山　萌，王文靜，葛　寶，李金鋼，何建平

(陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 西安 710119)

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甘肅鼢鼠適應(yīng)低氧的肌纖維類型和代謝特征

山萌，王文靜，葛寶，李金鋼，何建平

(陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 西安 710119)

【目的】 研究甘肅鼢鼠(Myospalaxcansus)骨骼肌肌纖維類型和代謝特征，為動(dòng)物適應(yīng)低氧環(huán)境的生理機(jī)制研究提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以SD大鼠為對(duì)照，應(yīng)用mATP酶法測(cè)定常氧及急、慢性低氧條件下甘肅鼢鼠肌纖維類型及不同類型肌纖維橫截面積，用分光光度計(jì)法測(cè)定甘肅鼢鼠腓腸肌琥珀酸脫氫酶(SDH)、乳酸脫氫酶(LDH)活性和肌紅蛋白(Mb)含量?！窘Y(jié)果】 與常氧組相比，急、慢性低氧對(duì)甘肅鼢鼠肌纖維組成及橫截面積無顯著影響；與SD大鼠相比，甘肅鼢鼠Ⅰ型肌纖維比例極顯著降低(P<0.01)，Ⅱa型肌纖維比例極顯著升高(P<0.01)；急、慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠SDH、LDH活性較常氧組無顯著性變化，但顯著低于SD大鼠(P<0.05)；甘肅鼢鼠Mb含量與常氧組相比無顯著性變化，但顯著高于SD大鼠(P<0.05)?！窘Y(jié)論】 與SD大鼠相比，甘肅鼢鼠的肌纖維類型和代謝特征有明顯的低氧適應(yīng)性。

甘肅鼢鼠；低氧；腓腸肌；肌纖維類型

骨骼肌是哺乳動(dòng)物組織-器官層次最大的組分，是軀體運(yùn)動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。骨骼肌肌纖維高度分化，肌纖維類型構(gòu)成與其功能密切相關(guān)，根據(jù)其形態(tài)、功能和理化特性，肌纖維可分成紅肌(Ⅰ型肌纖維)和白肌(Ⅱ型肌纖維)，紅肌收縮較慢，白肌收縮較快。研究發(fā)現(xiàn)，Ⅰ型肌纖維直徑較小，收縮力量小且速度慢，屬于細(xì)胞有氧呼吸供能依賴型肌纖維；Ⅱ型肌纖維直徑較大，收縮力量較大且速度快[2-3]，根據(jù)供能方式不同其又可分為Ⅱa(快速氧化型)和Ⅱb(快速酵解型)型肌纖維，其中Ⅱb型肌纖維缺乏肌紅蛋白，與有氧代謝相關(guān)的酶活性低，但ATP酶和糖酵解酶系活性高，屬于無氧呼吸供能依賴型，Ⅱa型肌纖維則介于Ⅰ型和Ⅱb型之間，有氧和無氧代謝均能供能。骨骼肌肌纖維的組成與分布是闡明骨骼肌供能的重要依據(jù)之一。

動(dòng)物為適應(yīng)不同環(huán)境，肌肉組織的構(gòu)成和功能也會(huì)發(fā)生相應(yīng)調(diào)整。有報(bào)道顯示，地下鼠為適應(yīng)低氧條件下挖掘活動(dòng)的特殊生理，全身骨骼肌的組成類型發(fā)生了適應(yīng)性變化，頸部斜方肌及腿部腓腸肌、股四頭肌以Ⅱa型肌纖維為主，少見或沒有Ⅰ型肌纖維[4-6]。為適應(yīng)長(zhǎng)期耐力需要，麻雀(Passermontanus)翅上肌及樹熊(Phascolarctoscinereus)骨骼肌，都缺乏Ⅰ型肌纖維，而以Ⅱa型肌纖維為主[7-8]。

生物機(jī)體運(yùn)動(dòng)是一個(gè)耗能過程，骨骼肌供能方式主要包括有氧代謝和無氧酵解，參與這一過程最重要的2種酶是琥珀酸脫氫酶(Succinate dehydrogenase,SDH)和乳酸脫氫酶(Lactate dehydrogenase,LDH)。SDH是糖有氧代謝的關(guān)鍵催化酶之一，是研究細(xì)胞有氧代謝能力變化的常用標(biāo)記酶，它直接與電子傳遞鏈相連，其活性及含量直接影響線粒體電子傳遞和氧化呼吸，決定三羧酸循環(huán)速度，影響動(dòng)物有氧供能。在低氧條件下，細(xì)胞線粒體SDH活性增強(qiáng)，促進(jìn)組織氧利用和骨骼肌有氧代謝，維持肌組織收縮時(shí)的能量供應(yīng)，有利于保持肌肉工作效率和運(yùn)動(dòng)持久力[9]。LDH主要通過促進(jìn)糖酵解快速地為機(jī)體提供能量，參與機(jī)體無氧代謝，催化丙酮酸和乳酸互相轉(zhuǎn)換，其活性與組織細(xì)胞內(nèi)氧分壓密切相關(guān)，是評(píng)定糖酵解供能系統(tǒng)能力的重要指標(biāo)之一[10]。高的氧分壓可抑制細(xì)胞內(nèi)LDH的合成速度和酶活性，此時(shí)有氧呼吸為主要供能方式；而細(xì)胞內(nèi)低氧分壓可加速LDH的合成并提高其活性，加速糖酵解過程，為機(jī)體組織細(xì)胞提供能量。肌紅蛋白(Myoglobin, Mb)是心肌和骨骼肌胞內(nèi)具有儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)運(yùn)氧氣作用的蛋白，研究顯示，在同等氧分壓下，Mb氧結(jié)合能力是血紅蛋白的6倍，肌細(xì)胞內(nèi)Mb含量直接反應(yīng)了肌肉組織的氧供應(yīng)情況[11]。

低氧作為一種環(huán)境刺激因子，對(duì)動(dòng)物生命活動(dòng)有廣泛影響，機(jī)體在長(zhǎng)、短期低氧暴露或低氧訓(xùn)練后會(huì)發(fā)生一系列應(yīng)激或適應(yīng)性變化，如肌纖維類型、有氧代謝和無氧酵解變化等。有研究發(fā)現(xiàn)，骨骼肌肌纖維在經(jīng)歷不同低氧適應(yīng)后，其排列有序的形態(tài)結(jié)構(gòu)可能會(huì)遭到破壞[12]。黃慶愿等[13]發(fā)現(xiàn)在低氧條件下，機(jī)體為維持正常生命活動(dòng)會(huì)減少局部氧耗，如骨骼肌肌纖維萎縮等，以保持主要器官的能量代謝。

甘肅鼢鼠(Myospalaxcansus)是我國黃土高原特有的地下嚙齒動(dòng)物，其生存的洞道屬于典型的低O2、高CO2環(huán)境。本課題組前期對(duì)甘肅鼢鼠低氧適應(yīng)過程中骨骼肌的顯微結(jié)構(gòu)和代謝特征做了研究[14]，本研究在此基礎(chǔ)上對(duì)甘肅鼢鼠急、慢性低氧適應(yīng)后腓腸肌肌纖維類型和橫截面積變化、腓腸肌LDH及SDH活性、Mb含量變化進(jìn)行了研究，探討低氧條件下甘肅鼢鼠腓腸肌的適應(yīng)性變化，以期為嚙齒類動(dòng)物對(duì)地下特殊生活環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的研究提供線索。

1　材料與方法

1.1材料

1.1.1試驗(yàn)動(dòng)物健康成年甘肅鼢鼠48只(體質(zhì)量150～200 g/只)，雌雄各半，捕自陜西延安，飼養(yǎng)于50 cm×40 cm動(dòng)物飼養(yǎng)籠內(nèi)，鋸末作墊料，普通脫籽棉作巢材，飼以新鮮胡蘿卜，單籠避光飼養(yǎng)，室溫(21±1) ℃，適應(yīng)1周后開始試驗(yàn)。健康成年SD大鼠48只(體質(zhì)量200～280 g/只)，雌雄各半，購自西安交通大學(xué)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心，鋸末作墊料，飼以鼠糧，供自來水，正常光周期，適應(yīng)1周后開始試驗(yàn)。

1.1.2儀器冰凍切片機(jī)(CM1900，德國徠卡)，低氧艙JRC-1020型熱磁氧分析儀(北京均方理化科技研究所)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將甘肅鼢鼠和SD大鼠各分為3組，每組16只，即：常氧對(duì)照組，自由呼吸室內(nèi)空氣；急性低氧組，動(dòng)物分別置于低氧艙內(nèi)，氧氣體積分?jǐn)?shù)6.5%，持續(xù)低氧4 h；慢性低氧組，先將動(dòng)物置于氧氣體積分?jǐn)?shù)14.1%的低氧艙內(nèi)，每天6 h，持續(xù)7 d(每天低氧結(jié)束后自由呼吸室內(nèi)空氣)，再置于體積分?jǐn)?shù)10.5%的氧含量下，每天6 h，持續(xù)7 d，最后置于體積分?jǐn)?shù)6.5%的氧含量下，持續(xù)4 h。用低氧艙JRC-1020型熱磁氧分析儀監(jiān)控艙內(nèi)氧含量，保持氧含量穩(wěn)定，低氧時(shí)正常供食和供水。

1.3肌纖維類型的檢測(cè)

1.3.1冰凍切片制備低氧完成后，將3組試驗(yàn)動(dòng)物用乙醚麻醉，迅速從后肢腓腸肌中部取約5 mm長(zhǎng)組織塊，剔除肌膜，放入預(yù)冷的300 g/L蔗糖溶液，待沉底約3 min后，取出用OCT包埋，放入冰凍切片機(jī)，待組織塊溫度回升至-25 ℃時(shí)切片，片厚10 μm，室溫晾干，進(jìn)行肌球蛋白ATP酶(mATPase)組織化學(xué)染色。

1.3.2ATP酶染色法根據(jù)Guth和Samaha等的方法[15]并稍作改良進(jìn)行試驗(yàn)。將制好的冰凍切片置于4 ℃固定液(多聚甲醛40 g/L，蔗糖80 g/L，磷酸鹽緩沖液0.1 mol/L，調(diào)節(jié)pH至7.2)固定10 min，雙蒸水充分洗凈后放入pH 4.3預(yù)孵育液(0.2 mol/L的醋酸鹽緩沖液)孵育10 min，再經(jīng)pH 9.4 ATP酶作用液(巴比妥鈉0.1 mol/L，氯化鈣0.18 mol/L，ATP二鈉鹽3 g/L，2，4-二硝基苯酚0.6 g/L，加雙蒸水調(diào)pH至9.4)孵育45 min。10 g/L CaCl2洗3次，每次3 min，20 g/L CoCl 3 min，蒸餾水洗3次，10 g/L (NH4)2S 1 min呈色，最后沖洗、脫水、透明，中性樹膠封片。

1.3.3肌纖維分類與計(jì)數(shù)每組動(dòng)物隨機(jī)抽取5～10張切片，在Leica顯微照相系統(tǒng)(BH22)下觀察并拍照，用LeicaQWIN3彩色圖像處理系統(tǒng)分析Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb型肌纖維的比例和橫截面積。根據(jù)著色深淺確定肌纖維類型，Ⅰ型纖維呈褐色，Ⅱa型纖維著色淺，Ⅱb型纖維著色介于Ⅰ與Ⅱa型之間[16]。

1.4肌纖維中 SDH、LDH活性及Mb含量的檢測(cè)

低氧試驗(yàn)完成后，乙醚麻醉試鼠，迅速取后肢腓腸肌中部組織塊，置于冰上，充分剪碎后，加入0.1 mol/L PBS(pH 7.4)于組織勻漿器中充分研磨，制成質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%和1%的勻漿溶液，取上清液，分別用于測(cè)定SDH、LDH活性和肌紅蛋白含量。按試劑盒(購自南京建成生物工程研究所)說明，用紫外可見光分光光度計(jì)(UV300 型)法測(cè)定SDH、LDH活性和Mb含量。

1.5統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)結(jié)果用 SPSS 19.0 分析軟件進(jìn)行多重比較，差異顯著性以P<0.05 為標(biāo)準(zhǔn)。

2　結(jié)果與分析

2.1不同供氧條件下甘肅鼢鼠與SD大鼠腓腸肌肌纖維類型、橫切面積及比例的變化

圖1顯示，甘肅鼢鼠腓腸肌以Ⅱa型肌纖維為主，無Ⅰ型肌纖維。由表1可知，與常氧組相比，急性低氧組甘肅鼢鼠肌纖維面積增大但差異不顯著(P>0.05)，肌纖維比例也無顯著變化，雌性與雄性肌纖維面積和比例差異不顯著；慢性低氧組甘肅鼢鼠各指標(biāo)變化與急性低氧組基本一致，但Ⅱa型肌纖維比例雄性顯著高于雌性(P<0.05)。

圖 1　甘肅鼢鼠腓腸肌mATPase組化染色結(jié)果(×200) A，D.常氧組，B，E.急性低氧組，C，F(xiàn).慢性低氧組；A～C為雄性，D～F為雌性；標(biāo)示Ⅱa型肌纖維，標(biāo)示Ⅱb型肌纖維Fig.1　Cross-Section in Stained Gastrocnemius of mATPase of Gansu zokors (×200) A&D.Normoxia,B&E.Acute hypoxia,C&F.Chronic hypoxia;A&B&C for male,D&E&F for female,marks type Ⅱa muscle fiber,marks type Ⅱb muscle fiber表 1　不同供氧條件下甘肅鼢鼠與SD大鼠腓腸肌肌纖維類型、比例及橫切面積的比較Table 1　Comparison of muscle fiber types,ratios and cross-sectional areas of gastrocnemius under different oxygen conditions among Myospalax cansus and Rattus norvegicus

注：N.常氧；AH.急性低氧；CH.慢性低氧；A.甘肅鼢鼠；B.SD大鼠；♂.雄性；♀.雌性。a表示低氧組與常氧組比較，b表示雄性與雌性比較，c表示甘肅鼢鼠與SD大鼠比較；a，b，c表示差異顯著(P<0.05),aa,bb,cc表示差異極顯著(P<0.01)。下表同。

Note:N.Normoxia;AH.Acute hypoxia;CH.Chronic hypoxia;A.Myospalaxcansus;B.Rattusnorvegicus;♂.Male;♀.Female.a indicates comparison of hypoxia with normoxia,b indicates comparison of males with females,c indicates comparison ofM.cansuswithR.norvegicus;a,b,and c mean significant difference (P<0.05);aa,bb,and cc mean extremely significant difference (P<0.01).The same below.

SD大鼠腓腸肌中Ⅰ、Ⅱa和Ⅱb型肌纖維均存在，以Ⅱ型肌纖維為主(圖2)。

圖 2SD大鼠腓腸肌mATPase組化染色結(jié)果(×200)

Fig.2Cross-Section in Gastrocnemius Stained for mATPase of SD rats(×200)

由表1可知，與常氧組相比，急性低氧組SD大鼠Ⅱa、Ⅱb型肌纖維面積顯著增大(P<0.05)，雌雄間肌纖維面積差異不顯著；Ⅱb型肌纖維比例顯著降低(P<0.05)，Ⅰ型和Ⅱa型肌纖維比例無顯著性變化，雌雄間肌纖維比例差異不顯著。慢性低氧組SD大鼠Ⅱa、Ⅱb型肌纖維面積較常氧組顯著增大(P<0.05)，Ⅰ型肌纖維面積顯著減小(P<0.05)；Ⅰ型肌纖維比例極顯著減小(P<0.01)，Ⅱa型肌纖維比例極顯著增大(P<0.01)，Ⅱb型肌纖維比例顯著減小(P<0.05)；雌雄間肌纖維面積和比例差異均不顯著。

由表1還可知，常氧條件下，甘肅鼢鼠Ⅱa型肌纖維比例極顯著高于SD大鼠(P<0.01)，肌纖維面積差異不顯著；Ⅱb型肌纖維比例、面積與SD大鼠差異均不顯著。急性低氧處理后，甘肅鼢鼠Ⅱa型肌纖維比例極顯著高于SD大鼠(P<0.01)，兩者肌纖維面積差異不顯著，Ⅱb型肌纖維比例、面積均與SD大鼠差異不顯著。慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠Ⅱa型肌纖維比例極顯著高于SD大鼠(P<0.01)，Ⅱb型肌纖維比例二者間差異不顯著。

2.2不同供氧條件下甘肅鼢鼠與SD大鼠腓腸肌SDH、LDH活性及Mb含量的變化

由表2可知，甘肅鼢鼠急、慢性低氧組SDH、LDH活性和Mb含量較常氧組均無顯著性變化。慢性低氧處理后，雄性甘肅鼢鼠和SD大鼠SDH、LDH活性均高于雌性，Mb含量低于雌性，但差異均不顯著(P>0.05)。SD大鼠急、慢性低氧組較常氧組SDH活性顯著升高(P<0.05)，LDH活性極顯著升高(P<0.01)，Mb含量顯著下降(P<0.05)，雌性與雄性間各指標(biāo)差異均不顯著。

表 2　不同供氧條件下甘肅鼢鼠與SD大鼠腓腸肌的SDH、LDH活性及Mb含量Table 2　Comparison of activities of SDH，LDH and Mb content in gastrocnemius under different oxygen conditions among Myospalax cansus and Rattus norvegicus

由表2還可知，常氧條件下，甘肅鼢鼠SDH 活性與SD大鼠差異不顯著(P>0.05)，LDH活性和Mb含量均極顯著高于SD大鼠(P<0.01)。急性低氧處理后，甘肅鼢鼠SDH和LDH活性均顯著低于SD大鼠(P<0.05)，Mb含量極顯著高于SD大鼠(P<0.01)。慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠SDH和LDH活性均顯著低于SD大鼠(P<0.05)，Mb含量極顯著高于SD大鼠(P<0.01)。

3　討　論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，甘肅鼢鼠腓腸肌無Ⅰ型肌纖維，以Ⅱa型肌纖維為主，SD大鼠3種肌纖維都有分布，說明甘肅鼢鼠更適應(yīng)時(shí)間相對(duì)較短但強(qiáng)度大的耐受性活動(dòng)，與其嚴(yán)格的地下生活、在低氧環(huán)境下不停地挖掘洞道的生理需求相一致。在急、慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠肌纖維類型沒有明顯變化，可見甘肅鼢鼠骨骼肌肌纖維構(gòu)成穩(wěn)定，不受低氧環(huán)境變化的影響。有研究顯示，鼴形鼠(Spalaxehrenbergi)骨骼肌以Ⅱa型肌纖維為主，在實(shí)驗(yàn)室常氧環(huán)境下生活2年后，與剛捕獲的個(gè)體相比，其肌纖維類型并沒有發(fā)生顯著性變化[4]。說明地下鼠骨骼肌在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中已經(jīng)形成了穩(wěn)定的適應(yīng)地下特殊環(huán)境的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)，不會(huì)隨著環(huán)境的變化發(fā)生變化。

有研究表明，地下鼠骨骼肌通過提高氧氣運(yùn)輸和增加血管密度適應(yīng)低氧[17-18]。甘肅鼢鼠腓腸肌肌纖維面積在急、慢性低氧處理后變化不明顯，這是因?yàn)楦拭C鼢鼠主要以Ⅱa型肌纖維為主，同時(shí)具有較高的血管密度，使其雖然生活在低氧環(huán)境下，但機(jī)體缺氧不顯著，低氧對(duì)其影響有限。SD大鼠在急、慢性低氧處理后，雌雄個(gè)體均發(fā)生Ⅰ型肌纖維萎縮，比例降低；Ⅱa型肌纖維平均面積增大，比例升高；Ⅱb型肌纖維面積增大，但比例降低，肌纖維結(jié)構(gòu)明顯紊亂，呈細(xì)絲狀，不規(guī)則，界限不清。說明SD大鼠骨骼肌由于氧含量下降，使得Ⅰ型肌纖維無法獲得足夠氧導(dǎo)致肌纖維萎縮，面積減少，比例下降，為滿足其活動(dòng)需求，Ⅱ型肌纖維面積和比例增加。

許多研究證明，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)供氧充足時(shí)，LDH的活性與合成會(huì)受到抑制[19]，SDH活性直接影響細(xì)胞有氧供能。在低氧條件下，機(jī)體可通過增加Mb來提高氧氣運(yùn)輸效率，延遲細(xì)胞死亡[20-21]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，常氧條件下甘肅鼢鼠SDH活性與SD大鼠無顯著差異(P>0.05)，LDH活性和Mb含量均極顯著高于SD大鼠(P>0.01)，說明無氧代謝也是甘肅鼢鼠肌肉組織供能的主要方式之一，高M(jìn)b含量提高了組織氧氣的儲(chǔ)存與利用，這對(duì)甘肅鼢鼠長(zhǎng)期的低氧生活適應(yīng)至關(guān)重要。

在急、慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠骨骼肌SDH、LDH活性和Mb含量與常氧條件下相比均無顯著變化(P>0.05)，這與高媛等[14]的研究結(jié)果一致，說明在低氧條件下，甘肅鼢鼠骨骼肌的氧代謝能力并沒受到顯著影響，SDH和LDH水平恒定，有利于有氧和無氧代謝的共同調(diào)節(jié)，并可通過高水平的Mb含量保持組織較充分的氧供應(yīng)，以減少或避免低氧對(duì)機(jī)體造成的損傷。另外，骨骼肌中高含量的Mb不僅為甘肅鼢鼠高強(qiáng)度的地下挖掘活動(dòng)提供了足夠的氧，還減輕了心臟的負(fù)擔(dān)，避免了由于劇烈活動(dòng)產(chǎn)生的大量乳酸對(duì)其機(jī)體的損傷[22]。所以在本試驗(yàn)的低氧刺激后，甘肅鼢鼠SDH、LDH活性和Mb含量變化不大，較為穩(wěn)定。

與甘肅鼢鼠不同的是SD大鼠骨骼肌在急、慢性低氧條件下SDH活性較常氧組顯著升高(P<0.05)，LDH活性較常氧組極顯著升高(P<0.01)，Mb含量顯著下降(P<0.05)，所以相同氧含量下，甘肅鼢鼠骨骼肌SDH、LDH活性明顯小于SD大鼠，而Mb含量高于SD大鼠。說明SD大鼠在低氧環(huán)境下肌紅蛋白攜氧能力逐漸喪失，由于不能獲得足夠多的氧，導(dǎo)致機(jī)體缺氧，迫使機(jī)體同時(shí)加速體內(nèi)無氧酵解及有氧代謝過程來迅速為組織細(xì)胞提供能量，以維持機(jī)體正常生命活動(dòng)的進(jìn)行，導(dǎo)致骨骼肌SDH、LDH活性升高，Mb含量下降[23-24]。

另外，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)慢性低氧處理后，雄性甘肅鼢鼠Ⅱa型肌纖維比例顯著高于雌性(P<0.05)，同時(shí)雄性SDH、LDH活性也均高于雌性，而Mb含量低于雌性，但差異均不顯著(P>0.05)。這可能是由于甘肅鼢鼠在進(jìn)行社會(huì)分工(如雌鼠懷孕分娩哺乳等)時(shí)，雌鼠需要哺乳幼鼠，洞內(nèi)耗氧量升高，而此時(shí)正值試驗(yàn)動(dòng)物采集地降雨量增加之際[25]，從而使洞道內(nèi)氧濃度隨降雨量增加和幼鼠數(shù)量增加而迅速降低，使得雌鼠處于氧濃度極低的環(huán)境中，而雄鼠無此分工，所以雄鼠與雌鼠相比，對(duì)低氧的耐受性不如雌鼠強(qiáng)。

綜上，甘肅鼢鼠急、慢性低氧處理后，腓腸肌肌纖維面積和比例、SDH和LDH活性、Mb含量與常氧對(duì)照組相比均無顯著性變化，而SD大鼠各指標(biāo)則在低氧應(yīng)激達(dá)一定程度時(shí)發(fā)生了顯著變化，與甘肅鼢鼠形成明顯的差異。這樣的結(jié)果表明，甘肅鼢鼠在多種生理生化機(jī)制上都不同于SD大鼠，長(zhǎng)期的地下低氧生活，使甘肅鼢鼠對(duì)低氧刺激不再敏感，遺傳基因結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變，引起表達(dá)形式、表達(dá)水平和產(chǎn)物結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，在低氧過程中可能會(huì)順利啟動(dòng)自身整體協(xié)調(diào)的低氧適應(yīng)機(jī)制，從而在各個(gè)器官穩(wěn)定的情況下，能夠維持在低氧條件下的生存。

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Muscle fiber types and metabolic characteristics of Gansu zokor (Myospalaxcansus) in adaptation to hypoxia

SHAN Meng,WANG Wenjing,GE Bao,LI Jingang,HE Jianping

(CollegeofLifeScience,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an,Shaanxi710119,China)

【Objective】 The paper studied the hypoxia adaptation of muscle fiber types and metabolic characteristics of Gansu zokor to provide theoretical basis for physiological mechanism of animals to adapt hypoxia environment.【Method】 Using SD rats as control,mATPase reaction was used to determine the composition and change of cross-sectional area of different muscle fibers.Spectrophotometry was used to determine the gastrocnemius activity of succinate dehydrogenase (SDH),lactate dehydrogenase (LDH) and content of myoglobin (Mb).【Result】 Acute and chronic hypoxia had insignificant effects on composition of zokors muscle fibers and cross sectional area. Compared with SD rats,the ratio of muscle fiber type Ⅰ of zokors was significantly reduced (P<0.01),while that of muscle fiber type Ⅱa was significantly increased (P<0.01).After acute and chronic hypoxia,activities of SDH and LDH showed insignificant change and were significantly lower than those of SD rats (P<0.05).Myoglobin content of zokors had no significant change and was significantly higher than that of SD rats (P<0.05).【Conclusion】 The muscle fiber types and metabolic characteristics of zokors adapted better to hypoxia than SD rats.

Gansu zokor;hypoxia;gastrocnemius muscle;muscle fiber types

時(shí)間:2016-09-0709:02DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.10.004

2015-03-27

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30670360)

山萌(1989-)，女，河南洛陽人，在讀碩士，主要從事比較神經(jīng)生物學(xué)研究。E-mail:532102419@qq.com

何建平(1965-)，女，陜西西安人，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事比較動(dòng)物生理學(xué)研究。

E-mail:hejianping@snnu.edu.cn

Q445

A

1671-9387(2016)10-0018-07

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