孫 林， 肖佳偉， 陳功錫， 張代貴 (吉首大學 植物資源保護與利用湖南省高校重點實驗室， 湖南 吉首 416000)

湖南小溪國家級自然保護區(qū)蕨類植物區(qū)系研究

孫 林， 肖佳偉， 陳功錫， 張代貴
(吉首大學 植物資源保護與利用湖南省高校重點實驗室， 湖南 吉首 416000)

在文獻和實地調(diào)查基礎(chǔ)上，統(tǒng)計分析了小溪國家級自然保護區(qū)蕨類植物區(qū)系特征及其與相鄰區(qū)系間的關(guān)系。結(jié)果表明： (1)該區(qū)蕨類植物豐富，共有蕨類植物34科、77屬、273種(含變種)，優(yōu)勢科為鱗毛蕨科、水龍骨科、蹄蓋蕨科等5科，優(yōu)勢屬為鱗毛蕨屬、蹄蓋蕨屬、鐵角蕨屬等18屬，但屬內(nèi)分化程度較低；(2)科和屬的地理成分均以熱帶成分為主，說明小溪與熱帶聯(lián)系緊密，但種的地理成分以溫帶性質(zhì)的亞熱帶山地成分為主，其中尤以東亞成分中的中國—喜馬拉雅型占絕對優(yōu)勢(占小溪總種數(shù)的38.5%)；(3)在相鄰6個蕨類植物區(qū)系中，物種的豐富程度由高到低依次為井岡山、梵凈山、壺瓶山、小溪、八大公山、猛洞河；小溪蕨類植物區(qū)系與壺瓶山、梵凈山蕨類植物區(qū)系關(guān)系密切，與八大公山、井岡山蕨類植物區(qū)系關(guān)系較為密切，與猛洞河蕨類區(qū)系關(guān)系較疏遠。

植物區(qū)系； 蕨類植物； 小溪國家級自然保護區(qū)； 湖南

小溪自然保護區(qū)地處武陵山脈中段，位于28°42′15″—28°53′15″N、110°6′50″—110°21′35″E，最高海拔人頭山1327.1 m，最低海拔鯉魚坪162.6 m，總面積約24800 hm2，年均氣溫12～14 ℃，年降水量13659 mm，多集中在4—7月份,氣候溫暖濕潤,雨量豐沛,相對濕度79%，土壤多為板頁巖發(fā)育的山地黃紅壤,較肥沃。海拔800 m以上屬山原地貌,地勢平坦開闊，海拔800 m以下地帶巖石裸露,坡陡谷深,飛瀑懸瀉,溪谷縱橫，屬于低山河谷和河谷平臺生境。因未受第四季冰川的侵襲，小溪自然保護區(qū)保留有同緯度地區(qū)罕見的亞熱帶低海拔常綠闊葉林原始次生林，其懸崖、河谷等特殊生境成為許多珍稀瀕危植物(如巴東木蓮)的原始棲息地和避難所。

關(guān)于小溪自然保護區(qū)植物研究，目前主要集中在對小溪生態(tài)與植物多樣性方面[1-3]、植物資源調(diào)查利用等方面[4-5]，而且通過對小溪自然保護區(qū)的種子植物區(qū)系研究，表明該區(qū)種子植物區(qū)系是武陵山地區(qū)低海拔植物區(qū)系的縮影，是華中地區(qū)植被類型的代表地區(qū)之一[6]。種子植物區(qū)系與蕨類植物區(qū)系是各自獨立的研究單元[7-8]。然而小溪蕨類植物區(qū)系方面的研究鮮有報道，小溪自然保護區(qū)的蕨類植物區(qū)系組成、性質(zhì)以及本區(qū)與相鄰區(qū)系間的關(guān)系仍不十分清楚。本文擬在過去研究基礎(chǔ)上，通過系統(tǒng)調(diào)查分析，進一步闡明小溪蕨類植物區(qū)系的特征與性質(zhì)，揭示有關(guān)區(qū)系地理問題。

1 材料與方法

根據(jù)小溪自然保護區(qū)本底資源調(diào)查項目統(tǒng)計資料，結(jié)合相關(guān)參考文獻[9-11]與中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)數(shù)據(jù)，編撰小溪蕨類植物名錄。其中科范疇以秦仁昌系統(tǒng)為依據(jù)，屬種則以《Flora of China》為依據(jù)。基于基礎(chǔ)資料來源考慮，特選擇小溪所在的武陵山地區(qū)(位于湘鄂渝黔邊區(qū)，選擇對象為小溪自然保護區(qū)、八大公山、壺瓶山、梵凈山等)與相近緯度的羅霄山脈地區(qū)(位于湖南與江西交界處，選擇對象為井岡山)的蕨類植物區(qū)系進行比較，相關(guān)數(shù)據(jù)來源于文獻[12-15,24]，再利用excel軟件對小溪蕨類植物組成(優(yōu)勢科與表征科、優(yōu)勢屬與表征屬等)、多樣性指標(綜合性系數(shù))、相似性指標、區(qū)系地理成分(科屬種的地理成分)進行分析。

比較本區(qū)和相鄰地區(qū)蕨類植物區(qū)系的物種豐富度，采用綜合系數(shù)[16][公式(1),公式(2)]這一指標，選取梵凈山、壺瓶山、八大公山等6個地區(qū)蕨類植物區(qū)系進行比較。

(1)

(2)

為了探討本區(qū)和相鄰地區(qū)蕨類植物區(qū)系的關(guān)系，運用左家哺提出的植物區(qū)系相似性系數(shù)[公式(3)]這一植物區(qū)系比較慣用指標[17]，分別從科、屬、種三個不同的等級進行比較。

Si=a/ (a+b+c) × 100

(3)

公式(3)中，Si為區(qū)系的相似性指數(shù)，i表示科、屬、種三個不同分類單元，a為對比兩地共有的分類群(科或?qū)倩蚍N)數(shù)目，b為只存在于甲地的分類群、c為只存在于乙地的分類群。Si值越大，表示該分類單元下，兩區(qū)系的相似性越高。

2 結(jié)果與分析

2.1蕨類植物科屬組成

2.1.1 基本組成分析 為了便于統(tǒng)計分析，根據(jù)科內(nèi)所含植物的種數(shù)，可將小溪蕨類植物的34個科劃分為五個等級(見表1)： 超過30種的科為大科，20～30種為較大科，10～20種為中等科，2～9種的為少種科，只含1個種的科為單種科，共77屬、273種。

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表1 小溪蕨類植物區(qū)系科的組成結(jié)構(gòu)Tab 1 CompositiononthefamiliesofthePteridophyteflo?rainXiaoxiNationalNatureReserve科內(nèi)種數(shù)科數(shù)量比例(%)屬數(shù)量比例(%)種數(shù)量比例(%)含1個種的科1647 11620 8165 9含2～9種的科1132 42026 04917 9含10～20種的科25 933 92910 6含20～30種的科25 91519 55118 7超過30種的科38 82329 912846 9合計34100 077100 0273100 0

2.1.2 科的組成

2.1.2.1 科的大小結(jié)構(gòu)

小溪自然保護區(qū)的大科(超過30種的科)與較大科(20～30種的科)共有5科，38屬， 179種，分別占總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的14.7%、49.4%、65.6%，是該區(qū)系的主體，即鳳尾蕨科(Pteridaceae，2屬/23種，下同)、金星蕨科(Thelypteridaceae，13/28)、水龍骨科(Polypodiaceae，10/36)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae，9/40)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae，4/52)，其中鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科是中國蕨類植物區(qū)系的特征性科，在大科與較大科中水龍骨科、卷柏科、鳳尾蕨科、蹄蓋蕨科為世界廣布的科，金星蕨科是熱帶性質(zhì)的科；中等科(10～20種的科)，有3屬，29種，占總屬數(shù)的3.9%、總種數(shù)的10.6%，即卷柏科(Selaginellaceae，1/14)、鐵角蕨科(Aspleniaceae，2/15)；少種科(含2～9種的科)主要有槐葉蘋科(Salviniaceae)、里白科(Gleicheniacee)、瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、木賊科(Equisetaceae)、瓶爾小草科(Ophioglossaceae)、石松科(Lycopodiaceae)等，占總科數(shù)的32.4%、總屬數(shù)的26%、總種數(shù)的17.9%；本區(qū)系中單種科有16個，如腸蕨科(Diplaziopsidaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、鱗始蕨科(Lindsaeaceae)、蘋科(Marsileaceae)、球子蕨科(Onocleaceae)、腎蕨科(Nephrolepidaceae)、紫萁科(Osmundaceae)等，占總科數(shù)的47.1%、總屬數(shù)的20.8%、總種數(shù)的5.9%。值得指出的是石松科、紫萁科、里白科、瘤足蕨科、海金沙科這些在系統(tǒng)位置相對原始的類群在這里都有一定代表。

2.1.2.2 優(yōu)勢科與表征科 優(yōu)勢科是指植物區(qū)系中所含種類具有一定數(shù)量優(yōu)勢的科。我們根據(jù)蕨類植物科所含種數(shù)進行從多到少的排列，然后將靠前的占總種數(shù)一半以上的科定義為優(yōu)勢科，在本區(qū)系中滿足優(yōu)勢科條件的恰好是含20種以上的科(見表2)，共5個，40屬，193種，分別占小溪屬、種總數(shù)的51.9%和70.7%。按數(shù)量多少的排列依次為鱗毛蕨科、水龍骨科、鳳尾蕨科、蹄蓋蕨科、金星蕨科，除金星蕨科是熱帶性質(zhì)的科，其余均為世界廣布科。

表2 小溪蕨類植物區(qū)系的優(yōu)勢科與表征科Tab 2 DominantandcharacteristicfamiliesofthePteridophyteflorainXiaoxiNationalNatureReserve科小溪的屬數(shù)小溪的種數(shù)全國屬數(shù)全國種數(shù)占全國的比例(%)分布型?鱗毛蕨科Dryopteridaceae4521049310 81 世界分布?水龍骨科Polypodiaceae11393926714 61 世界分布?鳳尾蕨科Pteridaceae7382023316 31 世界分布?蹄蓋蕨科Athyriaceae536527812 91 世界分布?金星蕨科Thelypteridaceae13281819914 12 泛熱帶分布。里白科Gleicheniacee2431526 72 泛熱帶分布。瘤足蕨科Plagiogyriaceae111425 03 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布。球子蕨科Onocleaceae113425 08 北溫帶分布 注：?優(yōu)勢科；。表征科

某些蕨類植物科雖然在本區(qū)系中所含的植物種數(shù)較多，但是相對于整個中國，甚至是世界植物區(qū)系，它們所占的比例仍然處于較低水平，相反，有些蕨類植物科所含種數(shù)較少，在整個中國或世界的植物區(qū)系中所占比重大，本研究的區(qū)域是自然保護區(qū)，空間尺度較小，我們就把該區(qū)域內(nèi)的占全國比例≥25%的3個科即可作為表征科，分別為泛熱帶分布的里白科、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的瘤足蕨科以及北溫帶分布的球子蕨科，其中里白科、瘤足蕨科既是熱帶性質(zhì)的科，也是系統(tǒng)位置相對原始的類群，盡管它們種數(shù)較少，但熱帶成分與溫帶成分并存，一定程度上說明小溪蕨類植物科區(qū)系具備我國亞熱帶常綠闊葉林的過渡特征，而且具有熱帶森林景觀濕熱性質(zhì)和一定熱帶親緣。

2.1.3 屬的組成

2.1.3.1屬的大小結(jié)構(gòu)

將小溪的屬劃分為5個數(shù)量級(見表3)，超過20種的大屬只有鱗毛蕨屬(Dryopteris，25種，下同)；中等屬(含10～20種的屬)分別為蹄蓋蕨屬(Athyrium，16)、鳳尾蕨屬(Pteris，16)、卷柏屬(Selaginella，14)、鐵角蕨屬(Asplenium，14)、耳蕨屬(Polystichum，12)、共5屬72種；少種屬(含2～9種的屬)，共36屬，141種，相當豐富，如石韋屬(Pyrrosia，9)、鐵線蕨屬(Adiantum，8)、瓦韋屬(Lepisorus，8)、貫眾屬(Cyrtomium，8)、復葉耳蕨屬(Arachniodes，7)、毛蕨屬(Cyclosorus，3)等；單種屬35個，如姬蕨屬(Hypolepis)、蓮座蕨屬(Angiopteris)、金粉蕨屬(Onychium)、碎米蕨屬(Cheilanthes)等，其與少種屬的組成類型相當豐富，恰恰說明小溪小生境很豐富，同時也反映了蕨類植物單種屬、少種屬與優(yōu)勢屬的分布均具有廣泛性與多樣性[15]。

2.1.3.2 優(yōu)勢屬與表征屬 參照優(yōu)勢科的確定方法，將小溪蕨類植物含7和7種以上的屬稱為優(yōu)勢屬(見表4)。共14屬162種，占總種數(shù)的59.3%，其中世界廣布的鱗毛蕨屬(25)、蹄蓋蕨屬(16)、卷柏屬(Selaginella，14)、耳蕨屬(Polystichum，12)、鐵線蕨屬(Adiantum，8)等6屬，含91種。除去北溫帶分布的東方莢果蕨屬，其余的均為熱帶性質(zhì)的屬，如石韋屬(Pyrrosia，8)、對囊蕨屬(Deparia，8)、鳳丫蕨屬(Coniogramme，7)、復葉耳蕨屬(Arachniodes，7)等14屬，共91種，其中耳蕨屬、鱗毛蕨屬能作為小溪自然保護區(qū)的優(yōu)勢屬，這為“武陵山區(qū)總體上屬于鱗毛蕨—耳蕨植物區(qū)系”[18]提供了佐證。但小溪的鳳尾蕨屬、鐵角蕨屬、卷柏屬比較豐富，顯示出本區(qū)系受熱帶區(qū)系成分影響較深。

表3 小溪蕨類植物區(qū)系屬的組成結(jié)構(gòu)Tab 3 ThecompositionofthegeneraofthePteridophyteflorainXiaoxiNationalNatureReserve屬內(nèi)含種數(shù)屬數(shù)量比例(%)種數(shù)量比例(%)含1個種的屬3545 53512 8含2～9種的屬3646 814151 6含10～20種的屬56 57226 4含20～30種的屬11 3259 2超過30種的屬00 000 0合計77100 0273100 0

將本區(qū)系屬種占中國蕨類植物區(qū)系的比例≥50%的屬確定為表征屬，符合條件的有鳳丫蕨屬(7)、瘤足蕨屬(4)、盾蕨屬(Neolepisorus，4)、伏石蕨屬(Lemmaphyllum，3)、東方莢果蕨屬(Pentarhizidium，1)、烏蕨屬(Odontosoria，1)等6屬(見表4)，這些表征屬中只有東方莢果蕨屬為溫帶性質(zhì)的屬，只有1種，剩余的屬為熱帶性質(zhì)的屬，共27種。結(jié)合優(yōu)勢屬的分布型說明小溪蕨類植物屬區(qū)系具有比較明顯的熱帶性質(zhì)。

表4 小溪蕨類植物區(qū)系的優(yōu)勢屬與表征屬Tab 4 DominantandcharacteristicgeneraofthePteridophyteflorainXiaoxiNationalNatureReserve屬名小溪種數(shù)中國種數(shù)世界種數(shù)占中國比例(%)占世界比例(%)分布型 ?鱗毛蕨屬Dryopteris2516740015 06 31 世界分布?蹄蓋蕨屬Athyrium179070018 92 41 世界分布?鳳尾蕨屬Pteris1612322013 07 32 泛熱帶分布?鐵角蕨屬Asplenium157825019 26 01 世界分布?卷柏屬Selaginella147270019 42 01 世界分布?耳蕨屬Polystichum122085005 82 41 世界分布?雙蓋蕨屬98640010 52 32 泛熱帶分布?石韋屬Pyrrosia8498016 310 04 舊大陸熱帶分布?鐵線蕨屬Adiantum8406020 013 31 世界分布?瓦韋屬Lepisorus83420023 54 06 熱帶亞洲至熱帶非洲分布?貫眾屬Cyrtomium8326025 013 36 熱帶亞洲至熱帶非洲分布?對囊蕨屬Deparia8317025 811 44 舊大陸熱帶分布?復葉耳蕨屬Arachniodes74025017 52 82 泛熱帶分布?。鳳丫蕨屬Coniogramme7113063 623 32 泛熱帶分布?金星蕨屬Parathelypteris4246016 76 77 熱帶亞洲分布?水龍骨屬Polypodiodes4111736 423 57 熱帶亞洲分布?。盾蕨屬Neolepisorus481050 040 07 熱帶亞洲分布?。瘤足蕨屬Plagiogyria45780 057 13 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布。伏石蕨屬Lemmaphyllum35960 033 37 熱帶亞洲分布。烏蕨屬Odontosoria122050 05 02 泛熱帶分布。東方莢果蕨屬Pentarhizidium12250 050 08 北溫帶分布 注：?優(yōu)勢屬；。表征屬

2.2蕨類植物地理成分分析

探討區(qū)系地理成分是植物區(qū)系研究的核心內(nèi)容之一，參考吳征鎰關(guān)于種子植物屬分布區(qū)類型[19]所界定的定義范圍，小溪自然保護區(qū)蕨類植物大致可劃分為11個分布類型(見表5)。

2.2.1 科的地理成分分析 從表5可以看出，小溪蕨類植物區(qū)系中有16科為世界分布，如該區(qū)系中數(shù)量較多的世界性大科鱗毛蕨科、水龍骨科、鳳尾蕨科等。熱帶成分科有泛熱帶分布型、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型、舊大陸熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲分布共5型，占總科數(shù)的76%(不計世界分布科)，以泛熱帶分布型最多，如金星蕨科、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、里白科、烏毛蕨科(Blechnaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)等11科，溫帶成分有球子蕨科、和巖蕨科(Woodsiaceae)，占總科數(shù)的26%。從科的地理成分上看(見表5)，小溪的熱帶成分占顯著優(yōu)勢。

2.2.2 屬的地理成分分析 從屬的地理成分來看(見表5)，小溪自然保護區(qū)以熱帶成分為主，共54屬，這些屬以泛熱帶分布的為主。世界分布的屬有鱗毛蕨屬(25)、蹄蓋蕨屬(17)、鐵角蕨屬(15)、卷柏屬(14)、耳蕨屬(12)、鐵線蕨屬(8)等19個，其中卷柏屬、石杉屬(Huperzia，1)、石松屬(Lycopodium,1)等起源較古老，卷柏屬的分化程度較高；泛熱帶分布的有鳳尾蕨屬(16)、雙蓋蕨屬(9)、鳳丫蕨屬(7)、復葉耳蕨屬(7)、假毛蕨屬(3)、里白屬(3)、碎米蕨屬(Cheilanthes，3)、碗蕨屬(Dennstaedtia，3)；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的瘤足蕨屬(4)；舊大陸分布的石韋屬(9)、對囊蕨屬(8)、鱗蓋蕨屬(Microlepia，4)、芒萁屬(Dicranopteris，1)等；熱帶亞洲到熱帶非洲分布的貫眾屬(Cyrtomium，8)、茯蕨屬(Leptogramma，2)、角蕨屬(Cornopteris，1)；熱帶亞洲分布的金星蕨屬(Parathelypteris，4)、水龍骨屬(Polypodiodes，4)、圣蕨屬(Dictyocline，2)、新月蕨屬(Pronephrium，1)、安蕨屬(Anisocampium，1)、腸蕨屬(Diplaziopsis，1)等。組成溫帶成分的主要是北溫帶分布的陰地蕨屬(3)、東方莢果蕨屬、羽節(jié)蕨屬(Gymnocarpium，1)、紫萁屬(Osmunda，1)和東亞成分鉤毛蕨屬(Cyclogramma，3)、節(jié)肢蕨屬(Arthromeris，1)、鱗果星蕨屬(Lepidomicrosorium，1)等。本區(qū)屬的熱帶成分如此多，說明與熱帶區(qū)系成分聯(lián)系緊密，很可能是古熱帶成分演化過來的。

表5 小溪蕨類植物科屬種的分布區(qū)類型Tab 5 Distributiontypesofthefamilies，generaandspeciesofPteridophyteplantsinXiaoxiNationalNatureReserve分布類型科數(shù)比例(%)屬數(shù)比例(%)種數(shù)比例(%)1．世界分布16—17—6—2 泛熱帶分布1266 72236 783 03 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布15 611 700 04 舊大陸熱帶分布15 6713 331 15 熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布00 011 700 06 熱帶亞洲至熱帶非洲分布00 058 300 07 熱帶亞洲分布15 6618 37728 88 北溫帶分布316 7610 051 99．東亞廣布00 01210 03713 910-1．中國-喜馬拉雅分布00 000 010439 010-2．中國-日本分布00 000 03312 4合計34100 077100 0273100 0

2.2.3 種的地理成分分析 種的分析能更加深入的揭示本區(qū)系蕨類植物現(xiàn)代分布特征及其與其它區(qū)系的聯(lián)系。從表5可以看出，東亞成分是小溪蕨類區(qū)系中最重要成分，共174種，占總種數(shù)的65.2%(扣除世界分布種)。東亞成分中又以中國—喜馬拉雅分布式樣最為突出，共104種，占東亞成分的59.8%、小溪總種數(shù)的39.0%(扣除世界分布種)，典型的如半島鱗毛蕨(Dryopterispeninsulae)、半育鱗毛蕨(Dryopterissublacera)、薄蓋雙蓋蕨(Diplaziumhachijoense)、抱石蓮(Lemmaphyllumdrymoglossoides)、北京鐵角蕨(Aspleniumpekinense)、布朗卷柏(Selaginellabraunii)、齒蓋貫眾(Cyrtomiumtukusicola)、粗齒黔蕨(Arachniodesblinii)、粗脈耳蕨(Polystichumcrassinervium)、大瓦韋(Lepisorusmacrosphaerus)、大葉卷柏(Selaginellabodinieri)、滇鱗果星蕨(Lepidomicrosoriumsubhemionitideum)等；中國—日本分布成分共33種，占東亞成分的19.0%、小溪總種數(shù)的12.4%(扣除世界分布種)，主要有漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、角蕨(Cornopterisdecurrenti-alata)、闊葉瓦韋(Lepisorustosaensis)、鐮片假毛蕨(Pseudocyclosorusfalcilobus)、平羽鳳尾蕨(Pteriskiuschiuensis)、奇羽鱗毛蕨(Dryopterissieboldii) 、絲帶蕨(Lepisorusmiyoshianus)、尾葉稀子蕨(Monachosorumflagellare)、斜方復葉耳蕨(Arachniodesamabilis)、雅致針毛蕨(Macrothelypterisoligophlebia)、長尾復葉耳蕨(Arachniodessimplicior)、中華復葉耳蕨(Arachniodeschinensis)、軸果蹄蓋蕨(Athyriumepirachis)等。中國—喜馬拉雅分布成分突出，說明小溪蕨類植物區(qū)系受新青藏高原的隆起影響深刻，是在原來熱帶成分基礎(chǔ)上受溫帶成分影響發(fā)育而來的亞熱帶區(qū)系。

值得一提的是，分布到小溪的中國特有種共104種，常見的如廬山石韋(Pyrrosiasheareri)、粗脈耳蕨(Polystichumcrassinervium)、劍葉耳蕨(Polystichumxiphophyllum)、杰出耳蕨(Polystichumexcelsius)、斜基貫眾(Cyrtomiumobliquum)、闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii)、假異鱗毛蕨(Dryopterisimmixta)等，其中武陵復葉耳蕨(Arachniodeswulingshanensis)是1995年發(fā)現(xiàn)的物種[10]，目前僅發(fā)現(xiàn)于小溪及其周邊，屬狹域特有種。進一步統(tǒng)計分析表明，這些特有成分多以較為進化的鱗毛蕨屬、耳蕨屬為主，且以亞熱帶成分占據(jù)絕對優(yōu)勢，一定程度上也說明了本區(qū)蕨類植物區(qū)系現(xiàn)代地理成分的亞熱帶性質(zhì)。

2.3與其它地區(qū)蕨類植物區(qū)系的比較

區(qū)系比較能夠深入的揭示區(qū)系的內(nèi)在特征與演化規(guī)律。為更好的分析小溪自然保護區(qū)蕨類植物區(qū)系的特征，將小溪區(qū)系的綜合系數(shù)與相鄰5個蕨類植物區(qū)系進行比較。

2.3.1 綜合性系數(shù)比較 在相比較的幾個區(qū)系之中，綜合性系數(shù)由高到低依次為井岡山、梵凈山、壺瓶山、小溪、八大公山、猛洞河(見表6)。井岡山的綜合系數(shù)最高，為0.64，且分化程度較高，種屬比例為3.74，與其他區(qū)系相比較，井岡山位于最低緯度區(qū)域，更靠近熱帶，印證了拉波波特法則(Rapoport)[20]，即在等量的空間，越靠近熱帶，植物種類的容量越大。梵凈山、壺瓶山的綜合系數(shù)較高，分別為0.54、0.47，種屬比例比井岡山高，分別為4.08、4.13。小溪與八大公山的綜合性系數(shù)都比較低，分別為0.07和-0.07，但是分化程度較高，種屬比值分別為3.55和4.43，說明兩者雖然區(qū)系的豐富程度不高，但由于相關(guān)物種的生境保存完好，為其屬種分化提供了先決條件。猛洞河的綜合性系數(shù)最低，為-1.65，且種屬比值明顯低于其他區(qū)域，為1.92，這可能是猛洞河單一的石灰?guī)r生境，使得與之相適應(yīng)的蕨類種類比較少。

表6 小溪自然保護區(qū)與其鄰近地區(qū)蕨類植物區(qū)系組成的比較Tab 6 ComparisonofthecompositionofPteridophyteflo?rasbetweenXiaoxiNationalNatureReserveanditsneighboringflorae地區(qū)面積(km2)種數(shù)屬數(shù)科數(shù)綜合系數(shù)種/屬小溪[6]24827377340 073 55壺瓶山[21]42034383360 474 13八大公山[22]2503016830-0 074 43梵凈山[23]56733983390 544 08猛洞河[24]173693620-1 651 92井岡山[25]40632587420 643 74

2.3.2 科屬種的相似性比較 從表7可以看出： ①小溪與壺瓶山、梵凈山區(qū)系關(guān)系密切，與壺瓶山關(guān)系最近(科相似性系數(shù)79.5%，屬相似性系數(shù)88.2%，種相似性系數(shù)49.9%，下同)，與梵凈山關(guān)系次之(78.0%，83.9%，48.2%)，小溪、壺瓶山、梵凈山科屬種的相似性系數(shù)都是很高的，科屬的相似度都近80%，表明三區(qū)系在起源上有一定的共性，而種的相似性系數(shù)都接近50%，說明三區(qū)系現(xiàn)代的水熱環(huán)境較為相似； ②與八大公山、井岡山關(guān)系較密切，與八大公山(77.8%，83.5%，37.6% )、井岡山(72.7%，78.3%，43.8%)科屬的相似程度都超過了70.0%；③與猛洞河蕨類區(qū)系關(guān)系較遠(54.3%，46.8%，20.0%)，科屬種的相似性系數(shù)都是最低的，雖然猛洞河與小溪空間距離最近，但是區(qū)系分化程度卻最大。

表7 小溪蕨類植物區(qū)系與相鄰區(qū)系的相似性比較Tab 7 ComparisonofsimilaritycoefficientofPteridophyteflorasbetweenXiaoxiNationalNatureReserveanditsneighboringflorae地區(qū)科屬種共有數(shù)相似系數(shù)(%)共有數(shù)相似系數(shù)(%)共有數(shù)相似系數(shù)(%)小溪-壺瓶山3179 57588 220549 9小溪-八大公山2877 86683 515737 6小溪-梵凈山3278 07383 919948 2小溪-猛洞河1954 33646 85720 0小溪-井岡山3272 77278 318243 8

整體來看，小溪與相鄰區(qū)蕨類區(qū)系的科屬分化上，其相似性系數(shù)除猛洞河外都高于50.0%，其中鳳尾蕨屬、水龍骨屬、鳳丫蕨屬、芒萁屬、石韋屬、貫眾屬、盾蕨屬、金星蕨屬等屬，是六個地區(qū)的共有屬，表明其起源有一定共性；而在種的層面上，其相似性都低于50.0%，表明小溪與相鄰區(qū)系間屬種分化差異明顯，這可能與其現(xiàn)代地形地貌(小溪自然保護區(qū)保留有同緯度地區(qū)罕見的亞熱帶低海拔常綠闊葉林原始次生林，具有懸崖、河谷等特殊生境)，或經(jīng)度上的差異和氣候的影響有關(guān)，典型的如與八大公山種的相似性系數(shù)為37.6%，與猛洞河種的相似性系數(shù)僅為20.0%，前者可能由于在地質(zhì)構(gòu)造上受燕山運動與喜馬拉雅運動的雙重影響，出現(xiàn)了上部山體平緩下部陡峭的地貌，使其與小溪形成隔離，而后者是由于猛洞河單一的石灰?guī)r生境，使其屬種的分化程度明顯低于小溪。

3 結(jié)論與討論

(1) 小溪自然環(huán)境條件優(yōu)越，蕨類植物區(qū)系豐富。優(yōu)勢科有鱗毛蕨科、水龍骨科、鳳尾蕨科、蹄蓋蕨科、金星蕨科等，多樣化的生境使得系統(tǒng)演化上較原始的科(如石松科、卷柏科、木賊科等)、較進化的科(如鱗毛蕨科、水龍骨科等)以及中間的科(如鱗始蕨科、鳳尾蕨科等)都得到很好的發(fā)展；優(yōu)勢屬有鱗毛蕨屬、蹄蓋蕨屬、鐵角蕨屬等，系統(tǒng)演化上較古老的屬(如卷柏蕨屬等)、進化(如鱗毛蕨屬等)、中間的屬(如鐵角蕨屬等)在本區(qū)系中能占優(yōu)勢，說明此地長期保持著蕨類植物生長的良好環(huán)境。而科內(nèi)單種屬和少種屬占絕對優(yōu)勢，表明該區(qū)系的多樣性與復雜性。小溪的表征科是熱帶性質(zhì)的里白科、瘤足蕨科與溫帶性質(zhì)的球子蕨科三個科，表征屬除東方莢果蕨屬為溫帶性質(zhì)的屬，剩余的5屬均以熱帶性質(zhì)的屬為主，從表征科屬的分析來看，小溪的熱帶成分顯著，有少量的溫帶成分的滲入，結(jié)合優(yōu)勢科屬的分析，相對于熱帶蕨類植物區(qū)系的科屬種數(shù)繁多與溫帶的優(yōu)勢科屬集中明顯，地處亞熱帶的小溪明顯處于一個過渡帶。

(2) 小溪蕨類植物區(qū)系科的地理成分以熱帶成分為主，金星蕨科、碗蕨科、里白科、烏毛蕨科等熱帶性質(zhì)科占總科數(shù)的83.3%(不計世界分布科)；屬地理成分中水龍骨屬、鳳尾蕨屬、鳳丫蕨屬、芒萁屬、石韋屬、貫眾屬、瓦韋屬、盾蕨屬、金星蕨屬等熱帶性質(zhì)屬(共54屬)占非世界分布總屬數(shù)的90.0%，說明小溪與熱帶蕨類植物區(qū)系聯(lián)系緊密。這可能與小溪主要生境—河谷生境的日照少、溫度恒定、高度潮濕的溫暖濕潤氣候密切相關(guān)；種的地理成分雖有一定程度溫帶性質(zhì)趨向(東亞成分占總種數(shù)的65.2%)，尤其以東亞成分中的中國-喜馬拉雅型占絕對優(yōu)勢(占小溪總分布的39.0%，東亞分布總種數(shù)的59.8%)，但這些東亞成分的本質(zhì)是以亞熱帶山地性質(zhì)為主，說明小溪蕨類植物的現(xiàn)代分布受青藏高原隆起影響較深，有由熱帶向溫帶過渡的趨勢。

(3) 與其它蕨類植物區(qū)系相比較，井岡山的綜合系數(shù)最高，梵凈山、壺瓶山綜合性系數(shù)次之，小溪和八大公山的綜合性系數(shù)再次之，猛洞河的綜合性系數(shù)最低。在區(qū)系關(guān)系密切程度方面，小溪與位于武陵山地區(qū)北部的壺瓶山和南部的梵凈山其蕨類植物區(qū)系關(guān)系密切，與同屬武陵山地區(qū)的八大公山蕨類區(qū)系和屬于華東區(qū)系、位于羅霄山脈腹地的井岡山的蕨類植物區(qū)系關(guān)系較密切，與小溪周邊的猛洞河蕨類區(qū)系的關(guān)系疏遠。從整體來看，小溪與相鄰區(qū)系均以熱帶成分為主，反映出它們具有一定的共同起源，但由于現(xiàn)代地形地貌、氣候以及植被條件的顯著差異，使得小溪與相鄰區(qū)系在屬種的分化上存在較大差別。

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ThepteridophyteflorainXiaoxiNationalNatureReserve,

Hunan,China

SUN Lin, XIAO Jiawei, CHEN Gongxi, ZHANG Daigui

(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization(Jishou University), College of Hunan Province, Jishou 416000, China)

Based on statistic of its fern which got from the field investigation and reference related literature in Xiaoxi National Nature Reserve, comparatively intensive analysis on the characteristics of Pteridophyte floras and the relationship with its neighbourhood, three main conclusions were as followed: (1)Xiaoxi National Nature Reserve is in rich in Pteridophyte flora and is found to have 273 species,including 77 genera in 34 families, and the dominant families are Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Athyriaceae, etc, the main genera areDryopteris,Athyrium,Asplenium, etc, nevertheless, species are rare in genera; (2)The Pteridophyte flora show the tropical characteristics significantly ,based on the analysis of geographic compositions of families and genera, which indicate the close connection to the tropic, but of species, subtropical mountain compositions are dominant, notably the Sino-Himalaya(38.5%) in East-Asian elements; (3)The species richness of the nearby flora in sequence from high to low is: Jinggangshan, Fanjingshan, Hupingshan, Xiaoxi, Badagongshan, Mengdong River, and the flora of Xiaoxi is much more closely allied to Hupingshan and Fanjingshan than to the others of its neighbourhood, Jinggangshan and Badagongshan is the second, Mengdong River is the last.

flora; pteridophyte; Xiaoxi National Nature Reserve; Hunan

2016-02-29

國家自然科學基金資助項目(C020203；30770157)。

孫 林(1991-)，男，湖南常德人，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學研究。

陳功錫，教授；E-mail: chengongxi2011@163.com。

Q 949.36

A

1003 — 5710(2016)03 — 0025 — 08

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 03. 005

(文字編校：張 珉)