趙久然 王榮煥 劉新香

（北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心，北京 100097）

我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及生物育種發(fā)展趨勢(shì)

趙久然 王榮煥 劉新香

（北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心，北京 100097）

玉米是全世界也是我國(guó)種植范圍最廣、用途最多、總產(chǎn)量最高的作物。發(fā)展玉米生產(chǎn)對(duì)保障我國(guó)糧食安全和滿足市場(chǎng)需要發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。分析了我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)的現(xiàn)狀及面臨的新形勢(shì)，提出了通過生物育種實(shí)現(xiàn)節(jié)本增效提高玉米產(chǎn)業(yè)國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力的技術(shù)途徑，并對(duì)玉米主要育種技術(shù)及優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了闡述。

趙久然，博士、研究員，主要從事玉米種質(zhì)創(chuàng)新及新品種選育工作。創(chuàng)新選育出80多個(gè)玉米品種（國(guó)審品種30個(gè)），并在生產(chǎn)中得到大面積推廣應(yīng)用。國(guó)審品種京科968、京單28、京農(nóng)科728、京科糯2000、京單58等連續(xù)多年被農(nóng)業(yè)部列為全國(guó)玉米主導(dǎo)品種。

E-mail:maizezhao@126.com

玉米是一種既普通又神奇、既古老又年輕的作物。玉米被人類馴化種植已經(jīng)有約一萬年的歷史，但從美洲傳播到世界各地廣泛種植僅有500多年。目前，玉米已成為全世界種植范圍最廣、用途最多的作物，也是總產(chǎn)量最高的作物，全球玉米年種植面積20億畝（1畝=666.67平方米）以上，總產(chǎn)量已達(dá)10億噸。同時(shí)，玉米也是全世界雜種優(yōu)勢(shì)應(yīng)用最早、最普及的作物，是目前全球種業(yè)市值最大的作物，也是國(guó)際種業(yè)巨頭競(jìng)爭(zhēng)的主要業(yè)務(wù)范圍和生物技術(shù)育種的主要競(jìng)爭(zhēng)領(lǐng)域。

我國(guó)是全球第二大玉米生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，近年來玉米總產(chǎn)量占全球玉米總產(chǎn)量的20%以上。建國(guó)以來，特別是改革開放后，我國(guó)玉米生產(chǎn)取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步和發(fā)展，但玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨著生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)方式轉(zhuǎn)變、生態(tài)環(huán)境束縛、資源制約、庫(kù)存壓力大、缺乏市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力等嚴(yán)峻形勢(shì)，還需依靠科技創(chuàng)新特別是先進(jìn)的生物育種技術(shù)提高我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力。

1 我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及面臨的新形勢(shì)

1.1 我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀

趙久然, 王榮煥.中國(guó)玉米生產(chǎn)發(fā)展歷程、存在問題及對(duì)策.中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2013, 15(3): 1-6.

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建國(guó)以來，我國(guó)玉米生產(chǎn)得到了快速發(fā)展，全國(guó)玉米平均畝產(chǎn)水平由1949年的64.10公斤提升至目前的約400公斤（最高水平為2013年的401.80公斤）。改革開放后，我國(guó)玉米生產(chǎn)發(fā)展迅猛，經(jīng)歷了穩(wěn)步增長(zhǎng)階段（1978～1989年）、快速增長(zhǎng)階段（1990～1998年）、調(diào)整下降階段（1999～2003年）和恢復(fù)增長(zhǎng)階段（2004～2015年）4個(gè)階段

1。在調(diào)整下降階段末期的2003年，我國(guó)玉米種植面積3.61億畝，平均畝產(chǎn)320.87公斤，總產(chǎn)量1.16億噸，處于玉米生產(chǎn)過程的一個(gè)低谷期。

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2004年以來，隨著國(guó)家和各級(jí)政府一系列支農(nóng)惠農(nóng)政策的發(fā)布實(shí)施，農(nóng)業(yè)部提出“關(guān)于加快玉米生產(chǎn)發(fā)展工作方案”并大力推廣玉米“一增四改”關(guān)鍵技術(shù)、組織開展高產(chǎn)創(chuàng)建和增產(chǎn)模式攻關(guān)等活動(dòng)，以及市場(chǎng)強(qiáng)勁需求和高價(jià)位拉動(dòng)等多種因素的綜合作用下，我國(guó)玉米生產(chǎn)開始恢復(fù)性增長(zhǎng)，且發(fā)展勢(shì)頭強(qiáng)勁。2007年，我國(guó)玉米種植面積4.42億畝，首次超過水稻成為我國(guó)種植面積最大的作物；2011年，玉米種植面積首次突破5億畝，達(dá)到5.01億畝；2012年，玉米總產(chǎn)量突破2億噸，首次超過水稻，成為我國(guó)種植面積和總產(chǎn)量雙第一的名副其實(shí)的第一大糧食作物；2013年，玉米種植面積進(jìn)一步增加，達(dá)到5.42億畝，總產(chǎn)量達(dá)到2.18億噸，平均畝產(chǎn)首次突破400公斤，達(dá)到401.80公斤；2015年，我國(guó)玉米生產(chǎn)又迎來一個(gè)豐收年，種植面積和總產(chǎn)量均再創(chuàng)歷史新高，分別達(dá)到5.72億畝、2.25億噸，平均畝產(chǎn)達(dá)到392.79公斤，接近歷史最高值（表1）。2015年，我國(guó)玉米總產(chǎn)量占全國(guó)糧食總產(chǎn)量的36.14%，2004～2015年我國(guó)玉米增產(chǎn)對(duì)糧食增產(chǎn)的貢獻(xiàn)率近60%，居糧食作物之首，玉米已成為我國(guó)2004年后糧食生產(chǎn)“十二連增”的主力軍。

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我國(guó)玉米生產(chǎn)的迅猛發(fā)展與玉米良種及配套高產(chǎn)高效栽培技術(shù)的研究與推廣密不可分23。從我國(guó)審定玉米品種的數(shù)量來看，1972～2013年省級(jí)以上審定的玉米品種7468個(gè)，生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的有5590個(gè)，除去不同省份重復(fù)審定的品種，生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的省級(jí)以上審定品種4882個(gè)；從玉米品種的審定年份分布來看，絕大多數(shù)品種是2002～2013年審定， 1972～2001年審定的玉米品種僅占現(xiàn)存總品次的8%；從玉米品種的選育主體來看，以科研院所和種業(yè)公司為主，分別占48.3%和46.6%，而政府機(jī)構(gòu)和個(gè)人所占比例較小，分別為2.2%和2.9%4。以中單2號(hào)、丹玉13、掖單13、農(nóng)大108、鄭單958等為代表的主栽玉米品種引領(lǐng)了近30多年來我國(guó)玉米生產(chǎn)品種的5次大規(guī)模更新?lián)Q代35，再加上地膜覆蓋、育苗移栽、保護(hù)性耕作、化學(xué)除草、病蟲害防治、機(jī)械精量播種、“一增四改”等技術(shù)的推廣應(yīng)用，通過良種良法配套，充分挖掘和發(fā)揮了品種和配套技術(shù)的增產(chǎn)潛力。

雖然我國(guó)玉米生產(chǎn)自2004年開始恢復(fù)性增長(zhǎng)，玉米種植面積和總產(chǎn)量持續(xù)增加，但平均單產(chǎn)水平一直徘徊在畝產(chǎn)400公斤左右，與美國(guó)相比，雖同處北半球、自然條件也有許多相似之處，但美國(guó)的玉米科研和生產(chǎn)水平最高，產(chǎn)量、消費(fèi)量和出口量最大，差距較大。美國(guó)玉米最高平均單產(chǎn)為2014年的715.33公斤/畝，是我國(guó)玉米最高平均單產(chǎn)（2013年的401.80公斤/畝）的1.78倍；美國(guó)玉米最高單產(chǎn)紀(jì)錄是2015年創(chuàng)造的2187.53公斤/畝，我國(guó)玉米最高單產(chǎn)紀(jì)錄是2013年在新疆創(chuàng)造的1511.74公斤/畝，美國(guó)玉米最高單產(chǎn)紀(jì)錄是我國(guó)的1.45倍。與美國(guó)相比，我國(guó)的玉米生產(chǎn)在許多環(huán)節(jié)都存在著差距，尤其在通過生物育種技術(shù)手段實(shí)施的玉米種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育等方面差距更加明顯6。

1.2 我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)面臨的新形勢(shì)

近年來，隨著農(nóng)村勞動(dòng)力進(jìn)一步轉(zhuǎn)移、土地流轉(zhuǎn)進(jìn)程加快及種糧大戶、家庭農(nóng)場(chǎng)、專業(yè)合作社等新型農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主體和經(jīng)營(yíng)方式出現(xiàn)，玉米生產(chǎn)規(guī)?；C(jī)械化和輕簡(jiǎn)化成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)。目前，我國(guó)玉米生產(chǎn)過程中耕地、整地和播種環(huán)節(jié)已基本實(shí)現(xiàn)機(jī)械化作業(yè)，但機(jī)械收獲率較低，特別是機(jī)械直接收獲玉米籽粒更是剛剛起步，占比很低。這已不能滿足玉米生產(chǎn)對(duì)省時(shí)省工的迫切要求，收獲環(huán)節(jié)成為限制玉米生產(chǎn)全程機(jī)械化的主要瓶頸。影響玉米機(jī)械收獲的主要原因除農(nóng)機(jī)不配套外，主要還是缺乏籽粒脫水快、植株抗倒能力強(qiáng)、適宜機(jī)械收獲作業(yè)特別是機(jī)械直收籽粒的玉米品種。

近年我國(guó)糧食生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)了連年增產(chǎn)，但是以耕地質(zhì)量不斷下降、環(huán)境污染日趨加重、地下水超采嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境承載壓力不斷加大等為犧牲和代價(jià)的，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展方式主要采取的是追求產(chǎn)量增長(zhǎng)和依賴資源消耗的粗放型經(jīng)營(yíng)，農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨生態(tài)環(huán)境束縛和資源制約兩道“緊箍咒”，拼資源、拼投入品、拼生態(tài)環(huán)境的傳統(tǒng)發(fā)展方式難以為繼，必須走資源節(jié)約、生態(tài)友好的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展之路，向數(shù)量質(zhì)量效益并重、注重提高競(jìng)爭(zhēng)力、注重可持續(xù)的集約發(fā)展方式轉(zhuǎn)變。

此外，由于我國(guó)玉米種植生產(chǎn)中勞動(dòng)力成本增加、化肥施用量偏大且利用率偏低及規(guī)模化經(jīng)營(yíng)中的土地流轉(zhuǎn)成本偏高等因素，玉米生產(chǎn)總體成本增加，國(guó)際市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力偏弱，我國(guó)玉米價(jià)格較國(guó)際玉米價(jià)格高近50%。并且，隨著我國(guó)玉米種植面積逐年擴(kuò)大，玉米連年增產(chǎn)，單產(chǎn)和總產(chǎn)水平不斷提高，再加上消費(fèi)乏力及玉米、玉米替代品的大量進(jìn)口等多種因素疊加，導(dǎo)致當(dāng)前我國(guó)玉米庫(kù)存偏高，農(nóng)民賣糧難。2015年度，根據(jù)《農(nóng)產(chǎn)品進(jìn)口關(guān)稅配額管理暫行辦法》我國(guó)允許進(jìn)口玉米配額720萬噸，但飼用大麥、高粱、木薯以及DDGS（玉米干酒糟及其可溶物）則未受配額限制。據(jù)海關(guān)數(shù)據(jù)顯示，2015年我國(guó)玉米以及DDGS和高粱等玉米代替物的進(jìn)口總量創(chuàng)4235萬噸紀(jì)錄高位（2014年為2770萬噸）。其中，進(jìn)口價(jià)格相對(duì)低廉的DDGS進(jìn)口總量為創(chuàng)紀(jì)錄的682萬噸，較2014年增加了26%；飼用大麥進(jìn)口總量為創(chuàng)紀(jì)錄的1070萬噸，較2014年增加了98%；飼用高粱進(jìn)口總量為創(chuàng)紀(jì)錄的1069萬噸，較2014年增加了85%；木薯進(jìn)口總量為937萬噸，較2014年增加了8.4%。

因此，我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)的當(dāng)務(wù)之急是調(diào)結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)方式、去庫(kù)存、降成本，提高國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力。

2 玉米 生物育種技術(shù)途徑為節(jié)本增效、提高競(jìng)爭(zhēng)力提供科技支撐

良種在玉米增產(chǎn)中的貢獻(xiàn)率約占40%，發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。因此，未來的玉米育種應(yīng)該針對(duì)玉米生產(chǎn)和市場(chǎng)中的突出問題，從遺傳改良途徑為玉米高產(chǎn)高效、節(jié)本增效、提質(zhì)提效、資源高效、節(jié)水節(jié)肥節(jié)藥和環(huán)境友好的可持續(xù)發(fā)展生產(chǎn)目標(biāo)提供科技支撐，增加科技貢獻(xiàn)率，改變完全以追求高產(chǎn)為目標(biāo)的導(dǎo)向。玉米生產(chǎn)成本主要包括人工費(fèi)用、化肥投入和土地流轉(zhuǎn)費(fèi)用等，共占總投入的85%左右，而其他如種子、農(nóng)藥等所占的比例很小。從節(jié)本增效角度來看，首先要向全程機(jī)械化發(fā)展，降低人工播種、定苗、除草、收獲等成本，特別是解決機(jī)械直接收獲籽粒的技術(shù)瓶頸。要選育和推廣種植耐旱、耐低氮、耐瘠薄、抗多種病蟲害等資源高效利用、環(huán)境友好的優(yōu)良品種和配套種植技術(shù)。

2.1 總體育種目標(biāo)是“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適、易制種”

育種過程是一個(gè)不斷改良優(yōu)化、超越已有、聚合優(yōu)良性狀的過程。一個(gè)品種要成為能夠在生產(chǎn)上大面積推廣、讓廣大農(nóng)民認(rèn)可接受、有市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，需要經(jīng)受多種環(huán)境和生產(chǎn)條件的檢驗(yàn)，因此必須具備“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適、易制種”等多方面綜合優(yōu)點(diǎn)。任何片面強(qiáng)調(diào)或夸張某一個(gè)特點(diǎn)而不及其余，都是經(jīng)不起生產(chǎn)實(shí)踐考驗(yàn)的。

2.2 “早熟、耐密、適宜機(jī)收籽粒”是未來玉米育種的主導(dǎo)目標(biāo)之一

降低勞動(dòng)力成本、提高勞動(dòng)生產(chǎn)效率、實(shí)施全程機(jī)械化特別是機(jī)械直收籽粒成為必然趨勢(shì)。因此，在具備“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適、易制種”等綜合優(yōu)點(diǎn)基礎(chǔ)上，特別要突出熟期適宜、耐密抗倒、脫水快、適宜機(jī)收籽粒等特點(diǎn)。機(jī)械直收籽粒在歐美國(guó)家早已實(shí)現(xiàn)，我國(guó)黑龍江農(nóng)墾和新疆兵團(tuán)農(nóng)場(chǎng)也已大面積實(shí)施，近兩年在東華北春玉米區(qū)和黃淮海夏玉米區(qū)也開始試驗(yàn)示范。但機(jī)收籽粒需要適宜的品種、收獲機(jī)械、烘干倉(cāng)儲(chǔ)甚至種植模式等多方面條件和配套，切勿盲目跟風(fēng)，一哄而上。適宜籽粒機(jī)收的品種主要有3個(gè)方面的要求：第一是要抗倒伏，不但前期抗倒，生理成熟后也要抗倒，總倒伏倒折率低于5%；第二是后期脫水速度快，在適宜收獲期內(nèi)含水率應(yīng)降到25%以下，黃淮海夏玉米可適當(dāng)放寬標(biāo)準(zhǔn)到28%以下；第三是要有較高的產(chǎn)量水平，比主栽對(duì)照增產(chǎn)或產(chǎn)量水平相當(dāng)。同時(shí)，在全程機(jī)械化生產(chǎn)中還需要種子的發(fā)芽率高、活力高等，符合單粒精量播種和一播全苗的生產(chǎn)需求。此外，當(dāng)前和今后使用苗后除草劑越來越普遍，伴隨的是生產(chǎn)上除草劑藥害普遍發(fā)生，給玉米生產(chǎn)帶來很大影響，因此選育耐除草劑品種也已成為當(dāng)務(wù)之急。

2.3 “一控兩減、資源高效利用”的需求目標(biāo)是大趨勢(shì)并呈常態(tài)化

為實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)保、環(huán)境友好的可持續(xù)發(fā)展以及節(jié)本增效目標(biāo)需求，玉米育種更應(yīng)著重選育耐干旱和水分生產(chǎn)利用效率高的品種；耐低氮、耐瘠薄、肥料利用效率高的品種；抗多種病蟲害、農(nóng)藥使用量盡量少的品種。國(guó)審玉米品種京科968，近幾年之所以種植推廣面積快速上升，成為僅次于鄭單958和先玉335的第三大品種，除了具有多方面的綜合優(yōu)點(diǎn)外，更兼具耐干旱、耐瘠薄、氮肥高效以及抗大斑病、穗粒腐病、絲黑穗病等多種病害的特點(diǎn)，還是非轉(zhuǎn)基因的抗蟲品種，抗玉米螟、黏蟲、蚜蟲等多種蟲害。

2.4 加強(qiáng)鮮食玉米和青貯玉米等專用玉米品種選育

玉米按照收獲物和用途可分為三類：籽粒用玉米（即通常所說的大田玉米）、鮮食玉米（收獲和食用玉米的鮮嫩果穗）、青貯玉米（收獲玉米鮮綠全株，經(jīng)切碎發(fā)酵作奶牛等草食牲畜飼料）。我國(guó)鮮食玉米發(fā)展很快，種植面積近2000萬畝，已成為全球最大的鮮食玉米種植生產(chǎn)國(guó)。我國(guó)在鮮食糯玉米育種方面處于國(guó)際領(lǐng)先地位，所有生產(chǎn)上種植推廣的鮮食糯玉米品種均由我國(guó)自主選育，并已走出國(guó)門推廣種植到韓國(guó)、東南亞及非洲等國(guó)家，產(chǎn)品更是遠(yuǎn)銷全球，同時(shí)還創(chuàng)制加甜糯這一新的鮮食玉米品種并已大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化。

鮮食玉米需要在具備“高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、多抗廣適”等綜合優(yōu)點(diǎn)基礎(chǔ)上，更加突出品質(zhì)，特別是食用品質(zhì)和口感、風(fēng)味等，此外增強(qiáng)其功能營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)如維生素A、維生素E和葉酸等可增加其價(jià)值潛力。同時(shí)，應(yīng)盡量延長(zhǎng)其適采期和貨架期，并在籽粒顏色、熟期、穗型、粒型等方面滿足市場(chǎng)多樣化需求。如我國(guó)創(chuàng)制出的加甜糯玉米品種，即在一個(gè)玉米果穗上，同時(shí)具有甜玉米籽粒和糯玉米籽粒，一般是1∶3的比例，消費(fèi)者一口吃下去可以同時(shí)品嘗到兩種口味的鮮食玉米，這正在成為一種發(fā)展趨勢(shì)。

青貯玉米是奶牛養(yǎng)殖業(yè)的飼料基礎(chǔ)和支柱，目前我國(guó)已種植約2000萬畝，根據(jù)我國(guó)奶牛保有數(shù)量，至少需要3000萬畝的種植面積。青貯玉米育種除了“高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、多抗廣適”外，更要求生物產(chǎn)量高、飼用品質(zhì)好、制種產(chǎn)量高等。飼用品質(zhì)的主要指標(biāo)有中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維（代表不易消化的纖維素和木質(zhì)素等）含量，含量越低則消化利用率越高，淀粉和粗蛋白含量高則說明營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高。

2.5 專用品質(zhì)及特殊功能品質(zhì)品種育種

玉米的主要用途定位是“高淀粉能量型作物”。玉米的加工要綜合利用，但主要是利用其淀粉。因此選育高淀粉品種既能增加其品質(zhì)產(chǎn)值，又與產(chǎn)量不相沖突，而選育高油或高賴氨酸等類型的品種往往導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

2.6 注意推廣品種的遺傳多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性

避免一個(gè)模式一刀切，針對(duì)不同區(qū)域應(yīng)因地制宜、良種良法配套，發(fā)揮耕作與栽培的資源配置作用。

3 玉米主要育種技術(shù)及優(yōu)勢(shì)

3.1 常規(guī)育種技術(shù)

玉米常規(guī)育種是依據(jù)孟德爾遺傳規(guī)律和雜種優(yōu)勢(shì)理論，通過控制授粉等進(jìn)行雜交育種的技術(shù)手段，可將不同育種材料的優(yōu)良性狀聚合在一起。這是一個(gè)基因重組過程，玉米有10對(duì)染色體，其基因重組變化的可能性非常多，再加上成對(duì)的同源染色體之間還可以進(jìn)行大量的基因交換，使得常規(guī)雜交育種所能產(chǎn)生的遺傳變異就更多了。我國(guó)生產(chǎn)上應(yīng)用的品種大部分仍是采用常規(guī)育種方法選育的，如目前我國(guó)玉米生產(chǎn)中的兩個(gè)主導(dǎo)品種鄭單958和浚單20就是通過常規(guī)育種手段選育而成。鄭單958由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所培育，年種植面積已突破6000萬畝；浚單20是由河南省鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的夏播玉米品種，年種植面積最高在4000萬畝以上，這兩個(gè)品種已經(jīng)連續(xù)十多年成為我國(guó)玉米生產(chǎn)的主導(dǎo)品種7 8。因此常規(guī)育種技術(shù)仍有很大潛力。但更重要的是，還要不斷地有優(yōu)異種質(zhì)資源的引入和利用，使優(yōu)良性狀的基因不斷地聚合和積累，不斷地創(chuàng)制新的育種材料。

3.2 DH單倍體育種技術(shù)

DH單倍體育種技術(shù)即利用孤雌生殖誘導(dǎo)系做父本進(jìn)行雜交，誘導(dǎo)相應(yīng)的母本產(chǎn)生大大高于自然頻率的單倍體，同時(shí)誘導(dǎo)系本身還具備鑒別孤雌生殖單倍體的遺傳標(biāo)記系統(tǒng)。目前在孤雌生殖誘導(dǎo)系中普遍采用的是A1A2C1C2BPIR-nj顯性遺傳標(biāo)記系統(tǒng)。該標(biāo)記系統(tǒng)由兩個(gè)不同的遺傳標(biāo)記性狀組合而成，具有較高的鑒別效率和可靠性。首先根據(jù)籽粒Navajo標(biāo)記性狀（由A1A2C1C2BPIR-nj基因控制）分揀出可能的單倍體籽粒，再經(jīng)過胚根色素或苗期葉鞘色素（由A1A2BPI基因控制）的有無確定是否為單倍體植株。

由于DH單倍體育種技術(shù)在縮短育種周期、提高獲得純合基因型效率、排除顯性干擾、提高選擇準(zhǔn)確性和利于親本保純等方面的優(yōu)勢(shì)而具有很大育種潛力，可直接用于實(shí)際育種工作。目前，全世界有250多個(gè)作物物種應(yīng)用了單倍體育種技術(shù)，其已成為美國(guó)孟山都公司、德國(guó)KWS公司及俄羅斯等國(guó)的一些玉米種子公司玉米育種的重要方法，以此加快育種速度，縮短新雜交種推出時(shí)間，占有和擴(kuò)大市場(chǎng)。在我國(guó)，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京市農(nóng)林科學(xué)院、吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京奧瑞金種業(yè)股份有限公司等單位和企業(yè)也都先后從事了這方面研究，并選育出了一系列高誘導(dǎo)率的誘導(dǎo)系，如農(nóng)大高誘1號(hào)、吉高誘3號(hào)、京科誘044、京科誘045等9～11。

3.3 誘變育種技術(shù)

誘變育種技術(shù)是指利用物理、化學(xué)等因素誘導(dǎo)，使基因組發(fā)生單個(gè)或多個(gè)位點(diǎn)的突變而發(fā)生變異，然后從變異群體中選擇符合當(dāng)前育種目標(biāo)要求的單株或個(gè)體，進(jìn)而培育成新的品種或種質(zhì)的育種方法，是常規(guī)育種技術(shù)的重要補(bǔ)充。物理誘變應(yīng)用較多的是輻射誘變，即用α射線、β射線、γ射線、Χ射線、中子和其他粒子、紫外輻射、微波輻射及空間誘變等物理因素誘發(fā)變異；化學(xué)誘變劑主要有甲基磺酸乙酯（EMS）、乙烯亞胺（EI）、亞硝基乙基脲烷（NEU）、亞硝基甲基脲烷（NMU）等。

20世紀(jì)70年代以來，我國(guó)利用γ射線等誘變技術(shù)育成了原武02、原輻17、丹340、丹360、魯原92等自交系，組配了掖單13、魯單5號(hào)、魯單50等魯單系列雜交種，推動(dòng)了玉米生產(chǎn)發(fā)展12。但誘變育種技術(shù)存在的主要問題是有益突變頻率較低，常常產(chǎn)生畸形植株，變異的方向和性質(zhì)尚難控制。因此，提高誘變效率、迅速鑒定和篩選突變體以及探索定向誘變的途徑也是今后研究的重點(diǎn)。

3.4 分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)

分子標(biāo)記輔助選擇（molecular marker-assisted selection，MAS）是分子育種的重要組成部分。其利用與目標(biāo)性狀基因緊密連鎖的分子標(biāo)記進(jìn)行間接選擇，是對(duì)目標(biāo)性狀在分子水平的選擇，不受環(huán)境影響，不受等位基因顯隱性關(guān)系干擾，選擇結(jié)果可靠，一般可在育種早代進(jìn)行選擇，從而大大縮短育種周期。目前在玉米育種工作中，主要利用RFLP、AFLP、CAPS、SSR、SNP和InDel標(biāo)記等技術(shù)進(jìn)行品種純度和真實(shí)性檢測(cè)、分析遺傳多樣性、定位功能基因、劃分雜種優(yōu)勢(shì)群以及轉(zhuǎn)基因檢測(cè)等。如高偉等13利用cDNA-SRAP標(biāo)記對(duì)玉米氮素營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行診斷，孫世孟等14利用RAPD標(biāo)記研究玉米親本自交系間相似系數(shù)并劃分類群，郝轉(zhuǎn)芳等15基于SNP標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析對(duì)玉米耐旱基因進(jìn)行研究等。因此，分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)在保持玉米遺傳多樣性的基礎(chǔ)上，通過分子生物學(xué)等手段對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等進(jìn)行分子水平研究，對(duì)玉米常規(guī)育種具有重要輔助作用。

3.5 轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)

轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)是根據(jù)育種目標(biāo)，從供體生物中分離目的基因，經(jīng)DNA重組與遺傳轉(zhuǎn)化或直接導(dǎo)入受體作物，經(jīng)篩選獲得穩(wěn)定表達(dá)的遺傳工程體，并經(jīng)田間試驗(yàn)與大田選擇育成轉(zhuǎn)基因新品種或種質(zhì)資源。其過程涉及目的基因的分離與改造、載體的構(gòu)建及其與目的基因的連接等DNA重組技術(shù)；通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)、基因槍轟擊等方法使重組體進(jìn)入受體細(xì)胞或組織以及轉(zhuǎn)化體的篩選、鑒定等遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)和相配套的組織培養(yǎng)技術(shù)；獲得攜帶目的基因的轉(zhuǎn)基因植株；遺傳工程體在有控條件下的安全性評(píng)價(jià)以及大田育種研究直至育成品種。轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)體系的建立大大拓寬了可利用的基因資源，實(shí)現(xiàn)了動(dòng)物、植物、微生物中分離克隆的基因在三者間相互轉(zhuǎn)移利用；可對(duì)植物目標(biāo)性狀進(jìn)行定向變異和定向選擇，同時(shí)隨著對(duì)基因認(rèn)識(shí)的不斷深入和轉(zhuǎn)基因技術(shù)手段的完善，對(duì)多個(gè)基因進(jìn)行定向操作也將成為可能，為培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗、適應(yīng)各種不良環(huán)境條件的品種提供了嶄新的育種途徑，大大提高選擇效率，加快育種進(jìn)程；可將植物作為生物反應(yīng)器生產(chǎn)藥物等生物制品。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)發(fā)現(xiàn)至今僅30年就得到了快速發(fā)展，已有一批抗蟲、抗除草劑的轉(zhuǎn)基因玉米品種獲得批準(zhǔn)在美國(guó)等多個(gè)國(guó)家實(shí)現(xiàn)了商業(yè)化16。孟山都及陶氏益農(nóng)公司共同研發(fā)的玉米新品種Smart-Stax具有廣譜抗玉米根部蟲害及全面控制廣泛的雜草優(yōu)勢(shì)17。孟山都公司開發(fā)的抗旱轉(zhuǎn)基因玉米（來自枯草芽孢桿菌的CspB基因）在西部大平原進(jìn)行的抗旱玉米田間試驗(yàn)中已達(dá)到6%～10%的增產(chǎn)目標(biāo)18。未來，轉(zhuǎn)基因育種的主要發(fā)展方向集中在轉(zhuǎn)基因技術(shù)本身的安全性、功能基因組研究、載體構(gòu)建、遺傳轉(zhuǎn)化體系的優(yōu)化和改善及多基因疊加的復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因玉米的選育等方面。

3.6 分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)

分子設(shè)計(jì)育種就是高通量地鑒定和聚合優(yōu)良等位基因，設(shè)計(jì)出新品種的育種技術(shù)。隨著玉米全基因組測(cè)序的完成，玉米分子設(shè)計(jì)育種的發(fā)展獲得了新的機(jī)遇。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家玉米改良中心帶領(lǐng)國(guó)內(nèi)玉米優(yōu)勢(shì)單位對(duì)6個(gè)中國(guó)玉米骨干自交系進(jìn)行全基因組重測(cè)序，得到125萬個(gè)高質(zhì)量的單核苷酸多態(tài)性（SNP）位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)了101個(gè)低序列多態(tài)性區(qū)段，為玉米分子設(shè)計(jì)育種奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)19。美國(guó)先鋒公司和孟山都公司已擁有上萬個(gè)SNP標(biāo)記，每天處理的分子標(biāo)記數(shù)據(jù)高達(dá)20萬～30萬個(gè)。為開發(fā)更多標(biāo)記，先鋒公司測(cè)定了600個(gè)優(yōu)良玉米自交系的10 000個(gè)基因組，分子設(shè)計(jì)育種的投入給這兩家種子企業(yè)帶來了巨額的回報(bào)。與此同時(shí)，控制玉米復(fù)雜農(nóng)藝性狀的主效QTL位點(diǎn)的發(fā)掘也成為分子設(shè)計(jì)育種的重點(diǎn)，在玉米數(shù)據(jù)庫(kù)中收錄的玉米QTL已超過2000個(gè)，分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)將快速、高效地聚合優(yōu)良等位基因，加快玉米優(yōu)良種質(zhì)的創(chuàng)制，大大提高育種效率。

3.7 基因編輯技術(shù)

基因組編輯是近年出現(xiàn)的能夠精確改造生物基因組DNA的技術(shù)，有望成為“非轉(zhuǎn)基因”生物育種的一種關(guān)鍵技術(shù)20。我國(guó)在植物基因組編輯技術(shù)中處于國(guó)際前沿水平，擁有水稻、小麥、玉米三大糧食作物的TALEN和CRISPR/Cas技術(shù)體系及相關(guān)多項(xiàng)應(yīng)用專利。2012年后，CRISRP/Cas9系統(tǒng)引發(fā)了基因組編輯的研究熱潮21，迄今已在水稻、小麥、玉米等多種農(nóng)作物中成功應(yīng)用。美國(guó)農(nóng)業(yè)部已對(duì)磷高效玉米等多個(gè)基因組編輯農(nóng)產(chǎn)品下達(dá)了轉(zhuǎn)基因法規(guī)監(jiān)控的豁免權(quán)；阿根廷、瑞典等國(guó)已明確宣布基因組編輯的作物不在轉(zhuǎn)基因立法管轄范圍之內(nèi)。目前，基因組編輯技術(shù)及應(yīng)用在全球每年有1 0 0多個(gè)專利申請(qǐng)，基因組編輯技術(shù)的儲(chǔ)備及應(yīng)用對(duì)分子設(shè)計(jì)育種的高效實(shí)施有重要意義20。

3.8 “高大嚴(yán)”等五位一體工程化育種技術(shù)

五位一體工程化育種技術(shù)集成了自交系“高大嚴(yán)”選系技術(shù)、IPT（以單株配合力測(cè)試為核心的選育技術(shù)）、DH、MAS和多生態(tài)區(qū)鑒定五種雜交種培育方法為一體，是一種高效實(shí)用的育種方法。隨著育種研究不斷深入，DH育種技術(shù)、MAS分子標(biāo)記輔助育種等高新技術(shù)或方法不斷涌現(xiàn)。但大多數(shù)育種者依然采用常規(guī)系統(tǒng)選育方法或結(jié)合其中某一項(xiàng)新技術(shù)，依靠個(gè)人或少數(shù)幾個(gè)人的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，在內(nèi)部試驗(yàn)基地或鑒定點(diǎn)進(jìn)行自交系選育、雜交種組配及鑒定工作，存在盲目性和偶然性，且效率低，影響育種工作的效率、穩(wěn)定性和可持續(xù)發(fā)展。為改變育種工作現(xiàn)狀，筆者等依據(jù)遺傳育種理論并結(jié)合多年育種實(shí)踐，提出了一套五位一體品種選育方法，實(shí)現(xiàn)了品種培育方法的又一次突破。

目前，利用五位一體工程化育種技術(shù)已選育出了京科968、京科665、京農(nóng)科728等一大批耐密、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)產(chǎn)、抗性好等綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的玉米雜交種，并在生產(chǎn)上得到大面積推廣應(yīng)用。如京科968自2011年通過國(guó)家審定以來累計(jì)推廣種植面積近5000萬畝，特別是在最近幾年種業(yè)市場(chǎng)種子數(shù)量過剩較為疲軟的嚴(yán)峻形勢(shì)下，該品種逆勢(shì)增長(zhǎng)發(fā)展成為年推廣面積1600萬畝以上的品種，成為我國(guó)玉米生產(chǎn)主推品種。京農(nóng)科728于2012～2015年累計(jì)推廣面積200萬畝以上，可機(jī)械直收籽粒，實(shí)現(xiàn)了人們期盼已久的“像收小麥一樣收玉米”。除早熟、宜機(jī)收優(yōu)勢(shì)外，該品種還具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐旱、耐密、抗倒等特點(diǎn)，非常適合在華北平原旱作耕作區(qū)種植，預(yù)計(jì)幾年后種植面積將達(dá)到1000萬畝。

3.9 SPT新型不育系技術(shù)

S P T（s e e d p r o d u c t i o n technology）新型不育系技術(shù)即雄性核不育制種技術(shù)，區(qū)別于傳統(tǒng)的三系配套技術(shù)，通過構(gòu)建一個(gè)轉(zhuǎn)基因載體（載體上含有一個(gè)綠色熒光標(biāo)記基因和一個(gè)控制核育性基因）對(duì)玉米進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化，在轉(zhuǎn)基因后代果穗上可分離出兩類種子，一類種子為核不育系，不含有任何轉(zhuǎn)基因成分，直接用于玉米雜交種生產(chǎn)；另一類種子為保持系，含有轉(zhuǎn)基因成分（綠色熒光標(biāo)記基因和核育性基因），可用于不育系和保持系的繼續(xù)繁殖。該技術(shù)所用的不育系為核不育基因控制，不育系敗育徹底，不受遺傳背景限制，能大大降低制種成本，提高雜交種質(zhì)量。通過該技術(shù)產(chǎn)生的不育系由于不含有任何轉(zhuǎn)基因成分，美國(guó)農(nóng)業(yè)部于2011年解除了對(duì)其轉(zhuǎn)基因管制審批。

3.10 表型快速鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)

玉米新品種選育過程中主要對(duì)基因型和表型進(jìn)行選擇，隨著測(cè)序技術(shù)的不斷發(fā)展，基因型分析通量和表型鑒定通量也不斷提高。表型鑒定又分為可控環(huán)境條件下的表型鑒定技術(shù)、半可控環(huán)境條件下的表型鑒定技術(shù)和不可控環(huán)境條件下的表型鑒定技術(shù)。其中，可控環(huán)境條件下的表型鑒定技術(shù)主要依賴于機(jī)器視覺技術(shù)的發(fā)展，能夠近距離對(duì)玉米植株不同部位的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，進(jìn)而獲得植株生長(zhǎng)信息和表型參數(shù)，目前，這項(xiàng)技術(shù)是國(guó)內(nèi)外研究的重點(diǎn)。如德國(guó)Lemna Tec公司建立的高通量植物表型檢測(cè)平臺(tái)，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所于2014年建成的我國(guó)第一個(gè)全自動(dòng)高通量3D成像植物表型組學(xué)研究平臺(tái)，還有美國(guó)杜邦先鋒公司、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)以及北京市農(nóng)林科學(xué)院分別研制的玉米果穗考種系統(tǒng)等。半可控環(huán)境條件下的表型檢測(cè)技術(shù)可通過接種輔助檢測(cè)相關(guān)表型，如接種病原菌、人工接蟲等，目前是對(duì)部分農(nóng)藝性狀鑒定的有效技術(shù)，如美國(guó)先鋒公司研制的大型移動(dòng)人工風(fēng)洞。不可控環(huán)境條件下的表型檢測(cè)技術(shù)是指在完全開放的環(huán)境條件下，沒有任何人工的參與進(jìn)而快速獲得多個(gè)環(huán)境中植物表型的方法，盡管準(zhǔn)確性差，但在多個(gè)環(huán)境條件下能獲得農(nóng)藝性狀表型參數(shù)的綜合表現(xiàn)值，具有重要參考價(jià)值，這也是當(dāng)前我國(guó)玉米育種過程主要采取的方法，常用的多環(huán)境測(cè)試是國(guó)家、省級(jí)和各大種子公司的品種試驗(yàn)示范和區(qū)域試驗(yàn)。

綜上所述，在政策拉動(dòng)、科技支撐和市場(chǎng)帶動(dòng)等多重因素的作用下，我國(guó)玉米生產(chǎn)在過去的幾十年中取得了快速的發(fā)展和進(jìn)步，但當(dāng)前及今后一段時(shí)間還面臨著生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)方式轉(zhuǎn)變、資源環(huán)境約束、國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力缺乏等嚴(yán)峻形勢(shì)和挑戰(zhàn)。今后還需依靠育種技術(shù)，特別是先進(jìn)的生物育種技術(shù)，實(shí)現(xiàn)新形勢(shì)下的玉米生產(chǎn)調(diào)結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)方式、節(jié)本增效，提高我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力。

10.3969/j.issn.1674-0319.2016.03.006