李敏，紀(jì)毓鵬，徐賓鐸*， 薛瑩，任一平

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003)

?

黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

李敏1，紀(jì)毓鵬1，徐賓鐸1*， 薛瑩1，任一平1

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003)

小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)多為浮游生物食性種類(lèi)，又是多種高營(yíng)養(yǎng)層次魚(yú)類(lèi)的餌料生物，作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要類(lèi)群，其數(shù)量分布對(duì)多種生物均具有重要影響。本文根據(jù)2013年6月、8月、10月和2014年2月、4月、5月在黃河口及鄰近水域進(jìn)行的漁業(yè)資源和環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了該海域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)資源數(shù)量分布特征，并用廣義可加模型研究了其數(shù)量分布與時(shí)空和環(huán)境因子等之間的關(guān)系。黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，夏、秋季相對(duì)資源量明顯高于冬、春季。小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量具有明顯的空間變化，且在不同月份呈現(xiàn)不同的空間分布格局；在4月、5月、6月小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)主要分布于近岸水域，在8月、10月小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)分布外移且范圍擴(kuò)大。GAM分析表明，影響黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量時(shí)空分布的主要環(huán)境因子包括表層鹽度、表層水溫、水深和浮游植物豐度等。小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量隨表層鹽度的升高呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，在鹽度達(dá)到30時(shí)，小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量處于最高水平。隨表層水溫的升高相對(duì)資源量有升高趨勢(shì)，當(dāng)表層水溫達(dá)到15℃后，小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量增加趨勢(shì)減緩且豐度較大。小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量隨浮游植物豐度的增大總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而隨水深的變化呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的時(shí)空變化與鳀鯡魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵、索餌和越冬洄游有關(guān)，受到季節(jié)變化、黃河徑流變化以及黃河調(diào)水調(diào)沙等引起的海洋環(huán)境因子變動(dòng)的影響。

時(shí)空分布；相對(duì)資源量；環(huán)境因子；廣義可加模型

1　引言

魚(yú)類(lèi)對(duì)海洋環(huán)境因素的適應(yīng)性和局限性決定了其洄游和分布水域，深入研究魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布及其與相關(guān)海洋環(huán)境因子的關(guān)系，將會(huì)為其漁況分析、漁場(chǎng)尋找和漁業(yè)資源合理利用等提供理論基礎(chǔ)[1]。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展，有關(guān)漁業(yè)捕撈對(duì)象的數(shù)量分布與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究越來(lái)越多，但多數(shù)是針對(duì)單魚(yú)種的研究，例如方氏云鳚、鳀魚(yú)、黃鯽和鮐魚(yú)等[2—5]，而生態(tài)位相近的魚(yú)類(lèi)功能群的數(shù)量分布與環(huán)境因子關(guān)系的研究尚不多見(jiàn)。

20世紀(jì)80年代以來(lái)，海域高強(qiáng)度開(kāi)發(fā)、海洋環(huán)境退化以及過(guò)度捕撈等人類(lèi)活動(dòng)造成黃河口水域的漁業(yè)資源生產(chǎn)潛力嚴(yán)重下降[6]。漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生很大變化，帶魚(yú)(Trichiuruslepturus)、小黃魚(yú)(Pseudosciaenapolyactis)和鲆鰈類(lèi)等底層魚(yú)類(lèi)日益衰退，鳀魚(yú)(Engraulisjaponicus)、斑鰶(Clupanodonpunctaus)等小型中上層鳀鯡魚(yú)類(lèi)成為該海域優(yōu)勢(shì)種[7—8]。

鳀鯡魚(yú)類(lèi)屬于脊索動(dòng)物門(mén)(Chordata)，硬骨魚(yú)綱(Osteichthyes)，鯡形目(Clupeiformes)，鯡科(Clupeidae)和鳀科(Engraulidae)。其中，黃河口小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)中鯡科主要包括青鱗小沙丁魚(yú)(Sardinellazunasi)和斑鰶(Clupanodonpunctaus)等；鳀科主要包括鳀魚(yú)(Engraulisjaponicus)、赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)、黃鯽(Setipinnagilberti)和中頜棱鳀(Thrissamustax)等[9—10]。小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)性成熟早，僅1年即可性成熟，資源補(bǔ)充迅速；其多為暖水種或暖溫種，繁殖季節(jié)、繁殖習(xí)性和食性等相似[11—12]。小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)既是多種高營(yíng)養(yǎng)級(jí)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的餌料，又可作為漁業(yè)捕撈對(duì)象，在食物網(wǎng)中起著承上啟下的作用。因此，小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)是黃河口水域生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵類(lèi)群[13—14]。但近年來(lái)，海洋環(huán)境惡化和過(guò)度捕撈等人為因素造成小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)漁業(yè)資源出現(xiàn)不同程度的衰退，太平洋鯡(Clupeapallasii)和青鱗小沙丁魚(yú)等種類(lèi)的漁業(yè)產(chǎn)量自2000年以來(lái)均有不同程度的下降[14—15]。隨著環(huán)境因素的變化，生物群落的種類(lèi)組成會(huì)有顯著變化[16]，但以食物資源利用方式為基礎(chǔ)的功能群組成卻相對(duì)穩(wěn)定[17]。功能群比單種類(lèi)能更有效地反映生境梯度變化和生態(tài)系統(tǒng)功能[18]。因此，環(huán)境因子的改變引起的功能群的數(shù)量變動(dòng)，更能體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界環(huán)境變動(dòng)的實(shí)際響應(yīng)。

作為重要魚(yú)類(lèi)功能群，小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量及空間分布的變動(dòng)可能會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中多種生物產(chǎn)生重要影響。因此，需要分析小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系。本文根據(jù)2013—2014年6個(gè)航次的漁業(yè)資源和環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，研究小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布及其與相關(guān)環(huán)境因子的關(guān)系，以期為黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)資源養(yǎng)護(hù)與可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

2　材料與方法

2.1數(shù)據(jù)來(lái)源

本文中小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)來(lái)自2013年6月、8月、10月，2014年2月、4月、5月在黃河口及其鄰近海域進(jìn)行的漁業(yè)資源和環(huán)境調(diào)查。本次調(diào)查范圍為37.60°～38.20°N，119.00°～119.80°E之間的海域，調(diào)查站位的設(shè)計(jì)以黃河入?？跒橹行模蛲獬瘦椛錉钤O(shè)置5條斷面，中間3條斷面各有4個(gè)站位，兩側(cè)2條斷面各設(shè)置3個(gè)站位，河口附近的站位較密集，調(diào)查站位設(shè)置18個(gè)站點(diǎn)(圖1)。調(diào)查船為單拖漁船，船只功率為260 kW，調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口寬度為8 m，網(wǎng)囊囊目為20 mm。漁業(yè)資源調(diào)查每站平均拖網(wǎng)時(shí)間為1 h，拖速為2.0 ～3.0 kn。同步調(diào)查的環(huán)境因子包括水溫、鹽度、深度和pH等，其中溫度、鹽度、深度采用CTD溫鹽深儀(XR-420)測(cè)定。樣品的采集和測(cè)定根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6—2007)進(jìn)行[19]。在數(shù)據(jù)分析前對(duì)原始調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，將各站位鳀鯡魚(yú)類(lèi)的相對(duì)資源量均換算成拖網(wǎng)時(shí)間1 h、拖速2.0 kn的漁獲數(shù)值。

2.2數(shù)據(jù)分析

相關(guān)分析表明表層水溫和底層水溫相關(guān)性極顯著，且以往對(duì)鳀魚(yú)等小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)的研究中皆選取表層水溫作為環(huán)境因子[3]。夏季河口受沖淡水的影響，表層鹽度變化更明顯。因此，本研究選取表層水溫、表層鹽度、表層溶解氧和水深作為環(huán)境因子；葉綠素a、浮游動(dòng)物豐度和浮游植物豐度作為生物因子；月份作為時(shí)間因子；經(jīng)度、緯度作為空間因子。在分析相對(duì)資源量時(shí)空變化與相關(guān)因子的關(guān)系前，首先對(duì)因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，顯著相關(guān)的兩個(gè)因子之間選擇其一。初步篩選出7個(gè)因子，包括經(jīng)度、緯度、表層水溫、表層鹽度、水深、浮游動(dòng)物豐度和浮游植物豐度。

利用GAM模型對(duì)黃河口小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量和選取的相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行分析，GAM模型的一般表達(dá)式如下[20]：

(1)

式中，Y為相對(duì)資源量，以單位網(wǎng)次漁獲量(單位：g/h)表示，即各調(diào)查站位拖網(wǎng)時(shí)間1 h及拖速2 kn時(shí)的漁獲質(zhì)量；xj表示解釋變量，即各站位的影響因子；α是適合函數(shù)的截距，ε表示殘差，fi(xj)表示各自變量的任意單變量函數(shù)，為樣條平滑函數(shù)(Spline smoothing)。模型分析的誤差函數(shù)均為正態(tài)分布，連接函數(shù)為自然對(duì)數(shù)[21]。

將初步篩選出的7個(gè)因子代入GAM模型，進(jìn)一步篩選出影響小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布的主要因子。根據(jù)AIC準(zhǔn)則，在AIC最小的單因子預(yù)測(cè)函數(shù)的基礎(chǔ)上按順序加入其他因子，進(jìn)而得到AIC值最小的雙因子預(yù)測(cè)模型，再依照上面的過(guò)程不斷重復(fù)，直到繼續(xù)添加新的因子不會(huì)減小AIC值為止，所得AIC值最小的模型即為擬合效果最好的模型[21—22]。

圖1　黃河口及鄰近海域漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查站位Fig.1　Map of bottom trawl survey stations of fishery resources in Huanghe River Estuary and its adjacent waters

利用F檢驗(yàn)評(píng)估預(yù)測(cè)變量的顯著性[21—22]。

模型構(gòu)建過(guò)程均在R統(tǒng)計(jì)軟件(version: 2.15)的gam軟件包中實(shí)現(xiàn)[22]，并利用Sufer11軟件繪制黃河口及鄰近海域鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的空間分布圖。

3　結(jié)果

3.1相對(duì)資源量的月變化

黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量呈現(xiàn)明顯的月變化，8月相對(duì)資源量最大，其次是10月，兩個(gè)月份相對(duì)資源量均在1 000 g/h以上；2月在該水域未捕到鳀鯡魚(yú)類(lèi)(表1)。鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量具有明顯的空間變化，且在不同月份呈現(xiàn)不同的空間分布規(guī)律。其中，2月該海域未捕獲到鳀鯡魚(yú)類(lèi)；4月在119.25°～119.35°E的河口東部有少量分布；5月開(kāi)始鳀鯡魚(yú)類(lèi)的分布范圍擴(kuò)大，在5個(gè)斷面均有分布，在遠(yuǎn)離河口的東北部近海分布相對(duì)較多；6月在正對(duì)河口、朝向東北方向的2個(gè)斷面上鳀鯡魚(yú)類(lèi)分布明顯減少；8月鳀鯡魚(yú)類(lèi)在18個(gè)站位均有分布，除河口區(qū)海域分布較少外，其他站位分布較其他月份更為均勻，且相對(duì)資源量明顯增加；10月鳀鯡魚(yú)類(lèi)主要集中在河口區(qū)域，河口以北的4個(gè)斷面，在遠(yuǎn)離河口的海域鳀鯡魚(yú)類(lèi)分布較少，而河口以東斷面上遠(yuǎn)離河口的海域，鳀鯡魚(yú)類(lèi)分布較多(圖2)。

表1　黃河口小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的月變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

圖2　黃河口及鄰近海域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的空間分布Fig.2　Spatial distribution of relative abundance of small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae in Huanghe River Estuary and its adjacent waters

3.2不同因子對(duì)黃河口小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布的影響

表2列出了黃河口小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布的影響因子的GAM篩選過(guò)程。根據(jù)AIC原則篩選后的GAM最優(yōu)模型最終表達(dá)式如下：

Ln(Y+1)=α+S1(sss)+S2(depth)+

(2)

式中，Y是鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量，sss是表層鹽度(sea surface salinity)、depth是水深(depth)、phy是浮游植物豐度(phytoplankton abundance)、sst是表層水溫(sea surface temperature)、lon是經(jīng)度(longitude)。各因子的偏差解釋率分別為19.84%、5.73%、20.66%、5.92%和6.14%，所選因子對(duì)鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的累計(jì)解釋偏差為58.29%。其中貢獻(xiàn)最大的因子為浮游植物豐度，其次為表層鹽度，對(duì)相對(duì)資源量影響程度較小的因子包括水深、表層水溫和經(jīng)度。GAM方差分析表明，表層鹽度對(duì)小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量變化的影響極顯著(P<0.001)，水深和浮游植物豐度對(duì)鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量變化的影響顯著(P<0.05)(表3)。GAM模型的Q-Q殘差圖表明，預(yù)測(cè)值接近正態(tài)分布，模型擬合程度較高(圖3)。

表2　黃河口小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量分布的影響因子篩選過(guò)程

注： sst 表示表層水溫；sss 表示表層鹽度；depth為水深；phy表示浮游植物豐度；zpt表示浮游動(dòng)物豐度；month 表示月份；lon 為調(diào)查站位的經(jīng)度；lat 為調(diào)查站位的緯度。

表3　GAM模型擬合結(jié)果的偏差分析

注：*P<0.05，***P<0.001。

圖3　GAM模型的Q-Q 殘差圖Fig.3　Q-Q residual plot of GAM

圖4表明了黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量隨表層鹽度、表層水溫、水深、浮游植物豐度和經(jīng)度的變化情況。本研究中，表層鹽度變化范圍為8～30，小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)的相對(duì)資源量隨表層鹽度的增加呈上升趨勢(shì)，當(dāng)表層鹽度達(dá)到30時(shí)，相對(duì)資源量最大。在海水表層水溫較低(小于10℃)時(shí)，小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)有少量分布，主要分布水溫范圍為13～27℃。在表層水溫達(dá)到15℃時(shí)，鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量出現(xiàn)峰值；在小于15℃時(shí)，相對(duì)資源量隨水溫的上升明顯增大；大于15℃時(shí)上升趨勢(shì)變緩。當(dāng)水深9～17 m時(shí)，鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量較小且較穩(wěn)定；小于9 m時(shí)，相對(duì)資源量隨深度增加而減??；大于17 m，相對(duì)資源量隨水深的增加而增大。鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量隨浮游植物豐度的變化呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，但除個(gè)別值外，浮游植物豐度的增加并未對(duì)鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的變化造成明顯影響。鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量隨經(jīng)度的變化總體呈上升趨勢(shì)，在119°～119.5°E范圍內(nèi)，相對(duì)資源量略有波動(dòng)，呈先上升后下降的趨勢(shì)；在119.5°E以外的海區(qū)，相對(duì)資源量呈增大趨勢(shì)。黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)的相對(duì)資源量隨環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)明顯的空間變化，表層鹽度與表層水溫對(duì)鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的增大有積極影響，鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量隨水深和浮游植物豐度的變化都呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。

圖4　解釋變量對(duì)黃河口小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的影響Fig.4　Effects of explanatory variables on relative abundance of small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae in Huanghe River Estuary

4　討論

黃河口及其鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)的數(shù)量分布呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，夏、秋季相對(duì)資源量明顯高于冬、春季。鳀魚(yú)、青鱗小沙丁魚(yú)、斑鰶和黃鯽等小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)春季洄游至渤海各海灣及河口繁殖[11，23—25]，隨著水溫的升高，產(chǎn)卵群體的生物量逐步增加，到7月、8月新生群體補(bǔ)充進(jìn)來(lái)，加之6-8月的伏季休漁大大減少了捕撈死亡率，造成了8月小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量最高。再者，從食物關(guān)系的角度，夏季藍(lán)點(diǎn)馬鮫等洄游性魚(yú)類(lèi)到達(dá)該水域的種類(lèi)較少[26—27]，鳀鯡魚(yú)類(lèi)等小型魚(yú)類(lèi)被捕食的機(jī)會(huì)減少，也是造成8月鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量達(dá)到峰值的原因之一。

春季鳀鯡魚(yú)類(lèi)分布范圍逐漸增大，夏、秋季節(jié)鳀鯡魚(yú)類(lèi)分布最廣，由河口向外海擴(kuò)展。其中，8月和10月分布范圍擴(kuò)大，且分布較均勻。這是由于夏、秋季節(jié)水溫升高、鳀鯡魚(yú)類(lèi)攝食能力增強(qiáng)，由近岸游向外海[28]。其次，夏、秋季降雨增多，沖淡水勢(shì)力強(qiáng)，河口區(qū)及鄰近水域鹽度較低，8月河口區(qū)及鄰近水域存在大量低鹽區(qū)。對(duì)應(yīng)GAM模型的分析結(jié)果，高鹽區(qū)鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量較大，鹽度達(dá)到30時(shí)，鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量最高，這與夏、秋季節(jié)鳀鯡魚(yú)類(lèi)由近岸向離岸深水區(qū)移動(dòng)的現(xiàn)象一致。相關(guān)研究表明該海區(qū)優(yōu)勢(shì)種鳀魚(yú)適合生長(zhǎng)的鹽度31、斑鰶適合生長(zhǎng)的鹽度26.2，本研究結(jié)果與上述適宜鹽度值接近[11，29]。

鳀鯡魚(yú)類(lèi)的相對(duì)資源量和分布范圍在調(diào)查海域內(nèi)也呈現(xiàn)明顯的空間變化。全年調(diào)查中，鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量在近岸水域明顯高于離岸水域，且除2月以外，河口區(qū)全年分布頻率高于離岸水域。由于黃河口改道造成沙嘴前沿出現(xiàn)強(qiáng)潮流帶，將沙嘴向海中推進(jìn)，并使潮流帶進(jìn)一步強(qiáng)化[30]。而黃河入海徑流攜帶的淡水、泥沙以及營(yíng)養(yǎng)鹽的長(zhǎng)期相互作用使得近岸海域水深較淺、全年平均水溫較高、水中營(yíng)養(yǎng)鹽較豐富。獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境，為浮游生物提供了有利的生長(zhǎng)條件[31]，為以浮游生物為食的鳀魚(yú)等優(yōu)勢(shì)種類(lèi)提供了大量的餌料生物[31—32]，有利于其產(chǎn)卵后在附近海域索餌、育肥[11，28]。

GAM模型大多用于解決非線(xiàn)性問(wèn)題，在分析各因子對(duì)鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的影響時(shí)，雖然浮游植物豐度對(duì)鳀鯡魚(yú)類(lèi)相對(duì)資源量的影響顯著，但模型的擬合結(jié)果并不十分理想，在GAM模型中的偏差解釋率較大。這與浮游植物種群增長(zhǎng)速度快且生長(zhǎng)周期短所造成的數(shù)據(jù)不連續(xù)有關(guān)[33]。另外，鳀鯡魚(yú)類(lèi)主要攝食硅藻中的圓篩藻、曲舟藻、舟形藻等幾種浮游植物而非全部種類(lèi)也可能是造成誤差的原因[11，28]。再者，眾多研究[11—12]表明，浮游動(dòng)物是鳀鯡魚(yú)類(lèi)的重要餌料組成部分，但在本文的模型篩選過(guò)程中，浮游動(dòng)物豐度不是影響該海域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布的顯著因子，這可能與本次調(diào)查中85%的調(diào)查站位的浮游動(dòng)物豐度小于2 000個(gè)/m3有關(guān)，浮游動(dòng)物豐度梯度較小有關(guān)。

除此之外，一定程度上黃河口及鄰近海域環(huán)境還受到渤海-萊州灣沿岸流的影響。沿岸流由渤海西南部沿岸的海河、黃河徑流入海形成，除渤海灣沿岸水春季沿渤海岸向北流動(dòng)外，其他季節(jié)均與萊州灣沿岸低鹽水匯合[34]，對(duì)黃河口及鄰近海域鹽度的變化也造成一定影響。夏、秋季節(jié)降雨增多，黃河徑流量增大，黃河口附近沿岸海域淡水堆積較多，河流從陸上帶來(lái)的泥沙和有機(jī)質(zhì)的數(shù)量比較多[35]，其中攜帶的有機(jī)碎屑也為斑鰶等碎屑食性的鳀鯡魚(yú)類(lèi)提供豐富的餌料[11]。另外，鳀鯡魚(yú)類(lèi)多棲息于軟沙底質(zhì)水域底層[36]，而黃河口入?？诟浇Ｄ晔艿饺牒搅鲾y帶的泥沙堆積作用，底質(zhì)多為粉砂質(zhì)沙[37]，為鳀鯡魚(yú)類(lèi)提供了較為理想的棲息場(chǎng)所。查明小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布對(duì)于水溫的響應(yīng)關(guān)系，對(duì)于全球氣候變化引起的水溫升高情況下的小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)資源的利用具有理論指導(dǎo)意義。除了本研究中提到的上述影響因子外，底質(zhì)類(lèi)型等因子也可能對(duì)鳀鯡魚(yú)類(lèi)的分布有一定影響。在進(jìn)一步的研究中，需綜合考慮上述因子的影響。

[1]陳新軍. 漁業(yè)資源與漁場(chǎng)學(xué)[M]. 2版. 北京: 海洋出版社， 2014.

Chen Xinjun. Fishery Resources and Fishery Oceanograghy[M]. 2nd ed. Beijing: China Ocean Press， 2014.

[2]李敏， 李增光， 徐賓鐸， 等. 時(shí)空和環(huán)境因子對(duì)海州灣方氏云鳚資源豐度分布的影響[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2015， 22(4): 812-819.

Li Min， Li Zengguang， Xu Binduo， et al. Effects of spatiotemporal and environmental factors on the distribution and abundance ofPholisfangiin Haizhou Bay using a generalized additive model[J]. Journal of Fishery Sciences of China， 2015， 22(4): 812-819.

[3]牛明香， 李顯森， 趙庚星. 黃海中南部越冬鳀魚(yú)空間分布及其與水溫年際變化的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2012， 23(2): 552-558.

Niu Mingxiang， Li Xiansen， Zhao Gengxing. Spatial distribution of winteringEngraulisjaponicusand its relationship with the inter-annual variations of water temperature in central and southern Yellow Sea[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2012， 23(2): 552-558.

[4]劉勇， 程家驊， 李圣法. 東海區(qū)黃鯽數(shù)量分布特征的分析研究[J]. 海洋漁業(yè)， 2004， 26(4): 255-260.

Liu Yong， Cheng Jiahua， Li Shengfa. A study on the distribution ofSetipinnatatyin the East China Sea[J]. Marine Fisheries， 2004， 26(4): 255-260.

[5]鄭波， 陳新軍， 李綱. GLM和GAM模型研究東黃海鮐資源漁場(chǎng)與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2008， 32(3): 379-386.

Zheng Bo， Chen Xinjun， Li Gang. Relationship between the resource and fishing ground of mackerel and environmental factors based on GAM and GLM models in the East China Sea and Yellow Sea[J]. Journal of Fisheries of China， 2008， 32(3): 379-386.

[6]張繼民， 劉霜， 尹韋翰， 等. 黃河口區(qū)域綜合承載力評(píng)估指標(biāo)體系初步構(gòu)建及應(yīng)用[J]. 海洋通報(bào)， 2012， 31(5): 496-501.

Zhang Jimin， Liu Shuang， Yin Weihan， et al. Primary indicators of integrated carrying capacity in the region of the Yellow River Estuary and its application[J]. Marine Science Bulletin， 2012， 31(5): 496-501.

[7]朱鑫華， 繆鋒， 劉棟， 等. 黃河口及鄰近海域魚(yú)類(lèi)群落時(shí)空格局與優(yōu)勢(shì)種特征研究[J]. 海洋科學(xué)集刊， 2001(43): 141-151.

Zhu Xinhua， Miao Feng， Liu Dong， et al. Spatio-temporal pattern and dominant component of fish community in the Yellow River Estuary and its adjacent waters[J]. Studia Marina Sinica， 2001(43): 141-151.

[8]Jin Xianshi. Long-term changes in fish community structure in the Bohai Sea， China[J]. Estuarine， Coastal and Shelf Science， 2004， 59(1): 163-171.

[9]陳大剛. 黃渤海漁業(yè)生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 海洋出版社， 1991.

Chen Dagang. Fisheries ecology of Yellow Sea and Bohai Sea[M]. Beijing: China Ocean Press， 1991.

[10]張世義. 中國(guó)動(dòng)物志: 硬骨魚(yú)綱 鱘形目 海鰱目 鯡形目 鼠鮚目[M]. 北京: 科學(xué)出版社， 2001.

Zhang Shiyi. China fauna: Osteickthyes, Acipenseriformes, tarpon mesh, Clupeiformes, mouse oyster mesh[M]. Beijing: Science Press， 2001.

[11]陳大剛. 斑鰶[J]. 水產(chǎn)科技情報(bào)， 1975(9): 29-30.

Chen Dagang. The spotted gizzardshad[J]. Fisheries Science & Technology Information， 1975(9): 29-30.

[12]鄧景耀， 姜衛(wèi)民， 楊紀(jì)明， 等. 渤海主要生物種間關(guān)系及食物網(wǎng)的研究[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 1997， 4(4): 1-7.

Deng Jingyao， Jiang Weimin， Yang Jiming， et al. Species interaction and food web of major predatory species in the Bohai Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China， 1997， 4(4): 1-7.

[13]焦燕， 陳大剛， 劉群， 等. 萊州灣小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)的生物學(xué)特征[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2001， 25(4): 323-329.

Jiao Yan， Chen Dagang， Liu Qun， et al. Biological characteristics of some small species in Engraulidae and Clupeidae[J]. Journal of Fisheries of China， 2001， 25(4): 323-329.

[14]任一平， 劉群， 李慶懷， 等. 青島近海小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)漁業(yè)生物學(xué)特性的研究[J]. 海洋湖沼通報(bào)， 2002(1): 69-74.

Ren Yiping， Liu Qun， Li Qinghuai， et al. Biological characteristics of some small species in Engraulidae and Clupeidae[J]. Transactions of Oceanology and Limnology， 2002(1): 69-74.

[15]農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局. 中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2013.

Ministry of Agriculture Bureau. China Fishery Statistical Yearbook[M]. Beijing: China Agriculture Press， 2013.

[16]Garrison P G. Spatial and dietary overlap in the Georges Bank groundfish community[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences， 2000， 57(8): 1679-1691.

[17]張波， 李忠義， 金顯仕. 渤海魚(yú)類(lèi)群落功能群及其主要種類(lèi)[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2012， 36(1): 64-72.

Zhang Bo， Li Zhongyi， Jin Xianshi. Functional groups of fish assemblages and their major species in the Bohai Sea[J]. Journal of Fisheries of China， 2012， 36(1): 64-72.

[18]Gaudêncio M J， Cabral H N. Trophic structure of macrobenthos in the Tagus Estuary and adjacent coastal shelf[J]. Hydrobiologia， 2007， 587(1): 241-251.

[19]國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局. GB/T 12763.6-2007， 海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分: 海洋生物調(diào)查[S]. 北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社， 2008.

General Administration of Quality Supervision， Inspection and Quarantine. GB/T 12763.6-2007， Specifications for oceanographic survey-part 6: marine biological survey[S]. Beijing: China Standards Press， 2008.

[20]Hastie T J， Tibshirani R J. Generalized Additive Models[M]. London: Chapman and Hall， 1990.

[21]Akaike H. Information theory and an extension of the maximum likelihood principle[C]// Petrov B N， Csaki F. Proceedings of the 2nd International Symposium on Information Theory. Budapest: Akademiai Kiado， 1973.

[22]Burnham K P， Anderson D R. Model selection and multimodel inference: a practical information-theoretic approach[M]. New York: Springer Verlag， 2002.

[23]葉懋中， 章隼. 黃渤海區(qū)鳀魚(yú)的分布、洄游和探察方法[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 1965， 2(2): 27-34.

Ye Maozhong， Zhang Sun. The distribution and behaviour ofEngraulisJaponicustemminck and Schlegel and its detection in the North China Seas (Hwang-Hai and Po-Hai)[J]. Journal of Fisheries of China， 1965， 2(2): 27-34.

[24]張孟海. 渤海南部黃鯽幼魚(yú)的季節(jié)分布研究[J]. 齊魯漁業(yè)， 1994(5): 4-6.

Zhang Menghai. On seasonable distribution of the juvenile ofSetipinnatatyin the southern Bohai Sea[J]. Shandong Fisheries， 1994(5): 4-6.

[25]張孟海， 孫同秋， 李永明， 等. 渤海南部黃鯽季節(jié)分布的研究[J]. 齊魯漁業(yè)， 1995(4): 10-13.

Zhang Menghai， Sun Tongqiu， Li Yongming， et al. On seasonal distribution ofSetipinnatatyin southern Bohai Sea[J]. Shandong Fisheries， 1995(4): 10-13.

[26]鄧景耀， 金顯仕. 萊州灣及黃河口水域漁業(yè)生物多樣性及其保護(hù)研究[J]. 動(dòng)物學(xué)研究， 2000， 21(1): 76-82.

Deng Jingyao， Jin Xianshi. Study on fishery biodiversity and its conservation in Laizhou Bay and Yellow River Estuary[J]. Zoological Research， 2000， 21(1): 76-82.

[27]金顯仕， 趙憲勇， 孟田湘， 等. 黃、渤海生物資源與棲息環(huán)境[M]. 北京: 科學(xué)出版社， 2005.

Jin Xianshi， Zhao Xianyong， Meng Tianxiang， et al. Biological resources and habitat of Yellow and Bohai Seas[M]. Beijing: Science Press， 2005.

[28]唐啟升， 葉懋中. 山東近海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)與保護(hù)[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社， 1990.

Tang Qisheng， Ye Maozhong. The exploitation and conservation of nearshore fisheries resources off Shandong[M]. Beijing: Agriculture Press， 1990.

[29]李峣， 趙憲勇， 張濤， 等. 黃海鳀魚(yú)越冬洄游分布及其與物理環(huán)境的關(guān)系[J]. 海洋水產(chǎn)研究， 2007， 28(2): 104-112.

Li Yao， Zhao Xianyong， Zhang Tao， et al. Wintering migration and distribution of anchovy in the Yellow Sea and its relation to physical environment[J]. Marine Fisheries Research， 2007， 28(2): 104-112.

[30]顧玉荷， 修日晨. 渤海海流概況及其輸沙作用初析[J]. 黃渤海海洋， 1996， 14(1): 1-6.

Gu Yuhe， Xiu Richen. On the current and storm flow in the Bohai Sea and their role in transporting deposited silt of the Yellow River[J]. Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai Seas， 1996， 14(1): 1-6.

[31]田家怡. 黃河三角洲附近海域浮游植物多樣性[J]. 海洋環(huán)境， 2000， 19(2): 38-42.

Tian Jiayi. Diversity of phytoplankton in the sea near Yellow River Delta[J]. Marine Environmental Science， 2000， 19(2): 38-42.

[32]孫鵬飛. 萊州灣及黃河口水域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)特征與漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)的初步分析[D]. 上海: 上海海洋大學(xué)， 2014.

Sun Pengfei. Preliminary analysis of fishery resource structure and health assessment of fishery ecosystem in the Laizhou Bay and Yellow River Estuary[D]. Shanghai: Shanghai Ocean University， 2014.

[33]趙亮. 渤海浮游植物生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型研究[D]. 青島: 中國(guó)海洋大學(xué)， 2002.

Zhao Liang. A modeling study of the phytoplankton dynamic in the Bohai Sea[D]. Qingdao: Ocean University of China， 2002.

[34]李先超. 山東近岸海域(黃海部分)生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀及演變特征研究[D]. 青島: 中國(guó)海洋大學(xué)， 2011.

Li Xianchao. The study on the current ecological environment situation and its developmental feather in off-shore area of Shandong Province (focus on Yellow Sea)[D]. Qingdao: Ocean University of China， 2011.

[35]李澤剛. 黃河口附近海區(qū)水文要素基本特征[J]. 黃渤海海洋， 2000， 18(3): 20-28.

Li Zegang. Basic featuers of hydrologic elements in the sea area near the Yellow River Estuary[J]. Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai Seas， 2000， 18(3): 20-28.

[36]朱元鼎， 張春霖， 成慶泰. 東海魚(yú)類(lèi)志[M]. 北京: 科學(xué)出版社， 1963.

Zhu Yuanding， Zhang Chunlin， Cheng Qingtai. The Fishes of the East China Sea[M]. Beijing: Science Press， 1963．

[37]王文海， 夏東興， 高興辰， 等. 中國(guó)海灣志·第四分冊(cè)·山東半島南部和江蘇省海灣[M]. 北京: 海洋出版社， 1993.

Wang Wenhai， Xia Dongxing， Gao Xingchen， et al. Annals of China’s Bay (book four): Bays in Southern Shandong Peninsula and Jiangsu Province[M]. Beijing: Science Press， 1993.

Spatio-temporal distribution of small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae and its relationships with environmental factors in Huanghe River Estuary and its adjacent waters

Li Min1， Ji Yupeng1， Xu Binduo1， Xue Ying1， Ren Yiping1

(1.CollegeofFisheries，OceanUniversityofChina，Qingdao266003，China)

The small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae are important components in marine ecosystem， as most of them feed on plankton and are food resources for fishes with high trophic levels. Regarding the important ecological roles， their spatiotemporal distribution has an important influence on a variety of organisms. The distribution of this taxon and its relationship with environmental factors was analyzed using generalized additive models (GAM) based on the data collected from the bottom trawl surveys conducted in June， August， October 2013 and February， April， May 2014 in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters. The relative abundance of the small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae varied remarkably among seasons， and the relative abundance was higher in summer and autumn and lower in spring and winter. This taxon had significant spatial variation and showed different distribution patterns among months. These species aggregated in the coastal waters of the estuary in April， May and June and moved outward and expanded their distribution in August and October. GAM analysis showed that the spatio-temporal distribution of these species were influenced by several main factors， including sea surface salinity and sea surface temperature， depth and phytoplankton abundance in the Yellow River Estuary. Surface salinity had the most significant effect on the relative abundance of the species in Clupeidae and Engraulidae. The relative abundance was positively corrected with surface salinity and maintained at a high level with surface salinity of 30. The surface water temperature also had a positive effect on the relative abundance of the species in Clupeidae and Engraulidae， and the abundance maintained at a high level when SST was higher than 15℃. The phytoplankton abundance was positively correlated with fish abundance， whereas depth showed a concave-shaped correlation. It is inferred that the distribution of fish species in Clupeidae and Engraulidae could be ascribed to their spawning， feeding behaviors and overwintering migration， driven by the seasonal changes in marine environment and other environmental changes caused by the runoff and sand-washing operation of the Huanghe River.

spatio-temporal distribution; relative abundance; environmental factor; generalized additive model

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.006

2016-01-21；

2016-05-09。

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201303050)；青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2015ASKJ02)。

李敏(1990—)，女，山東省德州市人，博士研究生，主要從事漁業(yè)資源與生態(tài)學(xué)的研究。E-mail:haimi0609@163.com

徐賓鐸，男，主要研究漁業(yè)資源與生態(tài)學(xué)和漁業(yè)生物學(xué)等。E-mail:bdxu@ouc.edu.cn

S931

A

0253-4193(2016)10-0052-10

李敏，紀(jì)毓鵬，徐賓鐸，等. 黃河口及鄰近水域小型鳀鯡魚(yú)類(lèi)數(shù)量分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].海洋學(xué)報(bào)，2016，38(10)：52-61，

Li Min， Ji Yupeng， Xu Binduo， et al. Spatio-temporal distribution of small-sized fish species in Clupeidae and Engraulidae and its relationships with environmental factors in Huanghe River Estuary and its adjacent waters[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(10)：52-61， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.006