劉道強(qiáng)吳志勇王曉虹黃海玲李東濤

(1.南昌市動(dòng)物園管理處，南昌，330025；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，南昌，330045；3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林藝術(shù)學(xué)院，南昌，330045)

圈養(yǎng)靛冠噪鹛(Garrulax courtoisi)合作繁殖行為初探

劉道強(qiáng)1，2吳志勇1，3王曉虹黃海玲李東濤1

(1.南昌市動(dòng)物園管理處，南昌，330025；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，南昌，330045；3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林藝術(shù)學(xué)院，南昌，330045)

靛冠噪鹛；圈養(yǎng)；合作繁殖；行為

靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)是中國(guó)特有的鳥類，其野生種群僅限于江西婺源，數(shù)量不超過(guò)300只。在其全球圈養(yǎng)種群中，南昌動(dòng)物園的靛冠噪鹛是唯一確定來(lái)自于婺源的群體。2015年，對(duì)該群體的繁殖行為進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)雄鳥可能通過(guò)筑巢來(lái)贏得與雌鳥交尾的機(jī)會(huì)，而雌鳥并不會(huì)只選擇1只雄鳥。即便如此，不是所有的雄性個(gè)體都有機(jī)會(huì)交尾，也不是所有的巢都會(huì)用于產(chǎn)卵。但是它們之中大部分個(gè)體會(huì)參與孵化，孵化期的白天(5：00～17：00)成鳥平均翻蛋9.83～11.33次/h、涼蛋7.17～8.83次/h、換孵9.14～9.67次/h；孵化期的夜間由1～2只成鳥臥巢而不換孵；育雛期全部的成鳥都會(huì)參與育雛，雛鳥離巢前每天的5：00～17：00，成鳥平均喂食頻率為20.67～31.83次/h；當(dāng)雛鳥離巢后，每天投放飼料后的30 min內(nèi)，3只雛鳥分處不同位置，獲得成鳥喂食的平均次數(shù)無(wú)明顯差異，分別為38.33次、41.67次、36.67次。雖然在繁殖期內(nèi)伴有競(jìng)爭(zhēng)，但是從來(lái)不會(huì)影響合作大勢(shì)，更不會(huì)傷及卵或雛鳥。育雛期內(nèi)雛鳥離巢之前，成鳥爭(zhēng)斗行為頻率19～20.92次/h，顯著高于孵化期的爭(zhēng)斗行為頻率7.42～11.75次/h，而一旦雛鳥開始嘗試離巢探險(xiǎn)，成鳥的爭(zhēng)斗行為頻率則驟降為0。

靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)是中國(guó)特有的鳥類，其野生種群僅限于江西婺源[1-2]，數(shù)量不超過(guò)300只，曾經(jīng)被視為黃喉噪鹛的華南亞種，由于分類地位的不確定[3-5]，使得對(duì)其受威脅程度的評(píng)估一度發(fā)生改變，從近危(NT)修訂為極危(CR)。歷史上它分布于中國(guó)相隔遙遠(yuǎn)的2個(gè)地區(qū)——云南思茅和江西婺源，其在思茅或早已絕跡[6]，而在婺源從1919年法國(guó)神甫首度發(fā)現(xiàn)，之后銷聲匿跡80余年，到2000年被重新發(fā)現(xiàn)，至今何芬奇教授又在野外連續(xù)追蹤10余年[7]，靛冠噪鹛猶如穿越了一個(gè)世紀(jì)的時(shí)空隧道，正向世人掀起濃重而又神秘的面紗。

目前存活于歐美地區(qū)的圈養(yǎng)靛冠噪鹛，雖然不能確切地知道其貿(mào)易的起源，但是大致可以認(rèn)定，最早是始于1988年，混跡于鹛類之中，經(jīng)由香港銷往歐洲的荷蘭、法國(guó)、德國(guó)、意大利并輾轉(zhuǎn)至美國(guó)。自1990年代開始，歐美一些動(dòng)物園開始有意識(shí)地從私人收藏者手中收購(gòu)，與此同時(shí)，位于香港的海洋公園和動(dòng)植物公園也得以從當(dāng)?shù)伉B市獲取并飼養(yǎng)靛冠噪鹛[8-9]。直到2010年，經(jīng)江西省林業(yè)局批準(zhǔn)，南昌動(dòng)物園開始將捕獲自江西婺源的靛冠噪鹛進(jìn)行圈養(yǎng)繁育。至此就形成了靛冠噪鹛圈養(yǎng)種群散落于中國(guó)、美國(guó)和歐洲的格局。據(jù)推測(cè)，歐美及香港等地的圈養(yǎng)種群來(lái)自于云南思茅的可能性要遠(yuǎn)大于江西婺源[8-9]，所以當(dāng)前能夠確切知道來(lái)源(江西婺源)的種群就只存在于南昌動(dòng)物園。

此前，歐美地區(qū)的圈養(yǎng)機(jī)構(gòu)飼養(yǎng)靛冠噪鹛已經(jīng)超過(guò)20只，并分別于2002年建立了靛冠噪鹛的歐洲譜系(WAZA ESB)，于2005年推行了美國(guó)的種群管理計(jì)劃(AZA PMP)[10]。2012年，靛冠噪鹛獲準(zhǔn)加入世界動(dòng)物園和水族館協(xié)會(huì)(WAZA)制定的全球物種管理計(jì)劃(GSMP)，成為該計(jì)劃中唯一的鳥類[11]。2014年，Gardner完成了首個(gè)靛冠噪鹛的全球譜系(ISB)[10]，其中不僅囊括了歐美地區(qū)可追溯的歷史數(shù)據(jù)，也錄入了來(lái)自于中國(guó)動(dòng)物園最新的種群數(shù)據(jù)。然而，迄今為止，除了Edmans、Tritto等述及的內(nèi)容[12-13]，就鮮有關(guān)于靛冠噪鹛完整且系統(tǒng)的繁殖行為研究。2010年至今，婺源靛冠噪鹛已逐漸適應(yīng)了南昌動(dòng)物園的圈養(yǎng)環(huán)境。并且，自2013年起成功地實(shí)現(xiàn)了繁育，其合作繁殖機(jī)制下的筑巢、產(chǎn)卵、孵化、育雛，甚至合作與競(jìng)爭(zhēng)等諸多行為得以近距離地觀察。這些行為記錄將有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)靛冠噪鹛的生存策略，為野外保護(hù)和圈養(yǎng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

南昌動(dòng)物園圈養(yǎng)環(huán)境中的7只靛冠噪鹛成鳥，其中6只是從婺源野外捕獲，年齡未知，性別為6雄1雌；1只于2013年3月在動(dòng)物園中經(jīng)親鳥撫育成活，雄性。

1.2 飼養(yǎng)環(huán)境

2014年底之前，在性別未知的情況下，7只成鳥分2組飼養(yǎng)；當(dāng)了解到群體中只有1只雌鳥后，基于其合作繁殖的自然習(xí)性，2015年將所有成鳥并于1組。在婺源，蛇和松鼠(Sciurusspp.)是靛冠噪鹛最主要的天敵，很可能是為了躲避這些天敵，它們寧愿選擇緊挨民居的樹枝遠(yuǎn)端筑巢[14-15]。為此鳥舍應(yīng)充分考慮對(duì)天敵的阻隔，畢竟在動(dòng)物園里有著茂盛的植被和豐富的食物，蛇、鼠、貓、黃鼬(Mustelasibirica)等動(dòng)物很容易在里面安家，小型雀鳥都可能成為它們捕食的對(duì)象。其次，春夏之交的雷雨天氣也是巨大的挑戰(zhàn)。因此，南昌動(dòng)物園于靛冠噪鹛鳥舍中，所有隔網(wǎng)、排水口均覆蓋了不銹鋼紗窗網(wǎng)，并且在鳥舍內(nèi)樹的上方安裝有機(jī)玻璃板，既不影響采光又可以擋住雨水。此外，需種植與其自然生境一致的植被，如樟(Cinnamomumcamphora)、山茶(Camelliajaponica)或木犀(Osmanthusfragrans)等常青樹木，供其營(yíng)巢；小葉女貞(Ligustrumquihoui)、檵木(Loropetalumchinense)等低矮的灌木，可滿足其覓食、隱蔽等行為需要；并且設(shè)置清潔的淺水池和沙池供其每天洗澡1～2次。

1.3 日糧與飼喂

在野外靛冠噪鹛的食性較雜，繁殖季節(jié)以食蟲為主[8]，主要包括鱗翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、直翅目(Orthoptera)、鞘翅目(Coleoptera)等昆蟲，也少量取食楮(Broussonetiakazinoki)、蓬蘽(Rubushirsutus)等果實(shí)，并且覓食空間非常廣闊，幾乎遍及所有類型的覓食生境[14]。有所不同的是，南昌動(dòng)物園提供的動(dòng)物性日糧包括：黃粉蟲(Tenebriomolitor)、大麥蟲(Zophobasatratus)、玉米螟(Ostrinianubilalis)、桑蠶(Bombyxmori)等的幼蟲，以及膨化蠅蛆(Muscadomestica)、煮熟的雞蛋黃；植物性日糧有蘋果、枇杷、草莓等水果，以及公園里因季節(jié)各異的常見(jiàn)植物漿果，如：樟、龍葵(Solanumnigrum)、商陸(Phytolaccaacinosa)、枸骨(Ilexcornuta)等的果實(shí)；此外，還有顆粒狀的畫眉商品飼料。足量供應(yīng)、自由采食。

1.4 觀察和記錄方法

在鳥舍中安裝可轉(zhuǎn)向、可調(diào)焦的球型監(jiān)視探頭，于繁殖季節(jié)聚焦鳥巢全天候錄像。2015年有2段孵化期，分別是5月4～16日和6月14～27日，雛鳥離巢前的育雛期也有2段，分別是5月16～26日和6月27日～7月8日。分別選取2段孵化期前、中、后期總計(jì)6 d的5：00～17：00時(shí)段的視頻錄像，以8倍速率播放，對(duì)翻蛋、涼蛋和換孵的行為次數(shù)做全記錄，然后計(jì)算各行為的平均值；以同樣的方法選取育雛期雛鳥離巢前的視頻錄像，觀察和記錄此時(shí)段下成鳥的喂食次數(shù)，然后計(jì)算平均值；7月8日，雛鳥離巢后，通過(guò)探頭轉(zhuǎn)向、調(diào)焦的方式，連續(xù)3 d于每天投放飼料后30 min內(nèi)，實(shí)時(shí)記錄成鳥分別飼喂位于不同位置的3只雛鳥的次數(shù)，然后計(jì)算每1只雛鳥被獲得親鳥喂食次數(shù)的平均值；筑巢、交尾、出雛等行為以鳥舍現(xiàn)場(chǎng)觀察并結(jié)合視頻回放的方式，用行為描述法記錄。

2 結(jié)果

2.1 筑巢

與野外一致，圈養(yǎng)靛冠噪鹛的繁殖季節(jié)從4月上旬可持續(xù)到當(dāng)年的8月。使親鳥盡早地進(jìn)入繁殖狀態(tài)將關(guān)系到一整年的繁殖成績(jī)，因此一旦發(fā)現(xiàn)營(yíng)巢跡象，應(yīng)盡量提供多種且足量的巢材，如干枯的細(xì)樹枝、藤條、松針、干草、棕櫚或椰子的纖維絲等。這些材料的出現(xiàn)，將極大地鼓勵(lì)筑巢的進(jìn)程，通常1.5～2 d即可完工。2015年，在6雄1雌聚于一籠的情形下，先后修筑了4個(gè)巢，尺寸規(guī)格見(jiàn)表1。其中A巢于4月11日率先完工，入夜時(shí)會(huì)觀察到爭(zhēng)巢的行為，這樣僵持了十幾天，隨后又有B巢、C巢分別于4月27日和28日完工，此時(shí)爭(zhēng)巢占區(qū)的行為不再發(fā)生，并且開始產(chǎn)卵。后來(lái)，直至6月4日D巢的出現(xiàn)，則是由于在此前孵化、育雛意外中斷所致。

表1 靛冠噪鹛巢的規(guī)格(mm)

2.2 交尾與產(chǎn)卵

靛冠噪鹛交尾時(shí)間非常短暫，僅1～2 s。2015年6月2日下午，1只雌鳥臥于巢中振翅翹尾，3只雄鳥先后從巢的下方上巢依次與之交尾，交尾結(jié)束立即飛走；其中第3只雄鳥在短暫的交尾過(guò)程中啄下雌鳥的羽毛，隨后飛走；而雌鳥繼續(xù)臥于巢中，并低頭吃下自己身上散落下來(lái)的羽毛。

交尾之后的1～2 d即開始產(chǎn)卵，通常每天的早上5：00～6：00產(chǎn)下1枚卵，直至第4天產(chǎn)下第4枚卵。如果第1窩的孵化、育雛進(jìn)展較早且較順利，親鳥可能會(huì)繼續(xù)產(chǎn)下第2窩，甚至第3窩[12，16-17]。2015年，南昌動(dòng)物園的靛冠噪鹛先后產(chǎn)下3窩11枚卵，因?yàn)槌噫溕?Dinodonrufozonatum)入侵以及人為造成的意外，僅有最后1窩的3只雛鳥育成(表2)。需要說(shuō)明的是產(chǎn)于B巢的第1窩雛鳥，在其剛離巢的第1天即被入侵的赤鏈蛇捕食；此后，親鳥并沒(méi)有放棄B巢，大約1周后繼續(xù)在這一巢內(nèi)產(chǎn)下第2窩卵，可是當(dāng)產(chǎn)下這窩的第2枚卵時(shí)，可能是受到動(dòng)物園附近晝夜施工的干擾，致其親鳥們棄巢并啄掉了這2枚卵，而雌鳥不得已將這窩的第3枚卵產(chǎn)在了D巢；此后又過(guò)了5 d，鳥群重獲安全感，雌鳥選擇在A巢開始產(chǎn)下第3窩卵，此時(shí)才把D巢中僅有的1枚卵啄掉。

表2 靛冠噪鹛產(chǎn)卵、孵化及育雛情況

2.3 孵化與育雛

當(dāng)巢中產(chǎn)夠4枚卵時(shí)，親鳥停止產(chǎn)卵并開始孵化，孵化期一般為12～14 d。2015年的觀察發(fā)現(xiàn)，在白天多數(shù)成鳥都會(huì)輪流孵化，孵化期每天的5：00～17：00，平均翻蛋9.83～11.33次/h、涼蛋7.17～8.83次/h、換孵9.14～9.67次/h(表3)。而夜晚僅由1～2只成鳥臥巢，不再換孵。當(dāng)遇到大雨、狂風(fēng)等惡劣天氣時(shí)，可見(jiàn)3～4只成鳥聚在一起護(hù)巢，處于巢外圍的鳥會(huì)奮力往巢中擠，而處于巢中央的鳥則盡力支撐起身體以防止對(duì)卵造成重壓。

孵化期結(jié)束，破殼出雛時(shí)間一般也在早上的5：00～6：00，如果在1 d之內(nèi)出第2只鳥，則可能在下午的時(shí)段。成鳥會(huì)幫助啄破卵殼，于巢中吃掉卵殼或叼著飛走，而其他的成鳥會(huì)上巢圍觀新生的雛鳥。就成鳥群體而言，其育雛期的表現(xiàn)總體上較孵化期更為積極，2015年所有7只成鳥均參與飼喂雛鳥(圖1)，顯然，這其中包含未能獲得交配機(jī)會(huì)的成鳥。值得注意的是，成鳥給雛鳥喂食的動(dòng)作看似“笨拙”而且“粗暴”，將叼著蟲的鳥喙重重地伸入雛鳥的喉部(圖2)，有時(shí)1條蟲需要重復(fù)喂3～4次才能夠被雛鳥吃到。雛鳥離巢前每天的5：00～17：00，成鳥平均喂食頻率為20.67～31.83次/h(表3)。此外，成鳥還會(huì)用喙為雛鳥清理羽毛和排泄物。通常雛鳥的排泄物看上去呈干燥的白色橢圓狀，雛鳥在排泄時(shí)會(huì)翹起尾部露出泄殖腔，而成鳥會(huì)吃下這個(gè)白色物或者叼著飛走。

表3 靛冠噪鹛繁殖巢內(nèi)的孵化和育雛行為頻率(次/h)

通常雛鳥2周齡之前都只能待在巢中(圖3)，12～14日齡時(shí)，才開始嘗試著離巢探險(xiǎn)。這時(shí)，所有的成鳥都會(huì)關(guān)注每1只雛鳥的舉動(dòng)。由于3只雛鳥的身體和行為發(fā)育不會(huì)那么同步，它們往往分頭行動(dòng)，這需要成鳥們喂食雛鳥付出更大的精力。每天投放飼料之后的30 min，是成鳥喂食最為活躍的時(shí)段，3只雛鳥獲得喂食的平均次數(shù)無(wú)明顯差異，分別是38.33次、41.67次、36.67次。到了傍晚，所有成鳥會(huì)通過(guò)鳴叫和引導(dǎo)飛行的方式，誘導(dǎo)每1只雛鳥回到樹上較安全的位置。

2.4 合作與競(jìng)爭(zhēng)

如前所述，雖為合作繁殖，然而從修筑好第1個(gè)巢開始，競(jìng)爭(zhēng)也隨之而來(lái)。在回放孵化和育雛時(shí)段錄像記錄其合作行為的同時(shí)，順便也記錄了成鳥之間爭(zhēng)斗行為的頻率。比較2015年的2段孵化、育雛的行為可以發(fā)現(xiàn)，雛鳥離巢前的育雛期內(nèi)，成鳥的爭(zhēng)斗行為頻率19～20.92次/h，顯著高于其孵化期的爭(zhēng)斗行為頻率7.42～11.75次/h，這大概是因?yàn)殡S著雛鳥出殼后，所有成鳥的撫育本能都被極大地喚起。有趣的是，當(dāng)雛鳥開始嘗試離巢探險(xiǎn)，且分處于不同的位置時(shí)，成鳥的爭(zhēng)斗行為頻次驟降為0，并且它們能夠比較均衡地照顧好所有3只雛鳥。

3 討論

總而言之，南昌動(dòng)物園小群圈養(yǎng)的靛冠噪鹛，雄鳥可能通過(guò)筑巢來(lái)贏得與雌鳥交尾的機(jī)會(huì)，而雌鳥并不會(huì)只選擇1只雄鳥。即便如此，不是所有的雄性個(gè)體都有機(jī)會(huì)交尾，也不是所有的巢都會(huì)用于產(chǎn)卵。但是它們之中大部分個(gè)體會(huì)參與孵化，并且全部的個(gè)體都會(huì)參與育雛。雖然在繁殖期內(nèi)伴有競(jìng)爭(zhēng)，但是從來(lái)不會(huì)影響合作大勢(shì)，更不會(huì)傷及卵或雛鳥。值得強(qiáng)調(diào)的是，從孵化期至育雛期，隨著時(shí)間的推移，成鳥的撫育欲望在不斷高漲；而育雛期成鳥喂食動(dòng)作之“笨拙”、效率之低下又恰恰突顯出合作的意義。

靛冠噪鹛在其自然棲息地營(yíng)群居生活，尤其當(dāng)處于繁殖季節(jié)，即使是迷途的雛鳥也可能得到其他成鳥的喂養(yǎng)[7]。如果是群養(yǎng)的靛冠噪鹛，雛鳥出殼后，不僅親鳥也包括非親成鳥甚至當(dāng)年早一窩出殼的亞成鳥都會(huì)參與喂養(yǎng)，除非那些根本不具備撫育能力的“搗亂分子”[13，17]。然而，在圈養(yǎng)條件下，靛冠噪鹛居高不下的雛鳥死亡率卻極大地限制了圈養(yǎng)種群規(guī)模的迅速壯大。2013年，全球圈養(yǎng)種群其雛鳥育成之前的平均死亡率仍高達(dá)42.19%[10，18]。以雛鳥5日齡以內(nèi)是死亡最高發(fā)時(shí)段[12]。一直以來(lái)，人們難以斷定寄生蟲Atoxoplasma感染是否就是致其高死亡率的根源所在[18]，因?yàn)樵诖朔矫娴貌坏絹?lái)自于產(chǎn)地婺源或者南昌動(dòng)物園的佐證；而Tritto也提出，如果排除致病因素，雛鳥的育成率很可能就取決于親鳥的喂食頻率和喂食質(zhì)量[13]。如此看來(lái)，相對(duì)于成對(duì)飼養(yǎng)，集群飼養(yǎng)可能正是提高其雛鳥育成率的有效方法。

雖然南昌動(dòng)物園的靛冠噪鹛個(gè)體均有環(huán)志標(biāo)識(shí)，但無(wú)論是在鳥舍現(xiàn)場(chǎng)或是透過(guò)監(jiān)視熒屏，要做到清晰辨認(rèn)都非易事。因此，本結(jié)果僅局限于群體行為的觀察。若要具體了解每一個(gè)體的繁殖行為，進(jìn)而確定其在合作繁殖中的角色和貢獻(xiàn)，則必須引入或研發(fā)新的技術(shù)手段。

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Blue-crowned laughingthrush；Captive；Cooperative breeding；Behaivour

Cooperative Breeding Behaviour of Captive Blue-CrownedLaughingthrush (Garrulax courtoisi)

Liu Daoqiang1，2Wu Zhiyong1，3Wang Xiaohong1Huang Hailing1Li Dongtao1

(1.Nanchang Zoo，Nanchang，330025，China；2.College of Animal Science and Technology，Jiangxi Agricultural University，Nanchang，330045，China；3.College of Landscape Art，Jiangxi Agricultural University，Nanchang，330045，China)

Blue-crowned laughingthrush (BCLT，Garrulaxcourtoisi) is an endemic species in China，whose wild population is less than 300 and can only be found in Wuyuan，Jiangxi Province.Of all captive populations，the BCLT in Nanchang Zoo is the only population confirmed from Wuyuan.In 2015，we quantified the cooperative breeding behaviors of 7 adult BCLT in Nanchang Zoo.We found that male birds gain mating opportunities by building nests，and female birds chose more than 1 male to mate.Not all males had opportunities to mate with females，and not all constructed nests were used to lay eggs，but most birds participated in brooding eggs.During the hatching period，the frequency of turning eggs was 9.83-11.33 times/h，the frequency of cooling eggs was 7.17-8.83 times/h，the frequency of replacing brooding adults was 9.14-9.67 times/h.At night，1 or 2 birds brooded without changing.All adult birds participated in brooding.Before the nestlings fledged，adult birds fed nestlings 20.67-31.83 times/h from 5：00 to 17：00.After fledging，3 chicks remained at 3 different locations and were fed by adults 38.33 times，41.67 times，and 36.67 times，respectively，within 30 minutes after food was provided in the enclosure.In breeding season，the adults competed with each other but this only slightly affected cooperation，and did not harm eggs or nestlings.Before fledging，the fighting frequency between adults was 19-20.92 times/h，which was significantly higher than during the hatching period (7.42-11.75 times/h).But，the fighting frequency fell to 0 when chicks were trying to leave the nest.

稿件運(yùn)行過(guò)程

2016-01-17

修回日期：2016-03-17

發(fā)表日期：2016-08-10

S814

A

2310-1490(2016)03-228-06

劉道強(qiáng)，男，43歲，碩士，獸醫(yī)師；主要從事野生動(dòng)物繁育的研究。Email：liudaoqiang@hotmail.com

圖1 成鳥叼著蟲排著隊(duì)準(zhǔn)備進(jìn)巢喂食Fig.1 Adult birds waiting to feed nestlings in turn

圖2 成鳥喂雛鳥時(shí)把喙伸入其喉部Fig.2 Adult birds feeding nestlings hardly and clumsily

圖3 離巢前的雛鳥Fig.3 The nestlings in breeding nest