趙雁捷，王 榮，羊向東??，董旭輝，徐 敏

（1：中國科學院南京地理與湖泊研究所，南京210008）（2：中國科學院大學，北京100049）

古生態(tài)記錄揭示的長江中下游太白湖生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換過程?

趙雁捷1，2，王 榮1，羊向東1??，董旭輝1，徐 敏1，2

（1：中國科學院南京地理與湖泊研究所，南京210008）（2：中國科學院大學，北京100049）

長江中下游淺水湖泊在過去百年內受到強烈的人類活動影響，生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生顯著的變化，服務功能逐漸喪失.為了更科學有效地管理淺水湖泊，當前迫切需要了解湖泊的生態(tài)系統(tǒng)轉變過程.以長江中下游典型富營養(yǎng)化淺水湖泊太白湖為例，結合歷史資料和監(jiān)測數(shù)據(jù)，基于鉛銫同位素重建年代序列，利用粒度、地化指標和沉積物中硅藻群落的時間序列數(shù)據(jù)，對太白湖過去百年間生態(tài)系統(tǒng)轉變進行分析.基于T檢驗的STARS法檢測硅藻群落的結果顯示，有2個穩(wěn)態(tài)轉換分別發(fā)生在1950s末和1990s末.1950s末太白湖硅藻群落代表的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生了顯著突變，這主要歸因于由于建閘筑壩造成的水文條件和營養(yǎng)條件的改變；1990s期間的湖泊生態(tài)系統(tǒng)整體轉變則是由長期營養(yǎng)輸入和漁業(yè)活動加強導致的生態(tài)系統(tǒng)彈性損失引起的.討論了不同階段太白湖生態(tài)系統(tǒng)主要要素間反饋機制在水文條件改變和營養(yǎng)富集影響下的變化，加深了對人類活動干擾下太白湖生態(tài)系統(tǒng)結構變化過程的理解，為建立淺水湖泊系統(tǒng)動力學模型提供基礎.

系統(tǒng)突變；長江中下游；淺水湖泊；太白湖；硅藻；反饋機制

?國家自然科學基金重點項目（41530753）和國家自然科學基金項目（41472314）聯(lián)合資助.2015-11-10收稿；2016-03-22收修改稿.趙雁捷（1992～），女，碩士研究生；E-mail：yanjiezhao92＠163.com.

??通信作者；E-mail：xdyang＠niglas.ac.cn.

生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)與外界驅動之間既存在線性關系，也存在非線性關系.在非線性關系中，系統(tǒng)狀態(tài)的變化存在臨界點，當系統(tǒng)處于臨界點附近，外界驅動的微小變化就可能導致其狀態(tài)的巨大改變，會出現(xiàn)一些預料之外的結果［1］.穩(wěn)態(tài)轉換理論描述了非線性系統(tǒng)中系統(tǒng)狀態(tài)與驅動力的關系，認為在生態(tài)系統(tǒng)具有較高抵抗力的時候，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出穩(wěn)定的特征，抵御外界干擾的能力較強.只有在較強外力作用下，生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)才可能發(fā)生大的改變；而在生態(tài)系統(tǒng)抵抗力較低的時候，生態(tài)系統(tǒng)對外力的影響更為敏感和脆弱，在這種情況下即使很小的外力作用，系統(tǒng)也會發(fā)生突變并進入另外一個穩(wěn)定狀態(tài).生態(tài)系統(tǒng)突變往往伴隨著生態(tài)系統(tǒng)服務功能的巨大轉變，例如水體藍藻暴發(fā)引起的水質急劇下降.對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的研究已經(jīng)成為目前國際相關研究的熱點，相關研究，包括模型模擬［2］、實驗室實驗［3］和野外調查［4-5］等陸續(xù)開展，并開始逐步探討生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)特征、抵抗力、突變早期信號等.

湖泊生態(tài)系統(tǒng)是典型的復雜動態(tài)系統(tǒng)［6］，明確的反饋機制和相對封閉的自然條件使其在復雜動態(tài)系統(tǒng)研究方面具有突出地位.在長期人類活動干擾之下，全球很多湖泊都面臨的突出的環(huán)境問題，例如富營養(yǎng)化和湖泊酸化.湖泊服務功能的喪失促使湖泊管理者花費大量精力在湖泊治理方面，然而，很多治理往往收效甚微，促使科學家更加深入地了解湖泊生態(tài)系統(tǒng)內部各要素之間動態(tài)變化的關系，揭示湖泊生態(tài)系統(tǒng)的彈性變化范圍.線性思維的湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變特征的研究已不能為生態(tài)系統(tǒng)管理提供完全可靠的建議，了解湖泊生態(tài)系統(tǒng)結構的變化是理解湖泊生態(tài)系統(tǒng)突變的關鍵，而系統(tǒng)行為的長期變化趨勢是理解系統(tǒng)結構變化的基礎［1］.現(xiàn)代湖泊監(jiān)測數(shù)據(jù)在時間尺度上有限，限制了生態(tài)系統(tǒng)結構變化的研究.湖泊沉積物是水生生態(tài)系統(tǒng)長期變化的重要載體［7］，硅藻是水體中初級生產(chǎn)力的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化中處于關鍵位置，其屬種組合特征對水環(huán)境變化敏感且能較好保存在沉積物中，是指示水生生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化的有效指標.因此，本研究選擇硅藻作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的替代指標.

長江中下游淺水湖泊發(fā)育于洪泛平原，營養(yǎng)本底值較高.該區(qū)人口密集，一直是中國經(jīng)濟、社會、文化的中心地帶，人類生產(chǎn)活動對自然環(huán)境改造程度很大.近代以來長江中下游湖泊發(fā)生不同程度的富營養(yǎng)化，一些湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生了明顯的轉變，服務功能明顯退化，對區(qū)域社會和經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生了嚴重阻礙.同時，由于具有完整的富營養(yǎng)化過程，本區(qū)域淺水湖泊是研究生態(tài)系統(tǒng)突變的理想對象.本文以長江中游太白湖作為研究對象，通過綜合該湖已有的沉積記錄和歷史資料，分析近百年來太白湖生態(tài)系統(tǒng)突變過程，探討不同人類活動方式對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響以及湖泊生態(tài)系統(tǒng)的反饋機制.

1 研究區(qū)概況

太白湖（29°56′～30°01′N，115°46′～115°50′E，圖1），是長江中下游洪泛平原湖泊群中的一個小型淺水湖泊，面積約25 km2，水深3.2 m，位于中國湖北省黃岡市黃梅、武穴兩縣市交界處，華陽河水系中上游，流域面積607 km2.太白湖除接納本流域來水外，汛期西承武山湖來水，全部湖水從南部向東由梅濟閘泄入龍感湖后再經(jīng)華陽大閘排至長江，湖盆底部平坦，是一個典型的過水型淺水湖泊.湖泊位于大別山南麓伸延的低山丘陵與長江沖積平原交界地帶，沿流域依次分布有構造剝蝕低丘、更新世網(wǎng)紋紅土及砂礫石等組成的階地和開闊的全新世沖積平原，北部有殘丘深入，岸線曲折，湖泊南部岸線平直［8］.太白湖流域地處亞熱帶季風區(qū)，年均溫度18.4℃，多年平均降水1273 mm，蒸發(fā)量1041 mm［9］，水熱條件好，流域人口眾多，經(jīng)濟發(fā)達，國民經(jīng)濟以農(nóng)業(yè)為主.

根據(jù)《太白湖水產(chǎn)資源綜合考察報告》①《太白湖水產(chǎn)資源綜合考察報告》為“江漢平原水產(chǎn)資源考察”科研項目編寫的內部考察報告，未公開發(fā)表.、《黃岡市水資源評價和開發(fā)利用》②《黃岡市水資源評價和開發(fā)利用》為黃岡市水利局編寫的內部調查報告，未公開發(fā)表.、統(tǒng)計年鑒和相關論文等資料記載，近百年來太白湖在水系連通、湖泊形態(tài)、人口承載、營養(yǎng)輸入和魚類組成以及養(yǎng)殖方式上都發(fā)生了較大改變（圖2）.在水系連通方面，1955年太白湖下游建成梅濟新閘，修閘后湖水通過梅濟港向東排入龍感湖后進入長江，水位直接受梅濟堤閘人工調控，減小了江水倒灌對太白湖的影響.1958-1963年間太白湖上游陸續(xù)建成了仙人壩水庫、考田水庫、荊竹水庫［9］，使湖泊水動力減弱.1976年上游武山湖與太白湖之間修建童司牌閘，非汛期港道處于閘斷狀態(tài)，進一步阻隔了太白湖與長江的流通關系.另外，建國后太白湖被嚴

重圍墾，由于水淺底平，湖面面積和形狀都發(fā)生了較大改變.據(jù)統(tǒng)計，1930s太白湖水面面積有44 km2，1950s東部圍隔楊柳湖，西南圍墾成萬丈湖農(nóng)場，1960s初太白湖面積縮減為38.1 km2，經(jīng)1970s進一步圍湖造田，現(xiàn)只剩下25 km2水面.

圖1 長江中游太白湖研究區(qū)和采樣點示意Fig.1 Lake Taibai and sampling situation in the middle reach of Yangtze River

太白湖流域的人口數(shù)量自二十世紀以來一直逐漸增加，1908年流域三縣（黃梅、武穴和宿松縣）人口總和為94萬人，到1949年已增至114萬人，1960年后增長幅度明顯提高，2006年流域人口達到254萬人［10］.人口增加使得對糧食產(chǎn)量的需求增加.1960s起長江中下游流域周邊農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中逐漸引入化肥，1978年改革開放后，全國化肥施用量以年均8.09%的速度增長；1997年全國糧食作物化肥施用量達到2.9×1010kg，較1978年6.7×106t增加了3.38倍［11］.在漁業(yè)養(yǎng)殖方面，1954年成立太白湖漁場后，由于西邊的武山湖從長江灌江納苗時，魚苗可從武山湖通過童司牌港到太白湖，因而一直為放養(yǎng)湖泊，養(yǎng)殖場投放的魚苗較少，1970s初有魚類70多種；自1976年童司牌閘建成后，太白湖魚類種類急劇減少，1983年有魚類46種.為了提高產(chǎn)量，漁場采取集約式養(yǎng)殖方式，調整養(yǎng)殖結構，增加了濾食性魚種；1995年投放濾食性魚類占到總投放重量的63%，并圍網(wǎng)養(yǎng)魚，定量施肥投餌培肥養(yǎng)魚，投放大量草魚（Ctenopharyngodon idellus）、扣蟹（Eriocheir sinensis）去除水草轉化為經(jīng)濟價值，成魚產(chǎn)量從1981年的2.0×105kg發(fā)展到1990年突破5.0×105kg［12］；1996年全年湖內投放碳酸氫銨3.0×105kg，磷肥2.0×105kg，草5.0×105kg.1997年為了保證漁業(yè)產(chǎn)量，提高了太白湖最低水位線（從1987年13.5 m到13.6 m）和汛期水位（從13.8 m到14 m，湖底高程12.3 m），并在每年7、8月啟閘引江河水入湖，以改善水質并引入長江天然魚苗，使鲌（Culter alburnus）、魴（Carnis megalobramae）、鱤（Elopichthys bambusa）等野生名貴魚種增產(chǎn)［10］.但是在多年的過度化肥養(yǎng)魚和從武山湖流入的污水影響下，近年來太白湖已發(fā)生富營養(yǎng)化，2001年湖水透明度下降至0.4 m［13］，年均總磷濃度達125 μg／L［14］.

2 材料和方法

2007年5月在太白湖北部湖區(qū)中心采集了153 cm長的柱狀沉積巖芯（TN1孔），采樣點位置為29°59′44.3″N，115°48′26.5″E（圖1）.沉積巖芯以0.5 cm間距分樣.TN1孔的年代序列根據(jù)210Pb年代建立.測年在中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室完成，采用CRS（Constant Rate of210Pb Supply）年代模式進行計算，42.5 cm以下年代基于平均沉積速率外推計算［15］.硅藻樣品取樣間距在巖芯上部20 cm為0.5 cm，20 cm以下間距為1 cm，共鑒定了87個樣品［16］.沉積物中硅藻樣品分析采用鹽酸和雙氧水處理［17］，屬種鑒定依據(jù)Krammer和Lange-Bertalot的分類系統(tǒng)［18］，在1000倍生物顯微鏡下進行鑒定，一般

可鑒定到種級水平，每個樣品硅藻殼體統(tǒng)計至少在300粒以上，屬種豐度按照百分比表示.硅藻百分比圖譜使用Tilia程序，屬種組合帶劃分基于CONISS聚類分析.選取1850-2006年間的63個硅藻樣品數(shù)據(jù)進行湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)代表分析.

對于時間序列上系統(tǒng)狀態(tài)突變點的檢測，本研究采用Rodionov提出的檢測平均水平顯著變化的STARS（Sequential T-test Algorithm for Analyzing）突變檢測［19］和R語言平臺的Strucchange系統(tǒng)結構變化檢測包［20］.沉積物中硅藻數(shù)據(jù)變化使用主成分分析（Principal Components Analysis，PCA）以提取硅藻群落變化的主要信息.根據(jù)排序計算的原理，先用降維對應分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）計算軸長以估計群落組成的異質性，結果顯示DCA排序前4個軸長度都小于3，說明物種分布變化同質性較高，符合主成分分析PCA的線性假設［21］，故使用PCA第一軸得分代表生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的主要變化趨勢，通過STARS計算得到硅藻群落時間序列上的突變點.在Excel中加載STARS模塊進行分析，本次研究參數(shù)設置顯著度0.05，步長（Cut-off length）為5，通過計算結果Regime Shift Index（RSI指數(shù)）來表示突變顯著度大小.Strucchange算法為用線性回歸模型進行連續(xù)F檢驗分析突變點，F(xiàn)統(tǒng)計值峰值的出現(xiàn)標志著系統(tǒng)結構的重新組織［20］.參考兩個方法的計算結果，得出太白湖生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)是否發(fā)生突變以及發(fā)生突變的時間的結論.

圖2 太白湖流域變化歷史和重要事件Fig.2 History of Taibai Basin and important events on time scale

3 結果

3.1 化石硅藻組合和理化指標記錄

沉積物中共鑒定出40個硅藻屬種，參考聚類分析結果和主要變化特征劃分出三個組合帶（圖3），具體變化特征如下：

組合帶I（1850-1956年，42.5～19.5 cm）中浮游種顆粒直鏈藻（Aulacoseira granulata）和底棲種尖布紋藻（Gyrosigma acuminatum）為主要優(yōu)勢組合，期間，尖布紋藻的百分含量隨時間不斷增加而顆粒直鏈藻的百分含量逐漸減少.其他種如蓖形短縫藻（Eunotia pectinalis）、橢圓雙壁藻（Diploneis elliptica）、羽紋藻屬（Pinnularia sp.）等也有零星分布（共占約10%），但變化趨勢并不明顯.

組合帶II（1956-1995年，19.5～7.5 cm）總的特征是附生種與底棲種占優(yōu)勢，浮游種顆粒直鏈藻含量明顯減少，典型富營養(yǎng)種高山直鏈藻（Aulacoseira alpigena）和可疑環(huán)冠藻（Cyclostephanos dubius）開始出現(xiàn)，附生種尖布紋藻成為優(yōu)勢種（30%～38%），蓖形短縫藻含量減少并消失，但谷皮菱形藻（Nitzschia palea）、針狀菱形藻（Nitzschia subacicularis）、舟形藻屬（Navicula sp.）等屬種都有顯著增加，底棲種的增多指示湖水透明度的上升，附生種增多代表水生植物生物量的增加.

組合帶Ⅲ（1995-2006年，7.5～0 cm）為尖布紋藻和顆粒直鏈藻組合過渡到谷皮菱形藻、尖布紋藻、顆粒直鏈藻和針狀菱形藻等多優(yōu)勢種的階段.顆粒直鏈藻逐漸減少至小于20%而富營養(yǎng)浮游種可疑環(huán)冠藻、谷皮菱形藻等在本階段增多，指示此階段營養(yǎng)鹽濃度升高.

在太白湖的沉積物理化指標中，總有機碳（TOC）和中值粒徑隨時間變化幅度較明顯.在富營養(yǎng)湖泊中，

總有機碳含量基本代表了湖泊內源初級生產(chǎn)力水平［22］，粒度能夠間接反映水動力條件的變化［23］，當中值粒徑減小時，說明湖中懸浮顆粒增多，水動力減弱.TN1孔中總有機碳含量在組合帶II和組合帶Ⅲ中快速增長，指示了1956年后有機質的加速積累；中值粒徑在1956年后顯著降低，顯示水動力強度下降（圖3）.

圖3 太白湖TN1孔硅藻群落、TOC和中值粒徑的變化趨勢Fig.3 Trends in percentage of main diatom species，sediment TOC and Median grain size in northern Lake Taibai sediment core（TN1 core）

3.2 太白湖生態(tài)系統(tǒng)突變

對硅藻樣品進行PCA分析，結果表明第一軸解釋的硅藻數(shù)據(jù)信息量為80%，第二軸解釋的信息量為17%（圖4a），PCA第一軸變化趨勢大致反映了硅藻群落變化的主要特征.以1958年為界，前后兩個時間段里硅藻群落組合特征差異非常顯著.基于硅藻群落PCA第一軸得分，STARS方法檢測突變共顯示了4次變化，分別在1927、1947、1958和2001年附近（圖4c），其中1958年附近的變化最為顯著，RSI指數(shù)明顯，為-2.04.1930年前生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)較為平穩(wěn)，顯著的變化發(fā)生在1947-1958年期間，2個較小RSI指數(shù)值的突變發(fā)生在1927年和2000年附近.利用Strucchange測試得到的顯著突變點在1956年附近，與STARS檢測方法中RSI指數(shù)最大值所處的1958年前的突變點相符合，因此可以進一步確認太白湖生態(tài)系統(tǒng)在1960s附近發(fā)生突變.另外，2001年左右由STARS方法檢測出的突變點，對應硅藻組合在1990s發(fā)生的快速轉變，反映出該時段湖泊生態(tài)可能發(fā)生了重要轉變，但是由于目前缺少2001年之后較長時間的古湖沼數(shù)據(jù)，還有待進一步研究確認系統(tǒng)是否發(fā)生系統(tǒng)狀態(tài)轉變.

4 討論與結論

4.1 生態(tài)系統(tǒng)突變原因分析

湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化往往是由外界驅動力變化，如水動力、營養(yǎng)條件、氣候變化等因素綜合作用的結果.太白湖TN1孔上部巖芯的硅藻紀錄揭示，生態(tài)系統(tǒng)顯著的突變發(fā)生在1950s末期，而1956年附近中值粒徑的下降，相應地指示了修閘筑壩導致江湖關系的改變［24］.TOC含量顯著上升，顯示流域營養(yǎng)物質輸入的增加和水文條件的改變，造成湖水滯留時間變長和營養(yǎng)鹽積累增多，促進了浮游植物與水生植物的生長，快速提高了湖泊的初級生產(chǎn)力，從而使太白湖生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)產(chǎn)生巨大轉變.搖蚊記錄研究表明，1960s后太白湖中搖蚊屬種由適應中營養(yǎng)的搖蚊屬種逐漸向耐營養(yǎng)屬種轉變，輔證了湖中營養(yǎng)鹽的富集［25］.不難看出，1950s末期太白湖生態(tài)系統(tǒng)突變產(chǎn)生的主要原因是外力驅動下湖泊水動力條件改變造成的.在1950s建造閘壩之前，太白湖江湖連通，營養(yǎng)水平相對較低，氣候因素，尤其是降水的波動對湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響非常大，對

應圖4c中PCA第一軸得分在1950年前頻繁波動；1950s之后，水文條件的巨大突變使得江湖關系從根本上改變，由于太白湖上游水庫的存在，降水對湖泊的影響被大大削弱.1990s后長江流域逐漸升溫與流域營養(yǎng)的不斷增加，共同促進湖泊營養(yǎng)水平的提高，對太白湖生態(tài)系統(tǒng)富營養(yǎng)化進程有重要影響.

圖4 太白湖硅藻PCA雙軸圖及第一軸得分的突變過程檢測結果（a：鉆孔硅藻樣品PCA排序結果；b：F檢驗測試的生態(tài)系統(tǒng)突變點；c：T檢驗檢測的生態(tài)系統(tǒng)突變過程）Fig.4 Biplot of fossil diatom PCA analysis and regime shift detection results in PC1 score（a：Biplot of fossil diatom PCA analysis in TN1 core；b：Strucchange point detected in F-test；c：Regime shifts detected through T-test）

湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的改變不僅受外界驅動力影響，也與生態(tài)系統(tǒng)內部各要素之間的反饋機制密切相關.通過對湖泊環(huán)境歷史資料和沉積物古生態(tài)數(shù)據(jù)的整合，本研究結合湖泊富營養(yǎng)化特點，提取太白湖生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分，包括非生物環(huán)境要素（如水動力、濁度和營養(yǎng)水平等）以及生物組分（如浮游植物、浮游動物、沉水植物、節(jié)肢動物、魚類等）的數(shù)據(jù)信息，將近百年來太白湖生態(tài)系統(tǒng)內部各主要要素的關系強弱變化通過要素間連接線的粗細表達出來，繪制出生態(tài)系統(tǒng)不同階段各要素相互作用關系示意圖（圖5），對不同時期內部機制進行定性的探討.

4.2 生態(tài)系統(tǒng)轉變過程

階段1：1900-1958年.根據(jù)歷史記載，1958年之前太白湖已經(jīng)成為當?shù)厮a(chǎn)農(nóng)業(yè)的重要產(chǎn)地［26］，但人

類活動尚不強烈，湖水西南通過武山湖，東南通過龍感湖與長江自由聯(lián)通，營養(yǎng)水平相對較低，粒度記錄指示當時水動力較強，對于水生植物扎根和光合作用不利.此時湖泊植被覆蓋度較低，硅藻群落組成以浮游種類為主要優(yōu)勢種（圖3）.魚類多為長江洄游到湖泊中的野生品種，多樣性較高①參考《太白湖水產(chǎn)資源綜合考察報告》，1983..整個生態(tài)系統(tǒng)種類組成較為復雜，是一個較為穩(wěn)定的自然系統(tǒng)（圖5A）.

階段2：1958-1978年.1958年后，在太白湖出水口建閘和上游來水處建壩攔水庫來蓄水防洪，使湖水流通性下降，換水周期變長，流速減緩，改變了湖泊水動力狀況.由沉積物粒度的變化可以看出，這段時期開始湖泊水動力減弱，有機質及營養(yǎng)鹽的流域滯留時間變長.由于1960s起開始廣施化肥［27］，從湖泊周圍耕地流入湖中的營養(yǎng)鹽增多，湖水中營養(yǎng)鹽含量積累.穩(wěn)定的水文條件以及營養(yǎng)的富集，促使了沉水植物生長，從而加強沉水植物對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響.這一時期孢粉數(shù)據(jù)表明，營養(yǎng)的增加促使湖泊初級生產(chǎn)力的上升，浮游植物和沉水植物生長繁盛.硅藻群落組成顯示，這一階段附生硅藻含量較高，說明湖泊沉水植物覆蓋度較高.在營養(yǎng)增加和水動力變緩的共同作用下，沉水植物的生長致使系統(tǒng)中沉水植物、濁度、浮游藻類之間的正反饋機制得以加強（圖5B），使得湖泊水體處于水草豐富的清澈狀態(tài).

圖5 近百年太白湖生態(tài)系統(tǒng)反饋關系變化示意（黑箭頭表示因果作用的同向連接；紅箭頭表示因果關系的反向連接；線條粗細表示因果關系強度相對變化，越粗表示強度越大）Fig.5 Feedbacks and links in Lake Taibai ecosystem changing over the past century（Black arrows are positive effects on the end object；red arrows are negative effects on the end object；thickness of lines refers to comparative strength of the links）

階段3：1978-1995年.改革開放后，陸地面源污染和水體化肥是本階段的主要營養(yǎng)輸入.在上游長江通道被閘斷的情況下，太白湖人工投放大量魚苗養(yǎng)殖，將濾食性魚類比重增加到60%左右，并進行人工肥水和餌料投喂；耕地施用化肥的用量直線上升［10］，沉積物磷趨于飽和，水體中的活性營養(yǎng)鹽急劇增加［14］，刺激浮游植物大量生長，致使湖水渾濁，抑制了沉水植物光合作用，導致了沉水植物覆蓋度開始降低.同時，由于管理者認為水草生長不利于漁業(yè)產(chǎn)量［26］，投放大量扣蟹、鰲蝦和草魚用于增加收入并遏制水草的生長.湖泊中食草魚類產(chǎn)量增加，沉水植物被大量食用，節(jié)肢動物在底層覓食有機碎屑的同時夾斷大量水生植物根系［13］，導致沉水植物逐漸減少.本階段在外界營養(yǎng)的不斷增強的作用下，各要素之間的相互作用關系不斷加強.主要表現(xiàn)為浮游植物的生長開始致使沉水植物-浮游動物-浮游植物之間的正反饋機制不斷加強（圖5C），致使沉水植物開始減少，湖泊也逐漸從清澈狀態(tài)變成混濁狀態(tài).

階段4：1995-2006年.1995年太白湖漁場養(yǎng)殖技術上調整魚種結構以鰱鳙為主的濾食性魚類，并搭配套養(yǎng)鱖魚、烏鱧和青魚以及吊養(yǎng)珍珠蚌等經(jīng)營項目［12］，每年投入大量魚苗進行1～2年周期的養(yǎng)殖作為主要經(jīng)濟魚種，同時大量施肥投餌，漁業(yè)產(chǎn)量急劇增加.太白湖沉水植物多樣性和豐富度都顯著減少，在2001年水生生物調查中，沉水植物優(yōu)勢種如輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）、馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）和穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）已經(jīng)消失，只有密齒苦草（Vallisneria denseserrulata）由于具有繁殖能力強的地下根狀莖和越冬塊莖而能適應人為干擾，一度達到73%的覆蓋度，但是生物量很少［13］.在2014、2015年筆者野外考察時太白湖的沉水植物已經(jīng)完全消失，生態(tài)系統(tǒng)水質調節(jié)功能進一步下降.同時，太白湖生態(tài)系統(tǒng)結構逐漸變得單一，捕食關系以食浮游生物魚類-浮游生物關系為主（圖5D）.氣候變暖和外源營養(yǎng)物質的增加共同不斷提高湖泊水體的營養(yǎng)水平，導致浮游植物的大量生長，使該湖泊成為重富營養(yǎng)化水體.為了穩(wěn)定和提高魚類產(chǎn)量，太白湖損失了生態(tài)系統(tǒng)水質調節(jié)功能，致使水質條件惡化.

4.3 突變過程研究對生態(tài)系統(tǒng)管理的意義

由上述分析可以看出，湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)不僅受到外驅動力大小的限制，而且也受到生態(tài)系統(tǒng)內部各要素反饋機制的影響.太白湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)在過去百年內的變化受制于沉水植物-浮游植物-浮游動物-魚類的相互作用關系.外源營養(yǎng)的輸入以及水文水動力條件的改變在改變單個要素的同時，也深刻改變了各要素之間相互作用關系的方式和強度.人類社會對湖泊生態(tài)系統(tǒng)服務的需求決定了不同的人類活動方式.然而，由于內部反饋機制的存在，對湖泊生態(tài)系統(tǒng)某一部分服務的索取，往往會忽略其它服務的變化.可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)系統(tǒng)管理要求生態(tài)系統(tǒng)服務的獲取不以其它服務的下降為代價，或者生態(tài)系統(tǒng)具有較強的抵抗力，能夠修復外界干擾的影響.對于湖泊生態(tài)系統(tǒng)管理者來說，如果不考慮系統(tǒng)內部復雜的動態(tài)過程，忽略生態(tài)系統(tǒng)服務之間的相互作用關系，新的問題會不斷涌現(xiàn).例如，長江中下游地區(qū)湖泊中，對湖泊漁業(yè)產(chǎn)量這一供給服務的不斷索取，導致了很多湖泊水質調節(jié)服務的不斷下降.另一方面，本研究揭示了太白湖在富營養(yǎng)化過程中，系統(tǒng)結構趨于簡單，導致生態(tài)系統(tǒng)抵抗力下降，從而出現(xiàn)突變.類似的現(xiàn)象在長江中下游地區(qū)普遍存在，例如漢江流域湖泊生物多樣性在逐漸下降，東湖在1950s浮游植物有111個屬，1980s只有57個屬，水生維管束植物由1960s的83種降到1980s的50種；洪湖的入江通道阻隔后野生魚類種類由100多種減少至74種，到1982年湖內實際生存魚類只有31種［28］；在長江下游，由于過度捕撈和湖泊環(huán)境惡化，太湖魚類的物種數(shù)量也不斷下降，優(yōu)勢種組成發(fā)生較大變化，漁業(yè)資源小型化趨勢明顯，魚類群落生物多樣性指數(shù)均表現(xiàn)偏低［29］，近50年主要生物指標表明太湖在1990-1995年間發(fā)生了穩(wěn)態(tài)轉換［30］.這些現(xiàn)象從側面說明了長江中下游湖泊生態(tài)系統(tǒng)的復雜性正在消失.雖然目前人們對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的認識有限，未能全面建立生態(tài)系統(tǒng)復雜性和抵抗力之間的關系，本文研究表明維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)的復雜性能夠提高生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾能力.湖泊作為典型的復雜動態(tài)系統(tǒng)，不考慮內部各要素作用關系的開發(fā)利用，會產(chǎn)生更多的環(huán)境問題.綜上所述，在考慮系統(tǒng)中單個要素的長期變化趨勢之時，應該充分考慮系統(tǒng)各要素之間的反饋狀況，對湖泊生態(tài)系統(tǒng)服務的管理應該建立在充分了解湖泊生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化過程的基礎之上.

4.4 結論

1）過去150年來，太白湖硅藻特征主成分變化反映的湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉變揭示了在1950s末發(fā)生的湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)突變.該突變主要是由于江河阻隔導致的水文水動力條件改變所造成的.

2）在1990s之后，由于外源營養(yǎng)不斷輸入以及湖泊生態(tài)系統(tǒng)內部反饋機制的調整，水質變差，沉水植物消失，導致湖泊生態(tài)系統(tǒng)結構趨于單一，系統(tǒng)彈性下降.

3）為了可持續(xù)地利用湖泊，防止生態(tài)系統(tǒng)突變的發(fā)生，湖泊生態(tài)系統(tǒng)服務管理者應了解系統(tǒng)動態(tài)變化過程，考慮生態(tài)系統(tǒng)反饋機制對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響.

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Regime shifts revealed by paleoecological records in Lake Taibai's ecosystem in the mid?dle and lower Yangtze River Basin during the last century

ZHAO Yanjie1，2，WANG Rong1，YANG Xiangdong1??，DONG Xuhui1&XU Min1，2
（1：Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，P.R.China）（2：University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，P.R.China）

Shallow lakes in the middle and lower Yangtze River Basin are greatly influenced by human activities during the last century，subsequently ecological regime shifts have occured and some ecosystem services are degraded in some shallow lakes.In order to provide more scientific and efficient lake management，it is necessarily urgent to understand the transforming process of the lake ecosystems.In this study，we focus on a typical eutrophic shallow lake sited in the middle reach of Yangtze River Basin，namely Lake Taibai，and combine its related geochemistry proxies，grain size and fossil diatom assemblages from a sediment core dated in210Pb and137Cs chronology based on paleolimnology with the basin's historical documents and monitoring data，to analyze specific regime shifts occurred in its ecosystem and changes of feedbacks inside driven by hydrodynamic changes and nutrient enrichement process.Results of diatom assemblages using STARS，a T-test based algorithm，revealed that at least two ecological shifts took place in the late 1950s and 1990s，respectively.The sudden shift in the late 1950s is supposed to be influenced hydrological change caused by dam and sluice constructions in 1950s and another shift in the late 1990s should be a critical transition due to the alternation of cultured fish community and consistent nutrient enrichment，which led to gradual decrease in ecosystem resilience in Lake Taibai.Through analyzing the changes of feedbacks among main function groups in the ecosystem influenced by the change of hydrodynamics and euthrophication，we can have a deeper understand of the process of ecosystem structural changes disturbed by anthropogenic driversand lay the fundation for building a shallow lake ecosystem dynamic model in future researches.

Regime shifts；middle and lower reaches of Yangtze River Basin；shallow lakes；Lake Taibai；diatom；feedbacks

J.Lake Sci.（湖泊科學），2016，28（6）：1381-1390

DOI 10.18307／2016.0624

?2016 by Journal of Lake Sciences