楊鳳娟， 蔣任飛， 饒偉民， 代曉炫， 肖許沐， 謝海旗*

(1.中水珠江規(guī)劃勘測設(shè)計(jì)有限公司，廣東廣州 510610；2.水利部珠江水利委員會(huì)水生態(tài)工程中心，廣東廣州 510610)

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沉水植物在富營養(yǎng)化淺水湖泊修復(fù)中的生態(tài)機(jī)理

楊鳳娟1,2， 蔣任飛1,2， 饒偉民1,2， 代曉炫1,2， 肖許沐1,2， 謝海旗1,2*

(1.中水珠江規(guī)劃勘測設(shè)計(jì)有限公司，廣東廣州 510610；2.水利部珠江水利委員會(huì)水生態(tài)工程中心，廣東廣州 510610)

通過查閱近年來淺水湖泊沉水植物修復(fù)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，總結(jié)了沉水植物在富營養(yǎng)化湖泊治理中的生態(tài)機(jī)理，分析了影響沉水植物恢復(fù)的主要因子(藻類影響、魚類攝食及擾動(dòng)等)，綜合探討了沉水植物在富營養(yǎng)化淺水湖泊修復(fù)中的重要作用，為科學(xué)合理地開展富營養(yǎng)化淺水湖泊修復(fù)實(shí)踐活動(dòng)提供理論指導(dǎo)與經(jīng)驗(yàn)借鑒。

沉水植物；富營養(yǎng)化湖泊；生態(tài)修復(fù)；生態(tài)機(jī)理

水體富營養(yǎng)化不僅影響水資源的利用、漁業(yè)的發(fā)展，而且會(huì)刺激有害藻類的暴發(fā)，使水域喪失生態(tài)功能和價(jià)值[1]。同時(shí)，水體富營養(yǎng)化還給人們的生活和經(jīng)濟(jì)帶來極大的危害和損失[2]。相關(guān)調(diào)查表明，我國湖泊、水庫富營養(yǎng)化的比例分別為77.00%、30.80%[3-4]，湖泊富營養(yǎng)化成為我國最嚴(yán)重的水環(huán)境問題之一。

沉水植物作為初級(jí)生產(chǎn)者，在水生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用，重建沉水植物群落結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是修復(fù)富營養(yǎng)化水體的有效手段[5-6]。我國富營養(yǎng)化淺水湖泊成功修復(fù)的案例以惠州西湖和太湖五里湖最為典型。通過恢復(fù)沉水植物群落結(jié)構(gòu)，惠州西湖子湖——南湖從以浮游植物為主導(dǎo)初級(jí)生產(chǎn)力的“藻型湖泊”轉(zhuǎn)變?yōu)橐猿了参餅橹饕跫?jí)生產(chǎn)力的“草型湖泊”，形成了穩(wěn)定的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，透明度由30 cm提高至150 cm，水體總磷、總氮含量分別降低54.50%和52.70%[7]；太湖五里湖水體從藻類占優(yōu)勢的濁水態(tài)向水生植物占優(yōu)勢的清水態(tài)轉(zhuǎn)變，透明度由39 cm提高至70 cm，水體總磷、總氮含量分別降低23.80%和20.70%[8]。同時(shí)，沉水植物群落也受到諸多因素的影響，如藻類遮光、風(fēng)浪擾動(dòng)、營養(yǎng)鹽負(fù)荷及魚類攝食和擾動(dòng)。因此，研究沉水植物在淺水湖泊修復(fù)過程中的生態(tài)機(jī)理及影響沉水植物群落結(jié)構(gòu)重建的相關(guān)環(huán)境因子，對(duì)富營養(yǎng)化淺水湖泊的治理有著重要的理論價(jià)值和實(shí)踐指導(dǎo)意義。筆者綜述了沉水植物在富營養(yǎng)化湖泊治理中的生態(tài)機(jī)理，以期為科學(xué)合理地開展富營養(yǎng)化淺水湖泊修復(fù)實(shí)踐活動(dòng)提供理論依據(jù)。

1　沉水植物對(duì)水質(zhì)改善的作用機(jī)理

1.1對(duì)氮、磷營養(yǎng)鹽的控制氮、磷是植物生長的必需營養(yǎng)元素。長勢良好的水生植物可使水體中總氮、總磷含量明顯降低[9]。沉水植物除了通過根、葉吸收水體中的氮、磷及控制水體中營養(yǎng)鹽濃度外[10]，還可在光合作用過程中產(chǎn)生氧氣擴(kuò)散到根際并進(jìn)入沉積物，影響沉積物氮、磷的循環(huán)[11-12]。相關(guān)研究表明，沉水植物覆蓋的區(qū)域中，氧氣可以滲透至沉積物表層20 mm處，而在無沉水植物覆蓋的區(qū)域，氧氣的滲透深度僅4 mm[13]；沉積物中的Fe2+在沉水植物根際氧化作用下形成Fe3+，并與PO43--P形成鐵-磷復(fù)合體，抑制磷從沉積物釋放到水體中[14]。同時(shí)，沉水植物通過促進(jìn)沉積物-水界面的反硝化作用，還原硝酸鹽，釋放出分子態(tài)氮(N2)或一氧化二氮(N2O)，減少水體中的氮營養(yǎng)鹽。雷婷文等[15]研究表明，苦草(VallisneriaL.)、黑藻(HydrillaverticillataL.)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、伊樂藻(Elodeanuttalli)、狐尾藻(MyriophyllumL.)、菹草(PotamogetoncrispusL.)均能有效去除水體中的氮、磷等營養(yǎng)鹽含量，其中以苦草效果最好。

Gao等[16]研究發(fā)現(xiàn)，金魚藻、伊樂藻、眼子菜(PotamogetonL.)、狐尾藻、苦草等沉水植物通過葉片吸收等方式，對(duì)水體中總磷具有較好的去除效果，尤其在春季和秋季，金魚藻對(duì)水體中總磷的去除率高達(dá)92.00%，且對(duì)總?cè)芙庑粤椎娜コ室哺哌_(dá)90.93%。在太湖梅梁灣的生態(tài)修復(fù)工程區(qū)中，沉水植物的根系吸收作用和化學(xué)反應(yīng)促進(jìn)作用使沉積物總氮、總磷營養(yǎng)鹽分別由修復(fù)前(2003年)的7 043、1 370 mg/kg降低至2 929、352 mg/kg。

1.2提高水體透明度沉積物再懸浮會(huì)直接影響水體的透明度，而沉水植物可以減緩水流速度和風(fēng)力，并且通過根部固定沉積物，抑制再懸浮。同時(shí)，沉水植物還可作為懸浮物的捕獲器，促進(jìn)沉降，進(jìn)而提高水體透明度[10]。Horppila等[17]進(jìn)行為期83 d的研究發(fā)現(xiàn)，在沉水植物金魚藻和鈍葉眼子菜(Potamogetonobtusifolius)生長的區(qū)域，表層沉積物再懸浮量為793 g (DW)/m2，而在無沉水植物生長的區(qū)域，表層沉積物再懸浮量為1 701 g(DW)/m2。De等[18]對(duì)12個(gè)已修復(fù)的富營養(yǎng)城市人工湖進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)沉水植物覆蓋率大于30%的湖泊能夠長期維持清水態(tài)，而沉水植物覆蓋率小于30%的湖泊則再度發(fā)展為濁水態(tài)湖泊。Horppila等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在沉水植物生長的區(qū)域，通過沉積物再懸浮帶入水體中的磷元素含量為11.8 mg/(m2·d)，無沉水植物生長區(qū)域的磷元素含量為24.5 mg/(m2·d)。由此可知，在缺乏沉水植物的富營養(yǎng)化湖泊中，沉積物再懸浮會(huì)導(dǎo)致水體磷營養(yǎng)鹽濃度增加。

2　沉水植物對(duì)藻類的控制機(jī)理

2.1營養(yǎng)鹽競爭沉水植物可以通過吸收氮、磷營養(yǎng)鹽、無機(jī)碳等競爭限制藻類的生長。離子態(tài)氮(NO3-、NH4+)、磷(PO43-)是初級(jí)生產(chǎn)者直接吸收利用的營養(yǎng)形態(tài)。不論沉水植物是否存在，藻類的生物量與湖水中氮、磷的含量呈正相關(guān)[19]。但藻類生命周期短，對(duì)水體中氮、磷營養(yǎng)鹽固定能力弱[14]，而沉水植物具有過量吸收營養(yǎng)物質(zhì)的特性，個(gè)體大，生活周期長，體內(nèi)積累的氮、磷多，儲(chǔ)存較藻類穩(wěn)定，能有效降低氮、磷循環(huán)速度、控制藻類的暴發(fā)[20]。

對(duì)于根系不發(fā)達(dá)的沉水植物如黑藻、伊樂藻、金魚藻等，主要依靠自身葉片吸收水體中的營養(yǎng)鹽，如NO3-、PO43-、CO2和HCO3-[21]，進(jìn)而與浮游植物形成競爭關(guān)系。研究表明，大量沉水植物可以導(dǎo)致水體中磷含量急劇下降，造成浮游植物缺乏營養(yǎng)鹽而難以在夏天形成水華[22]。對(duì)于根系發(fā)達(dá)的沉水植物如眼子菜、苦草、狐尾藻等，可通過根吸收和促進(jìn)沉積物中化學(xué)反應(yīng)等方式對(duì)內(nèi)源污染進(jìn)行控制，削減浮游植物營養(yǎng)鹽來源。2.2化感作用沉水植物分泌的化感物質(zhì)可抑制水體中浮游植物的生長[23-24]，減弱浮游植物或附著藻的遮陰效應(yīng)，促進(jìn)自身生長?；形镔|(zhì)可使藻類細(xì)胞的生理作用產(chǎn)生變化，如影響抗氧化酶活性、堿性磷酸酶活性，促進(jìn)丙二醛等有毒物質(zhì)積累，從而引起藻類生物量的減少。通過化感物質(zhì)抑制藻類生長的沉水植物至少有37種[25]，其中以狐尾藻、金魚藻、伊樂藻、茨藻、輪藻等的化感作用較明顯。

不同沉水植物分泌的化感物質(zhì)對(duì)藻類的作用不同，從而影響浮游植物種類組成。Hilt等[26-27]研究發(fā)現(xiàn)，狐尾藻通過分泌化感物質(zhì)抑制堿性磷酸酶活性，減少葉片表面磷的釋放量，降低附著藻的磷元素來源，限制附著藻的生長；水蘊(yùn)草[Elodeadensa(Planch.)Casp.)和伊樂藻可以通過化感作用抑制附著藍(lán)藻的生長，進(jìn)而限制附著藻生物膜的形成，促進(jìn)葉片表面對(duì)光照和營養(yǎng)鹽的吸收[28]。

2.3其他作用浮游植物不具有主動(dòng)運(yùn)動(dòng)能力，通常需要借助風(fēng)浪、水流等外力作用，而沉水植物可以減弱風(fēng)浪對(duì)水體的擾動(dòng)，使浮游植物失去漂浮的助力，加速其沉降。此外，沉水植物還可以影響浮游植物對(duì)光照的吸收，限制其群落的發(fā)展。

3　沉水植物對(duì)浮游動(dòng)物的影響

沉水植物群落可為浮游動(dòng)物提供主要的棲居地和避難場所[29]。在淺水湖泊中，水平遷移(DielHorizontalMigration,DHM)是浮游動(dòng)物常見的行為。浮游動(dòng)物遷移至沿岸帶或沉水植物茂盛的水域中，躲避魚類等的捕食，維持種群數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定發(fā)展，加強(qiáng)對(duì)浮游植物個(gè)體、種群甚至群落結(jié)構(gòu)的控制作用[30-31]。

Canfield等[32]研究發(fā)現(xiàn)，水體中的浮游甲殼類動(dòng)物生物量與沉水植物在水體中的占有體積(PlantVolumeInhabited，PVI)呈顯著正相關(guān)(R=0.47, p=0.000 1)。當(dāng)缺乏沉水植物時(shí)，浮游動(dòng)物的種群密度處于較低水平(<1ind/L)，而浮游植物的密度則處于較高水平(38mm3/L)；當(dāng)沉水植物的PVI>15%～20%時(shí)，浮游甲殼類動(dòng)物生物量處于較高水平，且體型較大的個(gè)體居多[33]。由此可見，沉水植物群落在一定程度上可保證浮游動(dòng)物的種群數(shù)量，實(shí)現(xiàn)對(duì)浮游植物的控制，有利于維持湖泊的清水狀態(tài)。

4　沉水植物的生態(tài)效應(yīng)機(jī)理

不同營養(yǎng)級(jí)的上行效應(yīng)(Bottom-upEffect)和下行效應(yīng)(Top-downEffect)相結(jié)合維持著生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。沉水植物對(duì)無機(jī)環(huán)境的影響以及與其他生物之間的相互作用(圖1)保證了生態(tài)系統(tǒng)中上行效應(yīng)和下行效應(yīng)及其他級(jí)聯(lián)效應(yīng)的正常發(fā)揮[34-36]。

注：“+”表示正反饋；“-”表示負(fù)反饋。Note: “+” and “-” stand for positive and negative feedback respectively.圖1　淺水湖泊中沉水植物對(duì)湖泊水環(huán)境的影響Fig.1　Effects of submerged macrophytes on the water environment of shallow lakes

沉水植物對(duì)營養(yǎng)鹽的吸收和鈍化抑制上行效應(yīng)對(duì)浮游植物的促進(jìn)作用，降低水華暴發(fā)的可能性。另外，沉水植物群落結(jié)構(gòu)促進(jìn)肉食性魚類生長，保證生態(tài)系統(tǒng)中下行效應(yīng)的發(fā)揮，即肉食性魚類捕食草食性魚類、浮游生物魚類，優(yōu)化魚類種群結(jié)構(gòu)，降低沉水植物、浮游動(dòng)物被大量捕食的壓力，達(dá)到控制浮游植物的效果(圖2)[37]。

注：“+”表示正反饋；“-”表示負(fù)反饋。Note: “+” and “-” stand for positive and negative feedback respectively.圖2　湖泊生態(tài)系統(tǒng)上行效應(yīng)(通過營養(yǎng)鹽)-下行效應(yīng)(通過攝食)和其他效應(yīng)模式Fig.2　Conceptual models of bottom-up (via nutrients), top-down (via consumption) and other effects of lake ecosystem

5　影響沉水植物恢復(fù)的因子

5.1藻類的限制富營養(yǎng)化湖泊的初級(jí)生產(chǎn)力通常以浮游植物為主，呈現(xiàn)濁水態(tài)。藻類的遮陰效應(yīng)、營養(yǎng)鹽和無機(jī)鹽的競爭作用會(huì)阻礙沉水植物的生長以及在水域中的空間分布[38]。Sand-jensen等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在富營養(yǎng)湖泊(氮0.93mg/L；磷0.33mg/L)，附著藻對(duì)沉水植物的遮陰達(dá)到86%。當(dāng)水體中磷濃度大于0.05mg/L時(shí)，藻類大量生長形成水華[18]；藻類釋放的有色溶解有機(jī)顆粒物(ParticulateOrganicMatter,POM)增加光散射，導(dǎo)致光衰減(藍(lán)光，波長476～495nm)也隨之增加，從而影響沉水植物的光吸收效率[39]，引起水體底層缺氧及植物根系腐爛等現(xiàn)象發(fā)生。水華暴發(fā)形成氣泡浮渣也會(huì)增加光的衰減，對(duì)沉水植物造成影響。藻類形成的附著生物膜不僅影響沉水植物葉片表面的光吸收，還阻礙葉片對(duì)無機(jī)碳的吸收，影響碳酸鹽在葉片表面的擴(kuò)散[40]。

針對(duì)藻類引起的不良影響，通?？梢圆捎蒙锟刂婆c物理通氣、曝氣等方法[41-42]。物理通氣等方法可破壞藻類的垂直分布[41]，增加水體CO2，增大葉片與CO2的接觸面積，解除CO2限制。浮游動(dòng)物也可實(shí)現(xiàn)對(duì)藻類的控制[43-44]。在發(fā)生藻類水華時(shí)，可投放、接種浮游甲殼類動(dòng)物如長刺溞(Daphnia longispiana)、大型溞(Daphnia magna)和方形網(wǎng)紋溞(Gerzoda daphnia gamaranaura)等進(jìn)行控制[45-46]。

5.2魚類的影響草食性、雜食性魚類及底層魚類會(huì)對(duì)沉水植物造成影響[47]。由于草食性魚類食量大，每天攝食沉水植物的量甚至超過魚自身的重量[48]，當(dāng)攝食強(qiáng)度超過沉水植物的再生能力時(shí)，會(huì)導(dǎo)致沉水植物大規(guī)模減少甚至消失。而控制草食性魚類的生長，會(huì)促進(jìn)沉水植物的生長[49-50]。Qiu等[51]研究發(fā)現(xiàn)，去除武漢東湖草食性魚類之后，微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)自行恢復(fù)至6 000g(WW)/m2的生物量。魚類對(duì)底泥的擾動(dòng)及排泄作用導(dǎo)致底泥中營養(yǎng)鹽釋放至水體中，刺激藻類生長，反過來抑制沉水植物生長。Wright等[52]對(duì)英國2個(gè)湖泊進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)當(dāng)去除湖泊中的魚類(396kg/hm2)，沉水植物覆蓋度由1%上升到93%，生物量由1.0g/m2上升到46.7g/m2；當(dāng)再度引進(jìn)魚類時(shí)，沉水植物生物量又由46.7g/m2下降至4.8g/m2。由此可見，魚類是沉水植物生長的重要限制因子。

6　建議

富營養(yǎng)化淺水湖泊修復(fù)過程中，控制營養(yǎng)鹽和構(gòu)建健康的生態(tài)系統(tǒng)是主要目標(biāo)。了解沉水植物在富營養(yǎng)化淺水湖泊治理中的生態(tài)機(jī)理，恢復(fù)沉水植物群落是富營養(yǎng)化淺水湖泊修復(fù)的重要方向。但是作為維持湖泊清水態(tài)的關(guān)鍵因子，沉水植物受到諸多因素的影響。因此，現(xiàn)階段通過改善基礎(chǔ)環(huán)境恢復(fù)沉水植物是實(shí)現(xiàn)富營養(yǎng)化淺水湖泊生態(tài)恢復(fù)的有效途徑。

在采用“恢復(fù)沉水植物群落”手段進(jìn)行富營養(yǎng)化湖泊修復(fù)時(shí)，筆者提出了以下幾點(diǎn)建議：①針對(duì)不同地區(qū)(如不同氣候帶等)的修復(fù)對(duì)象，結(jié)合客觀實(shí)際，優(yōu)先選用土著種、化感作用強(qiáng)、根際固定作用強(qiáng)的沉水植物用于控制藻類及沉積物內(nèi)源污染；②在沉水植物群落構(gòu)建初期，采取相應(yīng)措施減少相關(guān)因素對(duì)沉水植物生長的影響，如通過添加絮凝劑等透明度提升工程、浮游動(dòng)物控藻手段等，保證沉水植物在修復(fù)初期快速生長；③為促進(jìn)沉水植物群落結(jié)構(gòu)的快速形成，建議在初期去除水體中草食性魚類和底層魚類，以減少魚類對(duì)沉水植物的攝食及對(duì)沉積物的擾動(dòng)；④當(dāng)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定時(shí)，適當(dāng)放養(yǎng)肉食性魚類(如鱖魚等)，結(jié)合生物操縱原理，進(jìn)行水生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建，使生態(tài)系統(tǒng)中的上行效應(yīng)和下行效應(yīng)得以發(fā)揮，從而進(jìn)一步加強(qiáng)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

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Ecological Mechanisms of Submerged Macrophytes inthe Restoration of Eutrophic Shallow Lakes

YANG Feng-juan1,2, JIANG Ren-fei1,2, RAO Wei-min1,2, XIE Hai-qi1,2*et al

1.China Water Resources Pearl River Planning Surveying & Designing Co.,Ltd., Guangzhou, Guangdong 510610; 2.Aquatic Ecological Engineering Center,Pearl River Water Resources Commission of the Ministry of Water Resources, Guangzhou, Guangdong 510610)

According to the application of submerged macrophytes in the restoration of eutrophic shallow lakes in recent years, ecological mechanisms of submerged macrophytes in control of eutrophic shallow lakes were summarized, and the main factors influencing the restoration of eutrophic shallow lakes by submerged macrophytes (such as algae, fish feeding, and disturbance) were analyzed.The important roles of submerged macrophytes in the restoration of eutrophic shallow lakes were discussed.The research can provide theoretical guidance and experiencefor the restoration of eutrophic shallow lakes.

Submerged macrophytes; Eutrophic lakes; Ecological restoration; Ecological mechanisms

水利部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201401013)。

楊鳳娟(1984- )，女，山東鄄城人，工程師，碩士，從事生態(tài)研究。*通訊作者，教授級(jí)高級(jí)工程師，從事生態(tài)研究及環(huán)評(píng)工作。

2016-07-06

S 181.3

A

0517-6611(2016)26-0058-04