諶恩華，吳華偉，李相前

(1.長江大學生命科學學院，湖北 荊州 434025； 2.淮陰工學院生命科學與化學工程學院，江蘇 淮安 223003)

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結(jié)晶纖維素的降解

諶恩華1，吳華偉1，李相前2

(1.長江大學生命科學學院，湖北 荊州 434025； 2.淮陰工學院生命科學與化學工程學院，江蘇 淮安 223003)

隨著化石能源的日益消耗及其對環(huán)境的污染加重，尋求可再生的清潔能源已成為各國關(guān)注的焦點。木質(zhì)纖維素是地球上最多的有機聚合物，對于解決能源危機具有巨大的潛力，但沒有得到有效的利用，纖維素結(jié)晶區(qū)的存在是阻礙其降解的重大難題。本文介紹了結(jié)晶纖維素的結(jié)構(gòu)、解結(jié)晶方法及優(yōu)良的降解菌種；纖維素酶的結(jié)構(gòu)和功能；降解結(jié)晶纖維素的機制；纖維素酶的基因工程和酶工程改造。突出應加大對耐熱、高效的結(jié)晶纖維素降解菌株的挖掘，并深入探究碳水化合物結(jié)合結(jié)構(gòu)域的相關(guān)作用機理，這對結(jié)晶纖維素的高效降解具有重要意義。

結(jié)晶纖維素；纖維素酶；降解機制；碳水化合物結(jié)合結(jié)構(gòu)域；纖維小體；膨脹因子；可再生能源

隨著全球經(jīng)濟的飛速發(fā)展，全球能源消耗量基本處于上升態(tài)勢。中國作為世界上人口最多的國家，能源的消耗量逐年增加[1]?；剂鲜遣豢稍偕茉矗悄壳跋牡哪茉匆约八芰喜牧洗蠖鄟碜曰剂?，石油、天然氣和煤炭等化石燃料儲量分別僅夠全球使用42、60和113年[2],使得其價格也逐漸上升。另外，化石燃料燃燒釋放的CO2、SO2等氣體可引發(fā)全球氣候變暖、酸雨、生物多樣性降低、臭氧圈破壞、生物圈碳平衡破壞等環(huán)境危害。相比化石能源，生物質(zhì)能源具有清潔、安全、可再生等優(yōu)點，對能源的可持續(xù)發(fā)展具有促進作用[3]。生物質(zhì)是地球上最豐富的可再生資源，其中木質(zhì)纖維素含量最多、成本低廉并且來源廣泛(如農(nóng)作物秸稈、森林凋落物、草類和一些生活垃圾等)。據(jù)推測，生物質(zhì)世界年產(chǎn)總量為1 700億t，將其作為能源開發(fā)有著很好的前景[4-5]。

植物細胞壁中的天然纖維素多是以結(jié)晶纖維素的形式存在，結(jié)構(gòu)整齊致密，形成了天然的抗降解屏障[6-7]，水分子、化學試劑和纖維素水解酶根本無法進入到纖維素內(nèi)部，即使再多的酶和再高的酶活也難以發(fā)揮催化作用[8-9]。因此，有效降解、轉(zhuǎn)化天然纖維素的關(guān)鍵在于盡量快速破壞天然纖維素的這種致密的結(jié)晶結(jié)構(gòu)，暴露出纖維素多糖鏈、纖維素酶等起水解作用的成分才能發(fā)揮作用。近些年,國內(nèi)外對于結(jié)晶纖維素降解的研究已取得了巨大的進展，本文就結(jié)晶纖維素的結(jié)構(gòu)、纖維素酶的降解機制、基因工程和酶工程改造等方面進行綜述，以期對其發(fā)展作出展望。

1 纖維素的結(jié)晶結(jié)構(gòu)及其降解菌

1.1 纖維素的結(jié)晶結(jié)構(gòu)

纖維素是地球上含量最多的有機聚合物，是葡萄糖單位通過β-1,4-糖苷鍵連接而成的線形長鏈分子，每個分子通常含數(shù)千個葡萄糖單位，構(gòu)成纖維素糖鏈的葡萄糖殘基含有多個羥基，加上纖維素多糖鏈是無分支的直線形分子，這就使得纖維素多糖鏈上的羥基趨于整齊、有序排列，羥基中的氫易與葡萄糖殘基中的氧形成氫鍵，這種氫鍵不但存在于同一纖維素多糖鏈內(nèi)部，也存在于相鄰的纖維素多糖鏈之間，就這樣大量氫鍵形成的有序網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)使得天然纖維素纖維中的多糖鏈緊密、有序地結(jié)合在一起，并進一步形成纖維素致密、穩(wěn)定、抗分解的結(jié)晶結(jié)構(gòu)。與纖維素內(nèi)形成結(jié)晶結(jié)構(gòu)的纖維素結(jié)晶區(qū)相對，不能形成有序結(jié)晶結(jié)構(gòu)的部分就是纖維素的非結(jié)晶區(qū)，或稱為無定形區(qū)。結(jié)晶區(qū)內(nèi)的纖維素多糖鏈穩(wěn)定性較強，難于被分解，甚至水和分解酶等分子都不能與結(jié)晶區(qū)內(nèi)的多糖鏈接觸。而非結(jié)晶區(qū)的多糖鏈易與其它分子接觸，易于被分解，其被分解的速度遠高于纖維素結(jié)晶區(qū)[10-12]。

1.2 纖維素的結(jié)晶度和解結(jié)晶

纖維素的結(jié)晶度是指纖維素中的結(jié)晶區(qū)占其總體積的百分比，與纖維素的物理化學性質(zhì)密切相關(guān)，是描述纖維素超分子結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)[13]。結(jié)晶區(qū)阻止了酶的可及性，溫度升高能增加纖維素酶的吸附[14]，但高溫可以使酶活性降低甚至失活。有研究[15]發(fā)現(xiàn)，相比提高溫度，解結(jié)晶更能增加酶的吸附率。這說明降低纖維素結(jié)晶度是提高酶吸附率的一個較好的方法，從而更好地促進結(jié)晶纖維素的降解。纖維素結(jié)晶度的測試方法主要有X-射線衍射法、紅外光譜法、CP/MAS13C-NMR方法等[12-13]，解結(jié)晶方法有：機械粉碎、蒸汽爆破以及微波、超聲波、酸、堿和生物處理等[12,16]。據(jù)最新研究[17]，超聲與Fenton試劑聯(lián)合對微晶纖維素預處理后進行酶解，還原糖的產(chǎn)量高達22.9 g·100 g-1。對纖維素預處理的方法很多，尋求更好的生物方法或者最優(yōu)的聯(lián)合處理方法對纖維素進行預處理破壞其結(jié)晶結(jié)構(gòu)，這對于結(jié)晶纖維素的酶解有重要意義。

1.3 結(jié)晶纖維素的降解菌

結(jié)晶纖維素降解菌種類繁多，以產(chǎn)游離纖維素酶的Caldicellulosiruptor屬、產(chǎn)纖維小體的熱纖梭菌屬(Clostridium)、產(chǎn)膨脹因子的木霉屬(Trichoderma)和以細胞結(jié)合型降解機制的哈氏噬纖維菌(Cytophagahutchinsonii)等最為典型。由于嗜熱菌和極端嗜熱菌的纖維素酶具有穩(wěn)定性好、半衰期長，并且對結(jié)晶纖維素有很強的降解能力等優(yōu)良特性[18]，加之高溫能提高降解菌的生長和代謝速率、降低雜菌污染概率，并且便于乙醇分餾等[19]，使得這類菌種在木質(zhì)纖維素轉(zhuǎn)化為乙醇燃料的統(tǒng)合加工過程中具有明顯的優(yōu)勢，引發(fā)了國內(nèi)外對這類菌的廣泛研究。表1中為近5年來國內(nèi)外對耐熱纖維素降解菌株的研究成果，這些菌株主要來自溫泉、牲畜腸胃及糞便、腐殖質(zhì)土壤、生物堆肥及污泥中，并且以細菌居多。

2 結(jié)晶纖維素的降解機理

2.1 纖維素酶分子的結(jié)構(gòu)和功能

絕大多數(shù)纖維素酶由三大部分組成：月球狀的催化結(jié)構(gòu)域(catalytic domain，CD)和沒有催化作用的碳水化合物結(jié)合結(jié)構(gòu)域(carbohydrate binding module，CBM)和連接肽(Linker)；少數(shù)纖維素酶不具備CBM結(jié)構(gòu)，如分別來自A.acidocaldarius、T.maritima的內(nèi)切纖維素酶Cel9A和Cel5A[32]。

2.1.1 催化結(jié)構(gòu)域 CD對纖維素水解具有催化活性，對底物具有特異性。利用X光衍射法分析Clostridiumthermocellum的纖維素酶CD[33]時發(fā)現(xiàn)，纖維素酶復合物的外切酶活性位點位于一個長環(huán)所形成的隧道里，它只能從纖維素的非還原性末端切下纖維二糖，內(nèi)切酶的活性位點位于開放的裂縫中，可與纖維素鏈的任何部位結(jié)合并將其切斷。這種特殊的隧道結(jié)構(gòu)可以連續(xù)催化完成多個糖苷鍵的斷裂[34]。

表1 近5年來國內(nèi)外對耐熱纖維素降解菌的挖掘Table 1 Excavation of thermostable cellulose-degratdaion strains in recent five years all over the world

2.1.2 碳水化合物結(jié)合結(jié)構(gòu)域 CBM是沒有催化活力，但有識別多糖能力并可以調(diào)節(jié)催化結(jié)構(gòu)域酶活的蛋白質(zhì)單位，是纖維素酶最重要的模塊之一，位于酶肽鏈的N端或C端，少數(shù)位于中間，通過連接肽與CD相連[35-36]。最初發(fā)現(xiàn)附在細胞壁水解酶上的CBM能極大地提高酶對不可溶底物的催化活性[37-39]，其提高纖維素酶活性的機制主要有鄰近效應、靶向作用、松解功能[40]。隨后一些研究者提出CBM是一種膨脹因素，通過破壞氫鍵來分離結(jié)晶纖維素的葡聚糖鏈使其逐層降解[41-42]。通過不同菌株來源的CBM刪除和替代試驗[43]發(fā)現(xiàn)CBM既能提高纖維素酶酶活，也能抑制酶活，說明CBM具有酶和底物特異性。Reyes-Ortiz等[32]將CBM融入到不含CBM的內(nèi)切纖維素酶中發(fā)現(xiàn)酶活提高了3倍，CBM不僅能夠提高纖維素酶在纖維素的表面吸附，還能提高酶對纖維素的貫穿能力從而提高CD的催化效率。相比促進纖維素酶與底物的吸附，CBM提高纖維素酶酶活的機制更加復雜需進一步研究。

2.1.3 連接肽 纖維素酶的CD與CBM之間通過一段相當長、高度糖基化的連接肽(Linker)連接,真菌纖維素酶的Linker主要由大量的Pro、Ser和Thr重復組成，細菌的Linker則富含Pro和Thr[44]，細菌Linker的Pro含量是真核生物的兩倍多，但是有更少的O-糖鏈。盡管Linker修飾可以改變纖維素酶活，但是Linker的功能作用還需要進一步研究[45]。

2.2 降解機制

對纖維素的降解機制研究得比較透徹的有兩種，即好氧菌的游離纖維素酶的協(xié)同降解機制和厭氧菌的纖維小體(纖維素多酶復合體)降解機制，此外有研究顯示，存在一種細胞結(jié)合型非纖維小體的纖維素降解機制[46]。

2.2.1 游離纖維素酶降解機制 游離的纖維素酶降解機制是利用真菌和細菌產(chǎn)生大量胞外酶對纖維素進行降解。纖維素酶協(xié)同降解是指3類纖維素酶之間的協(xié)同作用，即內(nèi)切-β-1,4-葡聚糖酶(endo-β-1,4-glucanase,EG)、外切-β-1,4-葡聚糖酶(exo-β-1,4-glucanase,CBH)和β-葡萄糖苷酶(β-glucosidases，BG)之間的協(xié)同，纖維素酶與CBM之間也存在協(xié)同作用[47]。

2.2.2 纖維小體降解機制 纖維小體是水解結(jié)晶纖維素和植物細胞壁多糖的高活性的多酶復合體。這種多酶復合體內(nèi)含有各種纖維素和半纖維素降解酶，并以一種連續(xù)有序的方式排列，因而在纖維素及半纖維素的降解中具有高度的協(xié)同作用[48]。纖維小體主要由兩部分組成，一部分為無催化活性的支架蛋白(scaffoldin)，上面有多個粘連模塊(cohesin)，能夠與酶分子的對接模塊(dockerin)特異性結(jié)合；另一部分為有催化活性的各種酶。纖維小體復合酶中的CD通過粘連模塊和對接模塊的相互作用形成超分子復合物(圖1)，復合物中的不同CD間協(xié)同作用完成對結(jié)晶纖維素的高效降解[49-50]，但各組分如何協(xié)同發(fā)揮作用仍不明確。

2.2.3 細胞結(jié)合型非纖維小體的纖維素降解機制 Wilson[46]發(fā)現(xiàn)，好氧的哈氏噬纖維菌和厭氧的產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(F.succinogenes)對纖維素的降解機制與上述兩種均不相同。這兩種菌對纖維素的降解依賴于對纖維素的直接接觸，且胞外幾乎沒有還原糖的產(chǎn)生，但都可以對結(jié)晶纖維素進行高效降解。兩種細菌既不分泌胞外游離的纖維素酶也不產(chǎn)生纖維小體，但它們的纖維素酶與細胞密切相關(guān)，推測可能存在一種新的纖維素降解機制，有待進一步的研究[47]。

圖1 纖維小體對纖維素的催化機制[38]Fig.1 Catalytic mechanism of cellosome acting on cellulose[38]

2.2.4 膨脹因子的輔助降解 膨脹因子(swollenin)最初由Saloheimo在纖維素降解真菌瑞氏木霉(Trichodermareesei)中發(fā)現(xiàn)[34]，其序列和功能都與植物膨脹素(expansin)相近。在swollenin蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的N-端是一個能與纖維素可逆性結(jié)合的真菌CBM結(jié)構(gòu)，而C-端結(jié)構(gòu)與植物膨脹素蛋白結(jié)構(gòu)域類似。研究表明,swollenin能降低濾紙的強度，能造成纖維結(jié)構(gòu)的局部破壞,且不產(chǎn)生還原糖。因此說明,swollenin可能破壞結(jié)晶纖維素的氫鍵網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，打開纖維素纖維的交連耦合[34]。研究還發(fā)現(xiàn),swollenin還可以與內(nèi)切纖維素酶協(xié)同作用降解結(jié)晶纖維素,通過檢測產(chǎn)生的還原糖的釋放量來定量分析swollenin的非水解性松解活力[51-52]。最近研究發(fā)現(xiàn),swollenin對纖維素底物有類似于內(nèi)切纖維素酶和纖維二糖水解酶的水解活性[53]。

2.2.5 纖維素氧化降解機制 早在1965年，Halliwell[54]發(fā)現(xiàn),Fenton反應產(chǎn)生的羥基自由基對纖維素有很強的降解能力，并得到了王蔚等[55]的驗證。國內(nèi)有研究[56]表明，羥基自由基能使纖維素產(chǎn)生大量的還原性末端，并在一定程度上破壞纖維素分子間的氫鍵結(jié)構(gòu)，在生物反應體系中羥基自由基氧化降解機制更加復雜，需要進一步的研究。

3 結(jié)晶纖維素酶的基因工程和酶工程

天然纖維素酶普遍活性不高并且產(chǎn)量低，隨著分子生物學和基因工程技術(shù)的發(fā)展,為纖維素酶的研究開創(chuàng)了新前景。降解纖維素的微生物中，相對細菌而言,真菌有能大量合成纖維素酶、發(fā)酵時間長、培養(yǎng)困難等特點，因此可將真菌的纖維素酶基因在細菌中進行異源表達，如黃時海等[57]成功克隆到康氏木霉纖維二糖水解酶I(cbhI)基因,實現(xiàn)了在大腸桿菌中的表達。纖維素酶的釀酒酵母表達系統(tǒng)可以將纖維素最終轉(zhuǎn)化為酒精，在纖維素乙醇燃料的生產(chǎn)過程中，簡化了工藝流程，降低了水解和發(fā)酵成本[58]。如Tang等[59]在釀酒酵母中表達了分別來自S.fibuligera、A.nigerNip35和T.reeseiQM9414的BG，結(jié)果來自S.fibuligera的BG可以分泌到胞外，培養(yǎng)72 h酶活達到5.2 U·mL-1，比之前報道過的的酶活要高很多。同時基因敲除以及定點突變等技術(shù)手段能夠確定纖維素酶中的特定基因的功能，如張聰[47]利用同源雙交換的方式將C.hutchinsonii的chu-2103敲除，與野生型菌株對比檢測發(fā)現(xiàn)chu-2103是C.hutchinsonii降解纖維素過程中主要的內(nèi)切纖維素酶,但是并非關(guān)鍵或者必需的纖維素酶，并且分析出chu-2103極可能分布于C.hutchinsonii的菌體表面。

蛋白質(zhì)工程是結(jié)晶纖維素降解酶走向工業(yè)化生產(chǎn)的一條重要途徑，它主要包括：1)定點突變技術(shù)確定催化過程中的功能性氨基酸，如張聰[47]通過構(gòu)建chu-2103氨基酸定點突變體發(fā)現(xiàn)chu-2103吸附纖維素以及持續(xù)性降解的關(guān)鍵氨基酸為W197;2)研究酶的穩(wěn)定性，如王坤[60]通過分子改良技術(shù)有效提高了木聚糖酶XynAS9的熱穩(wěn)定性；3)增減或修飾酶分子的某些結(jié)構(gòu)，如Reyes-Ortiz等[32]和Crouch等[43]的CBM的融入、刪除和替代試驗以及Sammond等[45]的Linker修飾試驗等都能改變纖維素酶的活性。

4 結(jié)晶纖維素降解的研究展望

結(jié)晶纖維素的致密結(jié)構(gòu)形成了抗降解的天然屏障，阻礙了酶的可及性，導致酶解效率低下，使其難以被降解。因此，降解結(jié)晶纖維素的關(guān)鍵在于提高酶的可及性，即提高酶在纖維素鏈上的吸附量，從而達到提高酶解效率的目的。提高酶的吸附量有兩種方式，一是降低木質(zhì)纖維素的結(jié)晶度，二是提高溫度。在降低結(jié)晶度的方法中，物理法往往涉及到能量損耗問題，化學方法可能造成污染以及對后期的酶解產(chǎn)生抑制作用，而生物方法可以彌補這些不足。生物方法中纖維素酶的CBM結(jié)構(gòu)、木霉產(chǎn)生的swollenin以及褐腐菌通過Gt因子產(chǎn)生的羥基自由基都能破壞纖維素的氫鍵結(jié)構(gòu)，使得纖維素的結(jié)晶度或聚合度下降。提高溫度可以提高酶的吸附量，但高溫可以使酶失活，因此，對于耐高溫的纖維素酶及其產(chǎn)生菌株的挖掘尤為重要。通過最好的生物法或者聯(lián)合處理方法來降低木質(zhì)纖維素的結(jié)晶度，并且通過對產(chǎn)酶條件優(yōu)化以及構(gòu)建工程菌種來提高酶的活性和熱穩(wěn)定性，從而達到高效降解結(jié)晶纖維素的目的。CBM結(jié)構(gòu)具有增加纖維素酶在纖維素鏈上的吸附、提高相關(guān)纖維素酶的酶活以及破壞木質(zhì)纖維素的結(jié)晶結(jié)構(gòu)等功能，對結(jié)晶纖維素的降解十分重要，并且具有CBM結(jié)構(gòu)的swollenin特別是纖維小體對于結(jié)晶纖維素具有很強的降解作用。因此應該研究透徹CBM與纖維素酶的協(xié)同作用、CBM如何提高相關(guān)纖維素酶的活性以及纖維小體內(nèi)的各酶組分如何發(fā)揮協(xié)同作用，并利用蛋白質(zhì)組學分析鑒定在木質(zhì)纖維素降解中起關(guān)鍵作用的蛋白質(zhì)，這對于通過蛋白質(zhì)工程手段構(gòu)建具有高效降解結(jié)晶纖維素的酶系具有重要意義。

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(責任編輯 王芳)

2016年10月國內(nèi)市場主要畜產(chǎn)品與飼料價格分析

2016年10月畜產(chǎn)品價格整體呈現(xiàn)下降趨勢。受終端鮮銷市場需求端的掣肘和全國生豬存欄量繼續(xù)偏弱的影響，豬價上漲的動力略顯不足，自6月份豬價持續(xù)下降。雞肉和雞蛋價格下降的原因：一是目前中秋、國慶兩節(jié)已過，市場購買力明顯下降；二是天氣轉(zhuǎn)涼，蛋雞產(chǎn)量有所增加，市場供應充足。隨著消費需求的減弱，牛肉價格自5月份連續(xù)5個月上漲之后首次出現(xiàn)下降；養(yǎng)羊生產(chǎn)環(huán)節(jié)抗風險能力差、進口羊肉沖擊著產(chǎn)業(yè)發(fā)展、全國羊肉價格降低等諸多綜合因素導致羊肉價格從2月份持續(xù)下降。玉米、大豆、棉粕和菜粕價格均下降，玉米、大豆和菜粕從7月份持續(xù)下降；豆粕和DDGS價格小幅度上漲?？v然收儲消息強勁，收儲價格也較為理想，但收儲規(guī)模非常有限，同時東北大量新玉米上市還未上量，供應壓力并未完全釋放，壓制玉米價格。進口大豆價格對國內(nèi)生產(chǎn)造成了擠壓和抑制，使國內(nèi)生產(chǎn)不但沒有隨需求增長而增長，反而大幅度減少；新豆滯銷導致貿(mào)易商收購熱情減退，農(nóng)民因為市場價與心理預期價格落差過大有惜售情緒，購銷雙方僵持導致大豆價格漲跌受限。菜粕現(xiàn)貨價格繼續(xù)追隨盤面及豆粕窄幅震蕩下跌為主，后期隨著進口菜籽到港增多、豆粕性價比提高及水產(chǎn)養(yǎng)殖全面進入淡季；新季棉粕集中上市后，棉粕性價比劣勢愈發(fā)突出，一定程度上拉低棉粕現(xiàn)貨價格。受美豆價格低位反彈，進口大豆壓榨利潤有所下降，油廠壓榨開機率較小，這導致豆粕現(xiàn)貨連續(xù)下跌2個月后依舊憑借供應偏緊出現(xiàn)不同程度上漲。美國進口DDGS因“雙反”案件成立，國內(nèi)進口者需恢復繳納增值稅，這對DDGS的價格形成支撐。與2015年同期相比，豬肉、豆粕和棉粕價格分別上漲0.12%、15.85%和17.49%，牛肉、羊肉、雞肉、雞蛋、玉米和大豆價格分別下降5.10%、9.46%、6.94%、8.70%、9.08%和1.14%。

一、畜產(chǎn)品價格均下降，耗糧型畜產(chǎn)品價格下降幅度較大且均為西部地區(qū)最高

10月份，豬肉、牛肉、羊肉、雞肉和雞蛋價格分別為23.46、52.85、43.52、14.50和7.46元·kg-1，環(huán)比分別下降5.90%、0.83%、0.53%、1.56%和9.02%；從區(qū)域分析，雞肉價格區(qū)域差異最大，牛肉價格區(qū)域差異最小，豬肉價格西部地區(qū)分別高于東部和中部3.64%和6.70%，牛肉價格中部地區(qū)分別高于東部和西部4.41%和4.23%，羊肉價格東部地區(qū)分別高于中部和西部7.03%和8.62%，雞肉價格西部地區(qū)分別高于東部和中部22.09%和39.35%，雞蛋價格西部地區(qū)分別高于東部和中部5.89%和5.61%。

二、豆粕和DDGS價格小幅度上漲、其它飼料價格均小幅度下降，豆粕和棉粕區(qū)域差異較小

10月份，豆粕和DDGS價格分別為3 380.35和1 911.55元·t-1，環(huán)比分別上漲1.35%和1.51%；從區(qū)域分析，豆粕價格從西向東逐漸降低，豆粕價格西部地區(qū)分別高于東部和中部2.79%和1.57%，DDGS東部地區(qū)高于中部15.02%。玉米、大豆、棉粕和菜粕價格分別為1 856.90、4 003.62、2 572.91和2 288.00元·t-1，環(huán)比分別下降4.02%、0.31%、2.63%和0.20%；從區(qū)域分析，玉米價格西部地區(qū)分別高于東部和中部2.72%和8.04%，大豆價格東部地區(qū)分別高于中部和西部7.15%和12.48%，棉粕價格中部地區(qū)分別高于東部和西部0.07%和5.46%，菜粕價格東部地區(qū)分別高于中部和西部17.23%和9.13%。

圖1 2016年10月國內(nèi)市場主要畜產(chǎn)品與飼料價格

數(shù)據(jù)來源：豬肉、牛肉、羊肉、雞肉和雞蛋http://pfscnew.agri.gov.cn/；大豆、大豆和豆粕http://www.zhuwang.cc/，http://www.pigol.cn/；棉粕、菜粕和DDGS http://www.feedtrade.com.cn/，http://www.chinafeed.org.cn/。東部、中部和西部的劃分依據(jù)國家統(tǒng)計局將全國的劃分標準，東部包括北京、天津、河北、遼寧、上海、福建、浙江、江蘇、山東、廣東，中部包括山西、吉林、黑龍江、安徽、江西、湖北、湖南、河南，西部包括內(nèi)蒙古、貴州、云南、西藏、陜西、甘肅、青海、寧夏、新疆、廣西、重慶。

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院 王春梅 整理)

Advance in research on degradation of crystalline cellulose

Shen En-hua1, Wu Hua-wei1, Li Xiang-qian2

(1.College of Life Science, Yangtze University, Jingzhou 434025, China;2.Faculty of Life Science &Chemical Engineering, Huaiyin Institute of Technology, Huai’an 223003, China)

Due to increased consumption of fossil energy and its pollution to the environment seeking renewable and clean energy has become the focus of attention in many countries. Lignocellulose is the most organic polymer on the earth, which has great potential for solving the energy crisis, but it has not been effectively used, the existence of the crystalline region of cellulose is a major problem hindering its degradation. This paper introduces the structure of crystalline cellulose, decrystallization method and potent degradation strain; the structure and function of cellulase; degradation mechanism of crystalline cellulose; genetic engineering and enzyme engineering modification of cellulase. It is underlined that should increase to excavate for the excellent, thermostable cellulose-degratdaion strains and thorough study of related function mechanism of carbohydrate binding module, it is of great significance for the efficient degradation of crystalline cellulose.

crystalline cellulose; cellulase; mechanism of degradation; carbohydrate binding module; cellulosome; swollenin; renewable energy

Wu Hua-wei E-mail：wuhuawei-2000@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0310

2016-06-08 接受日期：2016-08-30

國家自然科學基金(21576110);生物質(zhì)轉(zhuǎn)化與過程集成工程實驗室開放課題(JPELBCPL2014007)

諶恩華(1990-)，男，湖北麻城人，在讀碩士生，主要從事纖維素酶基因的發(fā)掘以及工程改造。E-mail：1135384059@qq.com

吳華偉(1977-)，男，湖北荊州人，副教授，博士，主要從事微生物工業(yè)酶基因資源發(fā)掘及利用研究。E-mail：wuhuawei-2000@163.com

X172;Q949.9

A

1001-0629(2016)11-2367-08*

諶恩華,吳華偉,李相前.結(jié)晶纖維素的降解.草業(yè)科學,2016,33(11)：2367-2374.

Shen E H,Wu H W,Li X Q.Advance in research on degradation of crystalline cellulose.Pratacultural Science，2016,33(11)：2367-2374.