邢 強(qiáng)

(上海辰山植物園，上海 201602)

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溫室環(huán)境下適宜草坪草種的篩選評價

邢 強(qiáng)

(上海辰山植物園，上海 201602)

為篩選適宜溫室環(huán)境生長的草坪草種或品種，將結(jié)縷草屬(Zoysia)、狗牙根屬(Cynodon)、蜈蚣草屬(Eremochloa)等屬的8種成坪草坪草種以盆栽形式移植入溫室，從外觀質(zhì)量、使用質(zhì)量和生態(tài)質(zhì)量三方面進(jìn)行科學(xué)的定量篩選，并進(jìn)一步對草坪草葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、葉綠素含量、蛋白磷酸酶2A (Protein phosphatase-2A，PP2A)和3-磷酸甘油醛脫氫酶(Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，GAPOD)基因表達(dá)等生理和分子指標(biāo)進(jìn)行耐熱、耐陰方面的綜合評價。結(jié)果表明，1)溫室環(huán)境下溝葉結(jié)縷草(Z.matrellia)和雜交狗牙根(C.dactylon×C.transvadlensis)品種綜合評價指數(shù)較高，可作為溫室使用首選草種，日本結(jié)縷草(Z.japonica)、剪股穎(Agrostisstolonifera)、假儉草(E.ophiuroides)、巖垂草(Lippianodiflora)、海濱雀稗(Paspalumvaginatum)、百喜草(P.Notation)不宜在溫室環(huán)境中利用。2)綜合評估4項生理指標(biāo)和2項分子指標(biāo),并使用模糊聚類分析法評價草坪的抗逆性，其結(jié)果與草坪群體綜合質(zhì)量表現(xiàn)基本一致，其中溝葉結(jié)縷草和雜交狗牙根品種適應(yīng)性最強(qiáng)。3)同時證明了抗逆標(biāo)記基因PP2A和GAPDH的表達(dá)可以有效地反映草坪草在溫室環(huán)境下的適應(yīng)性，其結(jié)果與外觀形態(tài)質(zhì)量評價和生理指標(biāo)評價結(jié)果相吻合，完善了溫室環(huán)境下草坪草適應(yīng)性的定量化評價指標(biāo)和標(biāo)準(zhǔn)體系。

草坪草；適應(yīng)性；外觀質(zhì)量；坪用質(zhì)量；生態(tài)質(zhì)量；溫室

20世紀(jì)80年代，隨著國家經(jīng)濟(jì)發(fā)展和城市化建設(shè)加速，我國草坪草的引種工作也開始起步，但因初期需求量少，草坪草引種數(shù)量和種類都比較少，人們更側(cè)重于對草坪坪用特征及生態(tài)特性的科學(xué)研究[1]。到90年代，我國先后引進(jìn)100多個冷季型草坪草種，并開展了對建植不同功能草坪草種及品種的篩選[2-4]。進(jìn)入21世紀(jì)，隨著國家城市化進(jìn)程的加快，草坪草引種、篩選工作全面展開，引種目標(biāo)更加明確，主要側(cè)重于草坪草應(yīng)用：一方面大幅度增加了草坪草的種類和數(shù)量，擴(kuò)大了選擇范圍，另一方面大量開展了對不同區(qū)域、不同環(huán)境下草坪草種及品種的篩選研究[5-13]。其中，室內(nèi)環(huán)境避免了自然惡劣條件的限制，提供給人們休閑娛樂場地，但室內(nèi)眾多環(huán)境因子的特殊性，如高溫、高濕、光照不足等，影響草坪植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、細(xì)胞分裂與伸長等，因此，特殊環(huán)境下的草種選擇成為草坪建植成敗的關(guān)鍵因素，開展溫室環(huán)境下草坪草種篩選及其生態(tài)適應(yīng)性研究很有必要。針對溫室環(huán)境下的不適條件，一方面需要改善基礎(chǔ)硬件設(shè)施來營造適宜環(huán)境，另一方面需要對草坪草的適應(yīng)性進(jìn)行研究，但目前對這方面的研究還幾乎處于空白狀態(tài)，很多人盲目使用室外長勢優(yōu)良的草種來補(bǔ)缺，這類草坪草在溫室環(huán)境下表現(xiàn)出冗弱、徒長、不耐病蟲、不耐踐踏的癥狀，甚至在高溫季節(jié)全部枯死。為此，本研究從草坪的養(yǎng)護(hù)管理角度出發(fā)，采用“外觀-生態(tài)-使用”綜合評價指標(biāo)體系[13-15]，重點(diǎn)通過定性結(jié)合定量的方法，從形態(tài)、生理生化指標(biāo)及分子指標(biāo)來綜合評價其生態(tài)質(zhì)量，最終篩選出適宜溫室環(huán)境生長的草坪草種，為溫室等其它室內(nèi)環(huán)境草坪草應(yīng)用決策提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

上海辰山植物園展覽溫室是一個溫室群，分為3 個單體溫室，分別是熱帶花果館、沙生植物館和珍奇植物館，總面積12 608 m2，是目前亞洲最大的植物園展覽溫室，集植物收集保育、科普科研為一體，不定期地舉行一些花展和活動。溫室采用弧形網(wǎng)架結(jié)構(gòu)的單層透明玻璃幕墻[16-17]，形成對館內(nèi)植被的第一重遮陰。本研究所在的熱帶花果館分3個區(qū):風(fēng)情花園、棕櫚廣場和經(jīng)濟(jì)植物區(qū)，試驗地所處棕櫚廣場，在植物配置上以大型葉子的棕櫚科植物為主，形成對草本地被的第二重遮陰，原草本以翠云草(Selaginellauncinata)覆蓋，夏季高溫難以越夏，也不經(jīng)踩踏，每年需花費(fèi)大量人工去更換種植、養(yǎng)護(hù)。2015年該區(qū)域的微氣候狀況如表1所示。5月-11月平均溫度22.54 ℃，高溫持續(xù)時間15 d，相對平均濕度76.32%，單位面積總輻射量43.82 J·(m2·s)-1。在全年中，與遮陰疊加的夏季自然高溫階段，對草坪的影響尤為突出，遮陰情況如圖1所示。

表1 2015年溫室內(nèi)、外主要?dú)庀笾笜?biāo)Table 1 The main meteorological indicators of indoor and outdoor of the conservatory in 2015

圖1 溫室內(nèi)、外單位面積太陽總輻射量Fig.1 The soler radiation of indoor and outdoor of the conservatory

1.2 試驗材料

1.2.1 試驗用土壤 將原土、沙、草炭、土壤改良劑按照4∶4∶1∶2充分混和為坪床基質(zhì)，改良表土下30 cm作為土壤種植層，以達(dá)到種植土壤標(biāo)準(zhǔn)。土壤改良劑總孔隙度74%，非毛管孔隙度占35%，毛管孔隙度占39%，密度為593.6 kg·m3，pH 6.5，20年內(nèi)分解低于4%，其有效成分主要為二氧化硅、氧化鋁、氧化鐵。為滿足改良后場地土壤良好的使用需求，試驗地經(jīng)過壓實處理[18]。

1.2.2 試驗草種 本試驗所用草種主要以暖季型草坪草為主，純凈度在98%左右，無雜草，如表2所示。

表2 供試草坪草種Table 2 Testing turfgrass cultivars

1.3 試驗設(shè)計

利用HOBO(U30)小型氣象儀測定總輻射量、空氣溫度和濕度、土壤溫度和濕度、葉面積指數(shù)等。采用8個已成坪草坪草種，按草種類型隨機(jī)布置，每個品種設(shè)3個重復(fù)，共24個小區(qū)，各小區(qū)為46.5 cm×35.0 cm的種植盆。

1.4 測試指標(biāo)與方法

1.4.1 草坪質(zhì)量測定 草坪按功能可分為運(yùn)動草坪、觀賞草坪，游憩草坪和特殊用途的草坪[13-15,19-20]，所研究的溫室草坪可歸屬為特殊用途的草坪。本研究采用鄭海金評價體系[19]，從外觀、生態(tài)、使用三方面綜合評價草坪質(zhì)量，其中，外觀質(zhì)量是草坪在人們視覺中好差的反映；生態(tài)質(zhì)量反映草坪對環(huán)境和利用方式的適應(yīng)能力；使用質(zhì)量反映草坪具有能適度運(yùn)動的功能[13,20-22]。評價時遵循“統(tǒng)一評價，項目加權(quán)，分類比較”的原則[15,19]:評價方法、標(biāo)準(zhǔn)要統(tǒng)一，對不同功能類型的草坪進(jìn)行評價時，其側(cè)重點(diǎn)不同，指標(biāo)權(quán)重不同，評價框架[13-14,20]?？紤]到展覽溫室區(qū)草坪以觀賞為主，因此外觀質(zhì)量權(quán)重較大；在溫室特殊環(huán)境下草坪草應(yīng)具有較強(qiáng)的耐陰、耐熱特性，故反映草坪草自身抗逆性和對環(huán)境適應(yīng)性的生態(tài)質(zhì)量權(quán)重也較大。為此，采取層次分析法(AHP)來計算權(quán)重值，首先確定一級指標(biāo)在草坪質(zhì)量評價中的權(quán)重，分別為：外觀質(zhì)量占0.60，生態(tài)質(zhì)量占0.28，草坪使用質(zhì)量占0.12。同理得出二級指標(biāo)的權(quán)重，密度和蓋度兩指標(biāo)較為重要，權(quán)重值分別為0.25、0.27；抗逆性在生態(tài)質(zhì)量評價中所占的比重很大，為0.55[19,23]；在使用質(zhì)量評價中，耐踐踏性的權(quán)重最小，為0.50，反映其受環(huán)境脅迫后的恢復(fù)能力的成坪速度占0.50。具體的草坪質(zhì)量評分標(biāo)準(zhǔn)與相應(yīng)的測定方法如表3 所示，使用五分制：1表示極差，2表示很差，3表示一般，4表示良好，5表示優(yōu)[14,19]。其中，均一性采用均勻度法，參照劉及東等[24]方法測定；以葉片寬度衡量草坪質(zhì)地，以直尺直接測量葉片的最寬處；草坪高度:草坪在自然狀態(tài)下，測定草層頂端至坪床表面的垂直距離，采用直尺或卷尺測量法，重復(fù)3次，取其平均值。衡量生態(tài)質(zhì)量的抗逆性直接測量逆境過后的草坪禿斑大小所占比例；成坪速度取決于草坪草的生長，采用從播種到成坪之間所需要的時間表示，草坪生長越快，維護(hù)成本越高[13]，該處成坪速度在溫室生產(chǎn)草坪期間計量成坪天數(shù)；草坪強(qiáng)度:用拉力測定器測定草坪的韌性，重復(fù)3 次，取其平均值。

1.4.2 生理、分子指標(biāo)測試方法 在7月-9月每月月底隨機(jī)采集分蘗上倒數(shù)第2片完全展開葉，實驗室測試其葉片電導(dǎo)率、葉綠素a/b、葉綠素含量、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)及兩個分子[25]指標(biāo)。草坪草種葉片PP2A和GAPDH的基因表達(dá)采用實時半定量PCR檢測法[26-27]，所用PP2A和GAPDH和用作內(nèi)參的18S的引物如表4 所示。葉片質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)率法，用相對電導(dǎo)率(EC)表示；丙二醛含量:硫代巴比妥酸(TBA)比色法；脯氨酸含量(Pro，mg·g-1)采用磺基水楊酸浸提法[28]。葉綠素含量及葉綠素a/b的測定采用乙醇丙酮混合液浸提法[29]。

表3 草坪質(zhì)量評價標(biāo)準(zhǔn)Table 3 The lawn quality evaluation standard

1.5 數(shù)據(jù)處理

采取層次分析法(AHP)來計算各級指標(biāo)權(quán)重值；使用SAS 9.0軟件在0.05水平上進(jìn)行差異顯著性分析；采用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫室環(huán)境下8個草坪草種質(zhì)量評定結(jié)果

將每一項一級指標(biāo)歸一后再與其權(quán)重相乘，得出草坪綜合指數(shù)(表5)。溝葉結(jié)縷草綜合指數(shù)最高，為0.351，其次為雜交狗牙根，巖垂草為0.322，匍匐剪股穎為0.318，日本結(jié)縷草和假儉草均為0.313，海濱雀稗為0.311，均與溝葉結(jié)縷草和雜交狗牙根低(P<0.05)，但顯著高于百喜草。

表4 RT-PCR 引物Table 4 Primer sequences for RT-PCR

2.2 溫室環(huán)境對8種草坪草生理生態(tài)特性的影響

2.2.1 對細(xì)胞膜透性的影響 在溫室環(huán)境下，隨著8月溫度升高、9月溫度回落這個過程，暖季型草坪草除假儉草和溝葉結(jié)縷草外，相對電導(dǎo)率均呈先上升后下降的趨勢，冷季型草坪草剪股穎則一直升高，表明其耐熱性較差(表6)。至9月底，各草坪草相對電導(dǎo)率從小到大表現(xiàn)為雜交狗牙根<海濱雀稗<溝葉結(jié)縷草<百喜草<匍匐剪股穎<日本結(jié)縷草<巖垂草<假儉草，排序在前的3個草種差異不顯著(P>0.05)，但三者顯著高于其余草種(P<0.05)，雜交狗牙根最低，顯著低于其余草種。

2.2.2 對丙二醛含量的影響 在溫室環(huán)境下，隨著8月溫度升高、9月溫度回落這個過程，除日本結(jié)縷草、匍匐剪股穎、巖垂草和溝葉結(jié)縷草外，各暖季型草坪草的MDA含量基本呈持續(xù)上升的趨勢(表6)。巖垂草MDA含量值持續(xù)降低，并且在9月份降到最低值0.732，顯著低于其它草種(P<0.05)，溝葉結(jié)縷草為1.20，與巖垂草之間差異顯著，而雜交狗牙根、匍匐剪股穎和日本結(jié)縷草處于同一水平，顯著低于假儉草、海濱雀稗和百喜草，其中以海濱雀稗值最大。

2.2.3 對脯氨酸含量的影響 受上海地區(qū)8月高溫及遮蔭的脅迫影響，除日本結(jié)縷草、巖垂草、百喜草和溝葉結(jié)縷草之外，其它草坪草的Pro含量呈增加趨勢(表6)。其中，雜交狗牙根穩(wěn)步升高，至9月份達(dá)到0.155 mg·g-1，是各草種中最大值；溝葉結(jié)縷草在8月份含量猛增，并達(dá)到最高值，隨后有所下降，與巖垂草變化趨勢相同，且二者間8月份Pro含量差異不顯著(P>0.05)；巖垂草起始含量較高，并在8月份達(dá)到各草種中最高值，后急速下降，至9月降為各草種中最低值(0.058 mg·g-1)。

2.2.4 對葉綠素含量和葉綠素a/b值的影響 隨溫度升高又回落的變化，日本結(jié)縷草、匍匐剪股穎和巖垂草葉綠素含量也呈先升高后下降的趨勢(表6)。比較特殊的有，溝葉結(jié)縷草呈一直下降的趨勢，但其各月的葉綠素含量差異不顯著(P>0.05)，而雜交狗牙根、海濱雀稗和假儉草呈一直上升的趨勢，到9月顯著高于7月(P<0.05)。在8月份高溫脅迫期，匍匐剪股穎和溝葉結(jié)縷草的葉綠素含量最高，兩者差異不顯著，最低的是假儉草，顯著低于其它所有草種。至9月份，葉綠素含量表現(xiàn)為雜交狗牙根>溝葉結(jié)縷草>匍匐剪股穎=巖垂草>海濱雀稗>日本結(jié)縷草>假儉草>百喜草，這與草坪質(zhì)量評定結(jié)果基本相吻合。

隨溫度升高又回落的變化，溝葉結(jié)縷草和匍匐剪股穎兩個草種的葉綠素a/b一致呈上升趨勢。至9月份，各草種間葉綠素a/b值表現(xiàn)為雜交狗牙根=巖垂草<溝葉結(jié)縷草<剪股穎<日本結(jié)縷草<百喜草<海濱雀稗<假儉草，雜交狗牙根、巖垂草和溝葉結(jié)縷草三者間差異不顯著，但與剪股穎、日本結(jié)縷草、百喜草、海濱雀稗和假儉草差異顯著(P<0.05)，其中，巖垂草、雜交狗牙根值最小，而假儉草值最大。

2.2.5 不同草坪草葉片PP2A和GAPDH的RT-PCR結(jié)果 RT-PCR結(jié)果表明，溫室環(huán)境條件下8種草坪草的PP2A和GAPDH基因均可以誘導(dǎo)表達(dá)。在自然高溫和遮蔭脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，各處理組均有表達(dá)，但是雜交狗牙根和溝葉結(jié)縷草表達(dá)量相對較強(qiáng)(圖2)。 Real-time PCR結(jié)果表明(圖3)，假儉草、雜交狗牙根、巖垂草、溝葉結(jié)縷草的GAPDH相對表達(dá)量顯著(P<0.05)高于其它草種，且雜交狗牙根、溝葉結(jié)縷草的PP2A表達(dá)量也顯著(P<0.05)高于其它草種。

2.3 草坪質(zhì)量評價指標(biāo)的優(yōu)化和全面

由于影響植物適應(yīng)性的因素復(fù)雜多樣，單因子指標(biāo)的測定只能反映草種某一個方面的抗逆性，所以選擇與植物耐熱、耐陰性相關(guān)性大的多個指標(biāo)，采用模糊聚類分析法[30-31]綜合評價草坪的抗逆性，用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法對各項指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計算,與植物抗逆性呈正相關(guān)關(guān)系的Pro含量、葉綠素a/b值及GAPDH和PP2A的基因相對表達(dá)量用公式X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)進(jìn)行計算,與植物抗逆性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的相對電導(dǎo)率、丙二醛含量、葉綠素含量用公式X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)進(jìn)行計算，將隸屬值進(jìn)行累加得到不同品種的抗逆性綜合值(表7)。結(jié)果表明，其綜合指標(biāo)更客觀、更全面地反映了各草種的耐遮蔭、耐高溫的生理特性，雜交狗牙根最高，其次為溝葉結(jié)縷草，這與各草種的綜合質(zhì)量評比結(jié)果(表5)高度一致。

除此之外，在衡量指標(biāo)上，本研究除采用上述的傳統(tǒng)外觀質(zhì)量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率、丙二醛含量和脯氨酸等指標(biāo)外，還通過GAPDH和PP2A的基因表達(dá)對篩選的8種典型草坪草種進(jìn)行科學(xué)的定量化評價和等級評定。結(jié)果表明，GAPDH、PP2A基因的表達(dá)量可以作為草坪草耐陰、耐熱的評價指標(biāo)。

表6 溫室夏季自然高溫、遮蔭環(huán)境對各草坪草生理指標(biāo)的影響Table 6 Effeets of natural high-temperature and shade on physiological indexes in conservatory

注：同列不同小寫字母表示同一指標(biāo)同一月份不同草種之間差異顯著(P<0.05)，同行不同大寫字母表示同一草種不同月份之間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lower case letters within the same column for the same index indicate significant difference among different cultivars at 0.05 level,different cappital letters within the same row indicate significant difference among different months at 0.05 level.

圖2 不同草坪草葉片PP2A和GAPDH的RT-PCR結(jié)果Fig.2 The RT-PCR result of PP2A and GAPDH of different turf grass leaves

注：1為日本結(jié)縷草，2為匍匐剪股穎，3為假儉草，4為雜交狗牙根，5為海濱雀稗，6為巖垂草，7為溝葉結(jié)縷草，8為百喜草。

Note：1,Zoysiajaponica； 2,Agrostisstolonifera； 3,Eremochloaophiuroides； 4,Cynodondactylon×C.transvadlensis； 5,Paspalumvaginatum； 6,Lippianodiflora； 7,Z.matrellia； 8,P.notation.

圖3 不同草坪草葉片PP2A和GAPDH的相對表達(dá)量Fig.3 The relative expression level of PP2A and GAPDH of different turf grass leaves表7 抗逆性綜合評估值Table 7 The Integrated values of resistance

草坪草種類 Turfgrassspecie 相對電導(dǎo)率EC丙二醛MDA脯氨酸Pro葉綠素含量Chlorophyll葉綠表a/bChlorophylla/bGAPDHPP2A綜合評估值Integratedvalue日本結(jié)縷草Zoysiajaponica0.1230.2500.8220.2810.8900.2040.7463.32匍匐剪股穎Agrostisstolonifera0.2980.3780.6340.5230.9100.1340.8483.73假儉草Eremochloaophiuroides0.0000.0070.8560.1570.0000.7110.6842.42雜交狗牙根Cynodondactylon×C.transvadlensis1.0000.4650.9991.0001.0000.9011.0006.37海濱雀稗Paspalumvaginatum0.9000.0001.0000.4230.3300.0000.3002.95巖垂草Lippianodiflora0.0561.0000.0000.5581.0000.9840.7264.32溝葉結(jié)縷草Z.matrellia0.4690.7400.8880.640.9501.0000.9535.64百喜草P.notation0.3940.1450.2960.0000.6200.2700.0001.73

3 討論與結(jié)論

草坪質(zhì)量評價是對草坪整體性狀的評定，主要針對草坪草種或品種的適應(yīng)性，一般應(yīng)用于建坪前的品種比較試驗中，反映人們對所需草坪的期望和需求[13-14,32]。國內(nèi)許多學(xué)者針對草坪質(zhì)量的評價研究在指標(biāo)體系和評價方法等方面取得了有價值的成果[24,33-38]，并從不同的角度制定草坪質(zhì)量評價體系。如，從草坪的養(yǎng)護(hù)管理角度提出了“外觀-生態(tài)-使用”綜合評價指標(biāo)體系，在衡量草坪使用質(zhì)量時采用草坪強(qiáng)度指標(biāo)，具體使用0-50 cm土層單位面積上的根量來估測，在衡量草坪生態(tài)質(zhì)量的抗逆性時采用抗病性指標(biāo)，具體采取的是病害感染天數(shù)所占的比例。本研究基本采用這個評價體系，但因處于夏季高溫、全年光照總量較低的溫室中，也作出了一些調(diào)整，如在生態(tài)質(zhì)量評價上，選擇抗逆性，綜合的是耐熱、耐陰指數(shù)，具體采用夏季高溫過后草坪禿斑所占比例衡量；在評價草坪使用質(zhì)量上，衡量草坪強(qiáng)度時使用草坪韌性指標(biāo)，采用常規(guī)的拉力測定器法，表示抵抗外力撕拉的性能。另外，在加權(quán)值上，鄭海金等[14]更加側(cè)重草坪草使用質(zhì)量，占到0.30，生態(tài)質(zhì)量只占0.16，而本研究中側(cè)重生態(tài)質(zhì)量，占0.28，使用質(zhì)量最次，占0.12。這是因為草坪草品種不同、生境不同、養(yǎng)護(hù)管理水平不同，評價方法不能一概而論。選擇何種評價體系，應(yīng)當(dāng)因特定氣候條件迥異、草坪建植養(yǎng)護(hù)工作等差別而不同，最好是因地制宜的采用更接近實際情況的衡量指標(biāo)和加權(quán)值。

8個草坪草種在群體、組織水平上及細(xì)胞代謝、分子表達(dá)水平的兩個層次上對高溫脅迫發(fā)生響應(yīng)。其中，高溫、遮陰是改變生物膜結(jié)構(gòu)、破壞其功能的重要脅迫因子，其影響往往首先作用于質(zhì)膜[28,39]，高溫、遮陰破壞細(xì)胞及細(xì)胞內(nèi)功能體的內(nèi)膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，使膜的選擇性吸收能力喪失，電解質(zhì)滲漏[6，40-44]，電導(dǎo)率升高，證明葉片相對電導(dǎo)率可以被用來衡量細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[45]。本研究表明，抗逆性強(qiáng)的草坪草在逆境中細(xì)胞外滲液的電導(dǎo)率較低。草坪草的器官衰老或在逆境下遭受傷害，體內(nèi)通常產(chǎn)生活性氧[46]，從而啟動膜脂過氧化或膜脂脫脂作用[31]。細(xì)胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一丙二醛能加劇膜的損傷，因此，丙二醛產(chǎn)生數(shù)量的多少能夠代表膜脂過氧化的程度，也可間接反映植物組織抗氧化能力的強(qiáng)弱及抵御環(huán)境脅迫能力的強(qiáng)弱[47]。脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，在細(xì)胞內(nèi)積累，是在逆境條件下植物的自衛(wèi)反應(yīng)之一[23,30-31,48]，本研究的結(jié)果與目前對植物體中脯氨酸的滲透調(diào)節(jié)作用研究結(jié)果[30-31,48]一致，逆境條件下植物體內(nèi)的脯氨酸含量會明顯增加，耐性較強(qiáng)的品種比耐性較差的品種所積累的脯氨酸要多。葉綠體是草坪草進(jìn)行光合作用的最重要器官，葉綠素含量和葉綠素a/b值是反映草坪草光合能力的一個通用指標(biāo)，葉綠素含量高、葉綠素a/b小的草坪植物具有較強(qiáng)的耐性。其原理是低的葉綠素a/b值能提高植物對藍(lán)紫光的吸收。因而在弱光下，具有較低的葉綠素a/b值及較高的葉綠素含量的植物，光合活性較高[49]。

這幾個指標(biāo)可以各有側(cè)重地反映草坪草的耐熱和耐蔭水平高低，但實際氣候環(huán)境往往是綜合的，本研究更加趨向溫室綜合環(huán)境下草坪篩選，因此將各項指標(biāo)模糊聚類分析并綜合評價更加合理。另外，目前對高溫、遮陰等引起耐性基因的定位研究報道比較少，本研究在相關(guān)抗逆性分子研究基礎(chǔ)上[27-29]，試選PP2A和GAPDH兩個基因的表達(dá)結(jié)果來驗證草坪受該環(huán)境影響的相關(guān)性，所得出的結(jié)果與外觀形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)的綜合評價值相吻合，而且比較兩個基因表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)GAPDH基因表達(dá)比PP2A更能反映草坪草的綜合抗逆性。

綜上所述，針對溫室這樣一個特殊生境，本研究在群體層級上，按照統(tǒng)一評價、項目加權(quán)、分類比較的原則，對草坪質(zhì)量綜合評價，得出各草坪草種對溫室遮蔭、夏季自然高溫環(huán)境下溝葉結(jié)縷草、雜交狗牙根‘Tifgrand’這兩個品種的適應(yīng)性最好，無論在外觀質(zhì)量評定還是從生理生態(tài)指標(biāo)的抗逆性綜合評估上，都明顯優(yōu)于其它草種，適宜作為溫室草種使用。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Study on selection and evaluation for turf grass in greenhouse condition

Xing Qiang

(Shanghai Chenshan Botanical Garden, Shanghai 201602, China)

In order to select the turfgrass or varieties that were suitable for greenhouse condition, the heat tolerance and shade tolerance of eight turfgrass species were studied by the comprehensive evaluation of morphological index, physiological index and molecular index. The results showed that: 1)ZoysiamatrellaandCynodondactylon×C.transvadlensisgrew best and mignt be optimal species to plant in greenhouse.Z.Japonica,Lippianodiflora,Paspalumvaginatum,Eremochloaophiuroides,Agrostisstolonifera,P.notatumdid not perform well in greenhouse. 2) The results of comprehensive evaluation for turf resistance by fuzzy clustering analysis were consistent with the morphological index.Z.matrellaandC.dactylon×C.transvadlensis‘Tifgrand’ were regarded as the best speices. 3) Meanwhile, the expression of the genePP2AandGAPDHcan also reflect the adaptation ability of turfgrass to greenhouse condition. It was similar to the results of morphological appearance and physiological quality evaluation. Thus, it also improved turfgrass quantitative evaluation and standard system in greenhouse condition.

turf grass; shade-tolerance; heat-tolerance; apparent quality; utilization quality; ecological quality;greenhouse

Xing Qiang E-mail:xingqiang0731@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0038

2016-01-18 接受日期：2016-04-20

上海市綠化和市容管理局科學(xué)技術(shù)項目(F132434)

邢強(qiáng)(1984-)，男，山西介休人，工程師，學(xué)士，主要從事景觀和運(yùn)動場草坪栽培應(yīng)用研究。E-mail:xingqiang0731@126.com

S688.4;S503.7

A

1001-0629(2016)11-2209-12*

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