盧伍陽，馬增嶺，徐兆禮，高倩

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點開放實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；3.溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325035)

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春季我國不同緯度河口浮游動物群落變化趨勢

盧伍陽1，2，馬增嶺3，徐兆禮1*，高倩1

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點開放實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；3.溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325035)

根據(jù)2010-2012年春季由南向北河口海域：北侖河口、九龍江口、甌江口、長江口和灌河口的浮游動物調(diào)查資料，通過比較不同緯度河口浮游動物群落的生物多樣性指數(shù)(H′)、物種更替率(R)和群落相似系數(shù)(S)，探討了河口浮游動物群落特征沿著不同緯度變化的趨勢。結(jié)果表明，自南向北5個河口可以劃分為3個不同的浮游動物區(qū)系。北侖河口和九龍江口為南部亞熱帶區(qū)系，位于亞熱帶海域，以亞熱帶種為主，H′分別為1.01和2.18，兩河口之間R值為65.52%，S值為51.28%；甌江口和長江口為中部過渡區(qū)系，位于亞熱帶和溫帶過渡海域，亞熱帶種和暖溫帶種是主要出現(xiàn)的種類，H′分別為1.31和1.86，兩河口之間R值為58.33%，S值為58.82%；灌河口單獨為北部溫帶區(qū)系，位于溫帶海域，暖溫帶種是主要出現(xiàn)的種類，H′值為1.19，與其余河口物種更替率均高于80.00%，群落相似系數(shù)均低于32.00%；表明群落結(jié)構(gòu)由南到北的變化非常顯著。線性回歸結(jié)果表明：我國不同河口之間浮游動物的物種更替率與緯度差(兩河口所處緯度的差值，ΔN)呈正相關(guān)關(guān)系(R=0.026ΔN+0.608，p=0.002)；群落相似系數(shù)與緯度差呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(S=0.034ΔN+0.578，p=0.001)。春季，我國不同緯度河口浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化，主要是因為影響各河口的水溫和水團(tuán)存在較大差別所致。

河口；浮游動物；群落；緯度；變化

1　引言

在我國，從南到北共有1 500多條江河注入近海[1]，形成的河口，縱跨熱帶、亞熱帶和溫帶等氣候帶，分布于18°～41°N之間；南北不同緯度、不同氣候帶河口的海域環(huán)境有可能造成浮游動物群落形成較大差異。作為河口生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物類群，浮游動物也是環(huán)境和氣候變化的指示生物[2—3]。河口浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化與海洋氣候和環(huán)境具有較高的耦合性，故對不同緯度河口浮游動物的群落變化趨勢進(jìn)行分析就顯得特別重要。

春季，我國近海由北風(fēng)轉(zhuǎn)向南風(fēng)、溫度回升[4]；然而這一過程由南向北展開，不同緯度氣候環(huán)境分化，使得我國從南到北不同河口海域環(huán)境呈現(xiàn)不同的格局，由此浮游動物群落結(jié)構(gòu)形成相應(yīng)的變化。目前，我國對春季河口浮游動物的研究主要局限于單一河口海域，研究內(nèi)容多是浮游動物的群落結(jié)構(gòu)[5]，空間分布[6]和季節(jié)更替[7]等方面。對于我國近海多個河口(兩個及以上)浮游動物的研究，陳劍等[8]比較了夏季東南沿海的閩江口和椒江口浮游動物群落結(jié)構(gòu)的差異；張達(dá)娟等[9]分析了黃河口、長江口和珠江口的浮游動物種類數(shù)和生物量的變化趨勢，但均沒有研究不同緯度之間多個河口的群落結(jié)構(gòu)變化。在國外，這類跨大尺度緯度的研究也不多見。Kibirige等[10]研究了南非兩個相鄰亞熱帶河口在不同時期微型浮游動物對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響；Sautour和Castel[11]對春季歐洲西南部相距不遠(yuǎn)的3個河口浮游動物分布進(jìn)行了研究，這些研究都局限在一個較小的范圍。

本文基于2010-2012年北侖河口、九龍江口、甌江口、長江口和灌河口等5個河口浮游動物現(xiàn)場調(diào)查資料，對春季不同緯度河口之間浮游動物群落劃分和變化進(jìn)行研究；以期了解我國海域氣候環(huán)境對浮游動物群落多樣性的影響及河口浮游動物對環(huán)境的指示作用，并有助于認(rèn)識我國不同緯度河口浮游動物群落結(jié)構(gòu)大尺度的變化規(guī)律。

2　材料與方法

2.1調(diào)查地點、時間和方法

2010—2012年春季分別在北侖河口、九龍江口、甌江口、長江口和灌河口采集浮游動物樣品(表1)。樣品采集和處理等均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行，用淺水I型浮游生物網(wǎng)(口徑50 cm、孔徑0.505 mm，網(wǎng)長145 cm)，自海底至海面垂直拖拽獲得。采集樣品均經(jīng)5%福爾馬林溶液固定，在體視顯微鏡下進(jìn)行分類鑒定和計數(shù)(ind/m3)。本文的浮游動物不包括浮游幼體(蟲)、水母類和原生動物。

表1　調(diào)查站位情況

2.2數(shù)據(jù)處理方法

采用Shannon-Weaver多樣性指數(shù)H′，均勻度指數(shù)J′，物種更替率(R)和群落相似性系數(shù)(S)對不同緯度河口浮游動物群落進(jìn)行分析[12—15]，計算方法為：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中，s為種類數(shù)，Pi為第i種的個體數(shù)占該群落總個體數(shù)的比例，a和b分別為不同河口浮游動物的總種數(shù)；c為兩個河口站位中共有種類數(shù)。

2.30-1型變量聚類分析計算方法

為了分析河口浮游動物群落種類的變化和分布的差異，本文用0-1型變量聚類分析方法來探究我國不同河口浮游動物群落的區(qū)系特征。建立“河口”ד浮游動物種類是否出現(xiàn)”的二元生物數(shù)據(jù)矩陣，其中用“1”表示種類在該河口出現(xiàn)，“0”代表種類在該河口不出現(xiàn)。然后進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，聚類距離采用Jaccard系數(shù)，聚類方法選擇類平均法，經(jīng)分析就可得到不同河口之間浮游動物群落的種類分布相似程度[16]。

3　結(jié)果與分析

3.1不同河口浮游動物群落多樣性的變化

不同河口浮游動物群落的種類數(shù)(s)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J′)平均值分別為21±3.18、1.51±0.22和0.53±0.06。從表2可以看出，春季我國各河口浮游動物的多樣性不高，均勻度也較低。長江口的種類數(shù)最多，九龍江口的多樣性指數(shù)和均勻度均是最高的；灌河口的種類數(shù)最少，北侖河口的多樣性指數(shù)和均勻度均是最低的。

表2　不同河口浮游動物群落多樣性的分布

3.2不同河口之間總種類數(shù)和共有種類數(shù)的變化

從不同河口之間總種類數(shù)和共有種類數(shù)的變化(表3)可以看出，兩河口間總種類數(shù)變化范圍為29～54種，共有種類均在3～15種之間變化。其中北侖河口與長江口的總種類數(shù)最多，達(dá)到54種；九龍江口與灌河口的總種類數(shù)最少，僅有29種。甌江口與長江口之間共有種類數(shù)最多，為15種；次之為北侖河口和九龍江口之間，共有種類數(shù)為10種，灌河口與北侖河口之間共有種類數(shù)最少，為3種。

表3　不同河口之間浮游動物總種類數(shù)和共有種類數(shù)

注：左下半部分為共有種類數(shù)c；右上半部分為總種類數(shù)a+b。

圖1　各河口分別與其他4個河口之間的物種更替率(R)和群落相似系數(shù)(S)的變化Fig.1　Variations of turnover rate and similarity coefficient of zooplankton between different estuaries ■：物種更替率，□：群落相似系數(shù)■: turnover rate， □:similarity coefficient

3.3不同河口之間物種更替率和群落相似系數(shù)的變化趨勢

兩河口之間物種更替率(R)和群落相似系數(shù)(S)的平均值分別為77.62%±0.11和35.53%±0.14。北侖河口和九龍江口之間的R值較低，為65.52%，S值較高，為51.28%；甌江口和長江口之間的R值最低，為58.33%，S值最高，為58.82%；灌河口與其他4個河口之間的R值均較高，S值均較低。

采用物種更替率(R)和群落相似性系數(shù)(S)來研究不同緯度河口之間浮游動物群落的變化趨勢。通過分析物種更替率和相似系數(shù)與兩河口所處緯度的差值(兩河口調(diào)查站位緯度平均值之間的差值即為緯度差，ΔN)的關(guān)系發(fā)現(xiàn)(表4)，在我國近海，兩河口之間的緯度差與物種更替率呈正相關(guān)，線性回歸方程為：R=0.026ΔN+0.608；與群落相似系數(shù)呈負(fù)相關(guān)，線性回歸方程為：S=-0.034ΔN+0.578。也就是說兩河口之間緯度差越大，則物種更替率(R)越大，群落相似性系數(shù)(S)越小，河口浮游動物群落越不相似；相反，兩河口之間緯度差越小，則物種更替率(R)越小，群落相似性系數(shù)(S)越大，河口浮游動物群落越相似。

表4　不同河口之間浮游動物更替率和相似系數(shù)與緯度差的關(guān)系

注：ΔN為兩河口調(diào)查站位緯度平均值之間的差值，即為緯度差。

3.4不同河口浮游動物區(qū)系的劃分

根據(jù)圖2的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，北侖河口和九龍江口在0.73距離水平上聚為一類，表明這兩個河口浮游動物種類組成較相似；在0.64距離系數(shù)水平上，甌江口與長江口聚為一類，表明這兩個河口浮游動物種類組成非常相似；在0.86距離系數(shù)水平上，南部的北侖河口、九龍江口、甌江口和長江口聚為一大類，表明這4個河口在浮游動物種類組成上有一定的相似性；灌河口獨自成為一類，在較大的距離系數(shù)上與其他4個河口聚為一類，說明灌河口與其他4個河口浮游動物的種類組成差異較明顯。結(jié)果表明我國的5個河口自南向北劃分成3個浮游動物區(qū)系：北侖河口和九龍江口為一個區(qū)系，甌江口與長江口為一個區(qū)系，灌河口單獨構(gòu)成一個區(qū)系。

圖2　不同河口之間浮游動物的0-1聚類結(jié)果Fig.2　0-1 cluster analysis of zooplankton between different estuaries

3.5不同河口浮游動物主要種類的出現(xiàn)頻率和豐度百分比

本文取浮游動物在河口出現(xiàn)頻率高于20.00%的為該河口主要種類，則自南向北不同河口的主要種類分別為12種、10種、9種、12種和8種。中華哲水蚤(Calanussinicus)是5個河口的共有主要種類，出現(xiàn)頻率和豐度百分比均較高；納嘎帶箭蟲(Zonosagittanagae)、真刺唇角水蚤(Labidoceraeuchaeta)和中華假磷蝦(Pseudeuphausiasinica)等在不同河口的出現(xiàn)頻率也較高；軟擬海樽(Doliolettagegenbauri)、蟲肢歪水蚤(Tortanus(Eutortanus)vermiculus)和強(qiáng)壯濱箭蟲(Aidanosagittacrassa)等則是特定河口的主要種類。

3.6不同河口浮游動物主要種類的生態(tài)類群

春季我國不同河口浮游動物的主要種類生態(tài)類群以亞熱帶種和暖溫帶為主(表5)。

北侖河口：主要種類以軟擬海樽、肥胖軟箭蟲、鳥喙尖頭溞和錐形寬水蚤等亞熱帶種為主，暖溫帶種只有中華哲水蚤、小擬哲水蚤、近緣大眼水蚤和納嘎帶箭蟲等4種。

表5　不同河口浮游動物主要種的出現(xiàn)頻率和豐度百分比

續(xù)表5

注：O%為出現(xiàn)頻率的百分比，A%為豐度百分比。

九龍江口：主要種類中亞熱帶種略多，包括精致真刺水蚤、瘦尾胸刺水蚤、肥胖軟箭蟲和間型瑩蝦等；暖溫帶種有中華哲水蚤、納嘎帶箭蟲和真刺唇角水蚤等。

甌江口：亞熱帶種和暖溫帶種種類數(shù)相近，分別有針刺擬哲水蚤、百陶帶箭蟲、中華假磷蝦和中華哲水蚤、平滑真刺水蚤、雙毛紡錘水蚤等。

長江口：亞熱帶種有蟲肢歪水蚤、中華假磷蝦和近糠蝦等；暖溫帶種包括中華哲水蚤、真刺唇角水蚤和長額超刺糠蝦等；暖溫帶種略多。

灌河口：主要種類中暖溫帶種最多，有中華哲水蚤、真刺唇角水蚤、雙毛紡錘水蚤和強(qiáng)壯濱箭蟲等；亞熱帶種僅有火腿偽鏢水蚤一種。

4　討論

4.1水溫對不同緯度河口浮游動物群落的影響

春季，我國近海因南北緯度跨度大，使得自南向北海水溫度變化明顯。由此浮游動物群落結(jié)構(gòu)形成相應(yīng)的變化，水溫成為影響近海浮游動物群落的重要環(huán)境因子[17—18]。加上不同浮游動物對溫度的耐受能力不同，從而導(dǎo)致近海河口海域浮游動物的分布和豐度發(fā)生差異。

因受太陽輻射和海流的影響，春季我國近海等溫線大致呈緯向分布，近海沿岸海域水溫變化范圍為10～26℃[4]。也就是說我國近海海域水溫隨著緯度的升高而自南向北逐漸降低。近海獨特的水溫變化趨勢，會對不同緯度河口浮游動物的群落產(chǎn)生顯著影響。丁峰元等[19]指出春季東海區(qū)近海，水溫隨著緯度增加而逐漸降低，群落間差異極顯著的水溫會影響浮游動物的分布。正是因為不同河口海域水溫存在差異，從而致使軟擬海樽、精致真刺水蚤和強(qiáng)壯濱箭蟲等僅成為特定河口的主要種類。中華哲水蚤隨著水溫的不斷降低，其豐度百分比不斷升高，對各河口浮游動物的總豐度貢獻(xiàn)逐漸增大。偏高溫的亞熱帶種在南部的北侖河口和九龍江口豐度百分比增大，種類較多；特別是北侖河口，亞熱帶種軟擬海樽的豐度百分比超過中華哲水蚤，成為最主要的種類。偏低溫的暖溫帶種，則在北部的河口大量出現(xiàn)，亞熱帶種則出現(xiàn)較少。

這是因為溫度會直接影響浮游動物的新陳代謝、生長和繁殖發(fā)育等方面，從而對浮游動物的分布和豐度產(chǎn)生影響[20—21]。軟擬海樽是狹溫的亞熱帶種，北侖河口適宜的溫度使其出現(xiàn)率和豐度百分比均是最高的；在其他河口可能因水溫不適宜而未出現(xiàn)。徐兆禮等[22]在研究東海海樽類分布時發(fā)現(xiàn)：春季軟擬海樽高豐度區(qū)在溫度較高的暖流影響海域，而在其他海域豐度較低。暖溫帶種強(qiáng)壯濱箭蟲是渤海和黃海的主要種類，較喜低溫；其最適溫度為10～15℃[23]。春季，灌河口海域的水溫較低，適宜其生長，所以其大量出現(xiàn)。而在南部近海沿岸海域，水溫多在20℃左右，較高的溫度限制了強(qiáng)壯濱箭蟲的出現(xiàn)。水溫成為強(qiáng)壯濱箭蟲向南擴(kuò)布的限制因子。中華哲水蚤作為暖溫帶廣布種，適溫范圍是1～27℃[24]；較寬的適溫使其自南海北部的北侖河口到南黃海的灌河口均有分布，且出現(xiàn)率均高于80.00%。但由于中華哲水蚤繁殖最盛期的溫度為10～18℃，上限大約是23℃[25—26]；這就導(dǎo)致其在不同河口海域的豐度存在巨大差異。春季，北侖河口海域水溫接近中華哲水蚤的繁殖上限，抑制了其生長和繁殖，故豐度百分比僅為17.04%。而在灌河口，海水溫度適宜中華哲水蚤的生長和產(chǎn)卵，故豐度百分比高達(dá)75.51%。

自南向北，受我國近海水溫變化的影響，河口海域暖溫帶種逐漸增多，亞熱帶種逐漸減少，中華哲水蚤的豐度百分比逐漸升高。不同河口海域浮游動物分布的差異對我國海洋氣候和環(huán)境變化產(chǎn)生了明顯的響應(yīng)。

4.2水團(tuán)對不同緯度河口浮游動物群落的影響

水團(tuán)對河口浮游動物群落的影響主要在兩個方面，一是水團(tuán)的攜帶作用，影響浮游動物的種類組成；二是改變了河口海域的水溫，從而影響了浮游動物的生態(tài)類型。

在冬春季，中國近岸的沿岸流幾乎連城一片，使得沿岸流水團(tuán)可以裹挾著東海沿岸的中華哲水蚤逐步帶入臺灣海峽南部及以南海區(qū)[27]。導(dǎo)致春季九龍江口和北侖河口海域有中華哲水蚤出現(xiàn)，并且出現(xiàn)率高達(dá)100.00%。在北侖河口，沿岸流攜帶著中華哲水蚤進(jìn)入河口海域的同時，可能也一并帶入了小擬哲水蚤、近緣大眼水蚤和納嘎帶箭蟲等暖溫帶種。鄭白雯等[28]就認(rèn)為北部灣北部春季出現(xiàn)的暖溫帶種類應(yīng)是由沿粵西沿岸流帶入。

春季，東南沿海東北季風(fēng)減弱，但長江沖淡水仍流向南方，與浙江沿岸流混合，形成混合水團(tuán)，影響著浙江近岸河口海域浮游動物的種類[29—30]。因此，甌江口海域受北下低溫沿岸水團(tuán)的影響，暖溫帶種較多。但此時臺灣暖流逐步增強(qiáng)，帶來的外海高溫水團(tuán)，使得該河口海域的水溫升高。受此影響，偏高溫的亞熱帶種百陶帶箭蟲和針刺擬哲水蚤成為該河口特有的主要種類。

長江口在春季主要受沖淡水和外海水團(tuán)的影響[31]。長江巨大的沖淡水在河口海域形成了廣闊的河口羽狀鋒，致使河口低鹽種蟲肢歪水蚤大量出現(xiàn)，成為長江口的主要種類。外海水團(tuán)的侵入，使得長江口雖然緯度偏北，但主要種類種中仍出現(xiàn)了較多亞熱帶種。不同水團(tuán)攜帶著不同適應(yīng)性物種在長江口海域匯集，致使長江口浮游動物種類數(shù)高達(dá)31種，主要種類中暖溫帶種和亞熱帶種的數(shù)量都遠(yuǎn)高于鄰近河口。紀(jì)煥紅和葉屬峰[32]研究表明長江口海域因不同水團(tuán)交匯，導(dǎo)致浮游動物種類的組成和生態(tài)類型混雜，群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)多種結(jié)構(gòu)復(fù)合的特征。

4.3不同緯度河口浮游動物群落相似性大尺度變化趨勢

在春季，我國不同河口之間所處緯度相差越大，浮游動物群落越不相似；反之，則越相似。反映在物種更替率(R)和群落相似性系數(shù)(S)上就是兩河口之間緯度差越大，R值越大，S值越??；相反，則R值越小，S值越大。例如，長江口和甌江口之間緯度差最小，所以兩河口之間R值最低，為58.33%，S值最高，為58.82%，浮游動物群落非常相似。灌河口位于最北邊，與南部河口之間的緯度差非常大，故與其他河口之間R值均在80.00%以上，S值均維持在32.00%以下；故與其他河口浮游動物群落相似性差異較大。

不同河口之間浮游動物群落相似性的這種變化趨勢，與各河口間的水溫變化密切相關(guān)。在我國近海，水溫隨著所處緯度的升高不斷降低；同樣，河口海域也有相同的情況。春季，這種獨特的河口海域水溫變化趨勢，影響了不同適溫浮游動物在該河口的分布。鄰近河口之間，因水溫相近，相似適溫的浮游動物較多，從而導(dǎo)致兩河口間浮游動物群落較相似。北侖河口自南向北，與其余河口之間的浮游動物共有種分別為10、7、6和3種；與九龍江口因同處南部海域，水溫相近，浮游動物群落就表現(xiàn)出極高的相似性，R值為65.52%，S值高達(dá)51.28%。灌河口由于具有明顯的暖溫帶特征，海域水溫較低，故與其他河口浮游動物群落相似性較小。特別是與南部亞熱帶氣候特征明顯的北侖河口，因兩河口之間溫度相差較大，因而兩河口之間的R值最高(90.91%)，S值最低(16.67%)。

4.4不同緯度河口浮游動物群落多樣性大尺度變化趨勢

春季，我國不同緯度河口浮游動物群落多樣性差異明顯；自南向北，不同河口浮游動物的多樣性呈現(xiàn)降低的趨勢。例如，九龍江口多樣性指數(shù)為2.18，甌江口為1.31，灌河口僅1.19。在5個河口中，出現(xiàn)了長江口(1.86)和北侖河口(1.01)兩個例外情況，前者多樣性高于鄰近河口浮游動物的多樣性，北侖河口浮游動物多樣性最低。之所以發(fā)生這一情況，是與不同河口海域多樣性形成的機(jī)制有關(guān)。

一般來說，種類越豐富、種類數(shù)量分布越均勻，多樣性指數(shù)就越高[33]。這就是說多樣性指數(shù)決定因素除了種類數(shù)，還有總豐度在不同種類之間分配的均勻性。春季，中華哲水蚤是各河口最主要的出現(xiàn)種類。中華哲水蚤作為暖溫帶種，從南到北在不同緯度河口的豐度百分比逐漸升高，對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響越來越大，嚴(yán)重影響了不同種類之間豐度的均勻性。中華哲水蚤的這種影響也存在于椒江口和舟山漁場海域[30，34]，并且使春季浮游動物的多樣性指數(shù)遠(yuǎn)低于其他季節(jié)。在南部河口，中華哲水蚤的豐度百分比較低，使得浮游動物群落的均勻性較高。同時，南部河口亞熱帶氣候特征逐漸變得明顯，導(dǎo)致亞熱帶種的種類數(shù)開始增多，河口浮游動物的種類數(shù)高于北部河口。以上兩個因素的共同作用，導(dǎo)致我國從南到北不同河口浮游動物多樣性指數(shù)有逐漸升高的趨勢。

但我國不同緯度河口徑流差異較大，氣候變化明顯，河口水域生態(tài)環(huán)境復(fù)雜；使得部分河口浮游動物群落的多樣性出現(xiàn)波動。其中長江口作為我國最大的河口，入海徑流高達(dá)9.2億立方米[4]，巨大的徑流使河口水域鹽度梯度變化面積較大，河口羽狀鋒的分布范圍廣闊。鹽度成為影響長江口浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要因素[35—36]。有研究表明[31，37]在長江口咸淡水過渡帶，中華華哲水蚤(Sinocalanussinensis)、蟲肢歪水蚤和真刺唇角水蚤等低鹽種是主要種類，而中華哲水蚤在口外海域才是主要種類。不同鹽度適應(yīng)性的浮游動物大量出現(xiàn)，使得種類數(shù)大量增加，均勻度也變高，進(jìn)而多樣性指數(shù)提高。楊宇峰等[18]指出鹽度是決定河口浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵性非生物因子，影響浮游動物的種類和豐度的分布。對于北侖河口，中華哲水蚤已經(jīng)不是最主要的出現(xiàn)種類，取而代之的是典型的亞熱帶種軟擬海樽。適應(yīng)于偏高溫高鹽環(huán)境的海樽類大量出現(xiàn)，致使河口浮游動物群落結(jié)構(gòu)單一，均勻度非常低，使得多樣性指數(shù)最低。最主要種類浮游動物生態(tài)類群的轉(zhuǎn)換，使得北侖河口浮游動物群落多樣性發(fā)生了巨大變化。

由此可見，在我國沿海河口海域，當(dāng)暖溫種的豐度百分比較高時，從南到北不同河口浮游動物多樣性指數(shù)呈逐漸升高的趨勢；但到了北侖河口這樣典型的亞熱帶河口，因終年亞熱帶中均可以大量生長，導(dǎo)致亞熱帶種類的豐度百分比較高，使得浮游動物多樣性指數(shù)較低。

4.5不同緯度河口浮游動物的區(qū)系劃分及其生態(tài)特征

基于歷年海洋水文氣候要素，我國近海海域以“全夏線”和“無冬線”為界，可以劃分為熱帶海域(“全夏線”以南)、亞熱帶海域(“全夏線”和 “無冬線”之間)和溫帶海域(“無冬線”以北)，其中 “無冬線”以北至長江口外海域是亞熱帶和溫帶型海域的過渡區(qū)域[38—39]。通過0-1型變量聚類對5個不同緯度河口浮游動物群落進(jìn)行區(qū)系劃分，發(fā)現(xiàn)劃分的3個浮游動物區(qū)系與我國近海海洋水文氣候區(qū)劃范圍高度吻合。因此，對3個河口浮游動物區(qū)系作如下的命名：北侖河口和九龍江口組成的區(qū)系命名為南部亞熱帶區(qū)系，位于亞熱帶海域；甌江口和長江口構(gòu)成的區(qū)系命名為中部過渡區(qū)系，位于亞熱帶和溫帶的過渡海域；灌河口獨自構(gòu)成的區(qū)系命名為北部溫帶區(qū)系，位于溫帶海域。

南部亞熱帶區(qū)系位于我國亞熱帶海域，全年無冬，春季較短，海水溫度較高，亞熱帶種成為主要種類；暖溫帶種只有中華哲水蚤、小擬哲水蚤和納嘎帶箭蟲等4種，豐度百分比也較低。加之南海次表面水和海峽暖水給河口海域帶來了許多外海適應(yīng)高溫的亞熱帶種，使得亞熱帶種大量出現(xiàn)，導(dǎo)致北侖河口和九龍江口之間群落結(jié)構(gòu)較相似，物種更替率只有65.52%，群落相似系數(shù)高達(dá)51.28%。

中部過渡區(qū)系在我國近海中部，是亞熱帶和溫帶的過渡海域；水溫較低，溫帶海洋環(huán)境特征仍較強(qiáng)，中華哲水蚤、近緣大眼水蚤和平滑真刺水蚤等暖溫帶種類豐度百分比較高，例如中華哲水蚤的豐度在兩河口的比例分別為63.33%和71.74%。但隨著季風(fēng)減弱，臺灣暖流由南往北逐步增強(qiáng)，外海暖水團(tuán)的加強(qiáng)，使該浮游動物區(qū)系也出現(xiàn)了較多亞熱帶種。此時，暖溫帶種雖然豐度仍較高，但主要種類種中亞熱帶種比例也較高，中部區(qū)系成為亞熱帶種和暖溫帶種浮游動物過渡區(qū)系。

北部溫帶區(qū)系在溫帶海域，溫帶海洋特征非常明顯，浮游動物群落結(jié)構(gòu)與南部河口之間差別較大，與其他河口之間的共有種類非常少，群落相似性較低。主要出現(xiàn)的浮游動物多是暖溫帶種，亞熱帶種僅有兩種。暖溫帶種中華哲水蚤的豐度百分比高達(dá)75.51%，暖溫帶喜冷廣布種強(qiáng)壯濱箭蟲也大量出現(xiàn)。

5　結(jié)論

我國近海獨特的水溫和水團(tuán)的變化，影響了河口海域浮游動物的分布和豐度。自南向北，軟擬海樽、精致真刺水蚤和強(qiáng)壯濱箭蟲等成為不同河口的特有主要種類，中華哲水蚤在不同河口的豐度百分比逐漸增加；主要種類中暖溫帶種類數(shù)和豐度逐漸增加，亞熱帶種類數(shù)和豐度逐漸減少，形成了亞熱帶種和暖溫帶種動態(tài)變化的河口浮游動物群落結(jié)構(gòu)。

自南向北，我國不同緯度河口浮游動物的多樣性呈現(xiàn)降低的趨勢；不同河口之間緯度相差越大，浮游動物群落越不相似；反之，浮游動物群落越相似。不同河口之間浮游動物的物種更替率與緯度差(兩河口所處緯度的差值，ΔN)呈正相關(guān)關(guān)系(R=0.026ΔN+0.608，p=0.002)；群落相似系數(shù)與緯度差呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(S=0.034ΔN+0.578，p=0.001)。

春季，我國近海5個河口可以劃分為3個不同的浮游動物區(qū)系：南部亞熱帶區(qū)系，由北侖河口和九龍江口構(gòu)成，以亞熱帶種為主，位于亞熱帶海域；中部過渡區(qū)系，由甌江口和長江口組成，是亞熱帶種和暖溫帶種共同作用的過渡區(qū)系，在亞熱帶和溫帶的過渡海域， 亞熱帶種和暖溫帶種是主要出現(xiàn)的種類；灌河口單獨構(gòu)成北部溫帶區(qū)系，位于溫帶海域，以暖溫帶種為主。

致謝：感謝參與海上樣品采集和樣品鑒定的課題組成員，特別感謝沈曉民老師在論文寫作過程中提供的幫助。

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Variation of zooplankton communities in Chinese estuaries along latitudes in spring

Lu Wuyang1，2，Ma Zengling3, Xu Zhaoli1， Gao Qian1

(1. Ministry of Agriculture Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation， East China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences， Shanghai 200090， China; 2. College of Marine Sciences， Shanghai Ocean University， Shanghai 201306， China;3.College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou 325035, China)

Based on the zooplankton samples from stations in Beilun Estuary， Jiulongjiang Estuary， Oujiang Estuary， Changjiang Estuary (Yangtze River) and Guanhe Estuary(covering 14 latitudes) in April or May of 2010 to 2012， the community features of Diversity index(H′)， replacement rate(R) and similarity coefficient(S) were compared. This paper also analyzed the variation and reasons of zooplankton community in different estuaries. The results indicated that the zooplankton community of the five estuaries were divided into three different zooplankton fauna， which were the southern subtropical， central transitional and northern temperate from the south to the north. The southern subtropical zooplankton fauna included Beilun Estuary and Jiulong Estuary. In this fauna， the subtropical species was the mainly and a different diversity index (H′) (1.01 and 2.18) were recorded， located in the subtropical sea. There placement rate(R) and similarity coefficient(S) were respectively 65.52% and 51.28% between Beilun Estuary and Jiulong Estuary. In central transitional zooplankton fauna， constituted by Oujiang Estuary and Changjiang Estuary， it was exclusively of the subtropical species and warm temperate species， which had an alike diversity index (H′) (1.31 and 1.86， respectively)， situated in the transition waters between subtropical and temperate. Between the two estuaries， the replacement rate(R) were lowest (58.33%) and the similarity coefficient(S) were highest (58.82%). At high latitude， only the Guanhe Estuary belongs to the northern temperate， the warm temperate species was dominated， which had a lower diversity index (H′) (1.19) and located in the temperate sea. The replacement rate(R) and similarity coefficient(S) of Guanhe Estuary were significantly different from the other estuaries. From south to north， along with the increase of latitude， the structure of estuarine zooplankton community has changed significantly. Linear regression figured that replacement rate(R) was positively correlated with the difference of longitude between the two estuaries in Chinese (ΔN)，R=0.026ΔN+0.608(p=0.002). Similarity coefficient(S) was negatively correlated with the difference of longitude (ΔN)，S=-0.034ΔN+0.578(p=0.001). In spring， the main reasons which caused the variation of zooplankton community between different estuaries was due to the difference of the influence of temperature and water masses．

estuary; zooplankton; community; latitude; variation

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.009

2016-03-16；

2016-05-11。

浙江省科技計劃項目(2015C33246)；海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目(201305027-8)；國家自然科學(xué)基金項目(41176131)。

盧伍陽(1992—)，男，安徽省合肥市人，主要從事河口生態(tài)學(xué)研究。E-mail：1097140197@qq.com

徐兆禮，研究員，主要從事海洋浮游動物和海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail:xiaomin1957@126.com

Q178.53

A

0253-4193(2016)10-0083-11

盧伍陽，馬嶒嶺，徐兆禮，等. 春季我國不同緯度河口浮游動物群落變化趨勢[J].海洋學(xué)報，2016，38(10)：83—93，

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