan’s population variation is larger,but Gansu Wudu’s relatively smaller.b)The seed size of three populations varies gradually,and the sequence is,Gansu Wudu’sgt;Sichuan Wanyuan’sgt;Chongqing Nanchuan’s.There are significant or very significant differences in the length,the width and the weight of the seed between the populations.There is significant difference in the length-width ratio between the Chongqing Nanchuan’s population and the Gansu Wudu’s population.The seed shape of Chongqing Nanchuan’s population trends elliptical,yet the Gansu Wudu’s spherical.c) On the seed ofT.fargesii,there are following characteristics,dormancy phenomenon,low germination rate,“S” type growth curve on the height of annual seedling.The seed germination rate and the seedling height of the 3 populations are consistent with the sequence of seed size,and the seed size has a significant effect on the seed germination and the seedling growth.So we can strengthen the protection and breeding ofT.fargesii.

Torreyafargesii; seed characteristics; seedling raising trials; seed germination;seedling growth

2016-06-25

國家自然科學(xué)基金項目(編號：31470568)；重慶市自然科學(xué)基金項目(編號：cstc 2012 jjA 00006)；長江師范學(xué)院科研創(chuàng)新團隊建設(shè)計劃資助項目(編號：2014 XJTD 06)。

江 波(1974—)，男，重慶忠縣人；講師，主要從事植物學(xué)研究；E-mail：jblmz74@126.com。

周先容(1968—)，男，四川渠縣人；教授，主要從事植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究；E-mail：zhouxianrong@yznu.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.014

S 791.53

A

1001-4705(2016)10-0014-05