三裂葉豚草對(duì)其入侵地植物-土壤微生物反饋?zhàn)饔玫挠绊?/h1>
2016-10-20 05:51:30孫備李建東王國(guó)驕鐘日亭李姝
生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào) 2016年7期
孫備，李建東*，王國(guó)驕，鐘日亭，李姝
三裂葉豚草對(duì)其入侵地植物-土壤微生物反饋?zhàn)饔玫挠绊?/p>
孫備1，李建東1*，王國(guó)驕1，鐘日亭1，李姝2
1. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866；2. 沈陽(yáng)環(huán)境科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110011
三裂葉豚草（Ambrosia trifida L）是入侵我國(guó)的重要雜草，目前對(duì)其入侵地土壤微生物群落反饋對(duì)三裂葉豚草入侵的影響尚不清楚。采用土壤接種的植物-土壤反饋研究方法，通過(guò)比較研究三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草和非入侵區(qū)由3種本地植物構(gòu)成的人工群落的影響，分析三裂葉豚草對(duì)其入侵地土壤微生物反饋?zhàn)饔玫挠绊?，探討三裂葉豚草入侵的土壤反饋機(jī)制。單獨(dú)種植條件下，三裂葉豚草和本地植物對(duì)非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物的響應(yīng)不同（輪廓分析：F=76.18，P＜0.001），非入侵區(qū)土壤接種處理本地植物的生物量較入侵區(qū)土壤接種處理高68.12%，而二者對(duì)三裂葉豚草生物量影響差異不顯著，表明非入侵區(qū)土壤接種物調(diào)節(jié)了有利于本地植物生長(zhǎng)的正反饋（Is=8.78，P =0.007）。但三裂葉豚草混種條件下，兩種土壤接種處理對(duì)本地植物和三裂葉豚草生物量影響的差異均不顯著，表明非入侵區(qū)土壤接種物在三裂葉豚草混種條件下對(duì)本地植物無(wú)顯著的正反饋?zhàn)饔?。無(wú)論是單獨(dú)種植還是與三裂葉豚草混種種植，構(gòu)成本地群落的3種植物對(duì)不同來(lái)源土壤接種物反饋?zhàn)饔玫捻憫?yīng)趨勢(shì)均與對(duì)本地植物群落總生物量的響應(yīng)趨勢(shì)一致?？梢?jiàn)，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤微生物群落能夠調(diào)節(jié)有利于非入侵區(qū)植物生長(zhǎng)的正反饋?zhàn)饔?，但三裂葉豚草入侵能夠削弱非入侵區(qū)土壤微生物群落對(duì)非入侵區(qū)植物的正反饋影響，從而促進(jìn)自身的入侵過(guò)程。
三裂葉豚草；本地植物群落；植物-土壤反饋；土壤微生物；生物入侵
引用格式：孫備， 李建東， 王國(guó)驕， 鐘日亭， 李姝. 三裂葉豚草對(duì)其入侵地植物-土壤微生物反饋?zhàn)饔玫挠绊懀跩］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2016， 25（7）： 1174-1180.
SUN bei， LI Jiandong， WANG Guojiao， ZHONG Riting， LI Shu. Effects of Exotic Ambrosia trifida L. on Plant-soil M icrobial Feedback in Its Invaded Ecosystem ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（7）： 1174-1180.
生態(tài)系統(tǒng)地上部分和地下部分的相互作用控制著生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和性質(zhì)（Wardle et al.，2004）。外來(lái)植物入侵對(duì)本地植物群落的改變也伴隨著土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化，外來(lái)植物與入侵地土壤生態(tài)系統(tǒng)的互作在外來(lái)植物入侵的過(guò)程中起著不可忽視的作用（Inderjit et al.，2010）512。植物群落和土壤生態(tài)系統(tǒng)共同作用決定了生物入侵的過(guò)程。植物與土壤生態(tài)系統(tǒng)的相互作用即為植物-土壤反饋，即植物對(duì)土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)特性的影響，反過(guò)來(lái)調(diào)節(jié)植物自身及共存物種的生長(zhǎng)發(fā)育和種間關(guān)系，導(dǎo)致植物群落組成和多樣性改變的過(guò)程（Harrison et al.，2010）。植物-土壤反饋是從植物與土壤生物和非生物因子生態(tài)互作的角度來(lái)探討、認(rèn)識(shí)植物種間關(guān)系的，土壤生物和非生物因子雖然眾多復(fù)雜，但操縱植物-土壤反饋?zhàn)饔玫闹鲗?dǎo)因子主要是土壤養(yǎng)分和土壤微生物（Bever，2003；Ehrenfeld et al.，2005；Kardol et al.，2007147-148）。土壤微生物與外來(lái)物種的互作反饋在植物入侵的研究中得到了廣泛的關(guān)注。
在外來(lái)植物入侵過(guò)程中，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能會(huì)因外來(lái)植物入侵而改變，而改變后的土壤微生物群落能夠調(diào)節(jié)反饋?zhàn)饔么龠M(jìn)外來(lái)植物入侵過(guò)程（Niu et al.，2007；Suding et al.，2013）。土壤接種實(shí)驗(yàn)是研究土壤微生物群落反饋的有效途徑。土壤接種實(shí)驗(yàn)是將少量的具有活體微生物的未滅菌的土壤接種于滅菌土壤中（通常是體積比1%～15%），通過(guò)比較不同來(lái)源土壤接種物對(duì)目標(biāo)植物生物量的影響，分析土壤微生物群落整體的反饋?zhàn)饔茫˙rinkman et al.，2010）。土壤接種實(shí)驗(yàn)的優(yōu)點(diǎn)在于將土壤微生物群落看作一個(gè)“黑箱”，不考慮特定微生物類群的影響，通過(guò)土壤接種而有效避免由土壤養(yǎng)分引起的土壤微生物群落反饋的差異。該方法簡(jiǎn)單易行，能夠從整體上判斷土壤微生物群落在調(diào)節(jié)土壤反饋中的作用，近年來(lái)被廣泛應(yīng)用于土壤微生物群落反饋研究中（Bever，1994；Van de Voorde et al.，2011）。
外來(lái)植物和本地植物在生長(zhǎng)特征、凋落物性質(zhì)、根分泌物組成等方面的差異，會(huì)影響土壤的有機(jī)物輸入，改變土壤微生物群落的活性和結(jié)構(gòu)，反過(guò)來(lái)調(diào)節(jié)本地種和入侵種的生長(zhǎng)和種間關(guān)系，形成對(duì)外來(lái)植物入侵促進(jìn)的正反饋?zhàn)饔茫–allaway et al，2004；Van der Putten et al.，2013）。但植物-土壤反饋并不是影響植物入侵的唯一因素，資源競(jìng)爭(zhēng)、化感作用等種間相互作用過(guò)程同樣影響入侵區(qū)植物群落的形成，并能影響入侵區(qū)土壤微生物群落反饋的方向和強(qiáng)度（Elgersma et al.，2012；Shannon et al.，2012236；Hilbig et al.，2015192）。因此，實(shí)驗(yàn)條件下單種物種與自然條件下群落中的物種對(duì)受入侵植物影響的微生物群落反饋?zhàn)饔玫捻憫?yīng)可能不同，探討混種條件下本地種和外來(lái)種對(duì)土壤微生物反饋?zhàn)饔玫捻憫?yīng)，將有助于揭示土壤微生物反饋在外來(lái)植物入侵中的作用，闡明外來(lái)植物的入侵機(jī)制。
三裂葉豚草Ambrosia trifida L.屬于菊科豚草屬，是世界公認(rèn)的公害性雜草，被許多國(guó)家列為檢疫對(duì)象或危險(xiǎn)性雜草（萬(wàn)方浩等，1993）。三裂葉豚草于上個(gè)世紀(jì)30年代入侵我國(guó)，對(duì)我國(guó)自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重危害。對(duì)三裂葉豚草種群入侵的擴(kuò)散機(jī)制研究表明，其遺傳多樣性高、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，能夠通過(guò)對(duì)養(yǎng)分、水分等資源的競(jìng)爭(zhēng)以及化感作用抑制入侵地植物的生長(zhǎng)（王大力等，1996；劉靜玲等，1997；沙偉等，2000；Kong，2010）。盡管有研究表明三裂葉豚草的根分泌物和葉片揮發(fā)物等對(duì)其入侵地的土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，使入侵地土壤昆蟲(chóng)、線蟲(chóng)和微生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變（孫剛等，2002；王朋等，2008；Wang et al.，2005；Brǘckner et al.，2003；Kong et al.，2007），但關(guān)于三裂葉豚草入侵對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響能否反饋影響三裂葉豚草和本地種的生長(zhǎng)，促進(jìn)三裂葉豚草的入侵過(guò)程尚不清楚。因此，本文采用土壤接種的植物-土壤反饋研究方法，通過(guò)比較研究三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草和非入侵區(qū)由3種植物構(gòu)成的人工群落的影響，分析三裂葉豚草入侵對(duì)其入侵地土壤微生物群落反饋的干擾，探討三裂葉豚草入侵過(guò)程中的土壤反饋機(jī)制。
1 材料方法
1.1研究區(qū)概況
研究區(qū)位于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)附近的荒地（東經(jīng)123°33′，北緯40°49′），海拔為230 m，屬大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫4.9 ℃，年均相對(duì)濕度65%，年降雨量500～700 mm，年日照時(shí)數(shù)2 600～2 700 h，無(wú)霜期140 d左右，土壤類型屬棕壤。研究區(qū)地勢(shì)平坦，生境差異較小，植被組成簡(jiǎn)單，木本植物主要為青楊Populus cathayana Rehd.、旱垂柳Salix matsudana Koidz. var. pseudo-matsudana （Y.L.Chou et Skv.） Y.L.Chou、春榆Ulmus davidiana Planch. var. japonica （Rehd.） Nakai、洋槐Robinia pseudoacacia L.、紫穗槐Amorpha fruticosa Linn.等，草本植物則以一年生草本植物占優(yōu)勢(shì)，除三裂葉豚草外，主要有紅蓼Polygonum orientale L.、葎草Humulus japonicas L.、狗尾草Setaria viridis L.、藜Chenopodium album L.、大籽蒿Artemisia sieversiana L.和紫花地丁Viola philippica L.等植物。從2006年開(kāi)始，在該研究區(qū)域內(nèi)進(jìn)行三裂葉豚草的野外調(diào)查研究工作。研究區(qū)域內(nèi)三裂葉豚草成集群分布，既有三裂葉豚草形成單優(yōu)種群的地塊，也有本地種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的區(qū)域和幾乎無(wú)植物生長(zhǎng)的裸露地。
1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1土壤接種
依據(jù)三裂葉豚草和本地植物群落的蓋度，在研究區(qū)域內(nèi)劃定三裂葉豚草入侵區(qū)和三裂葉豚草非入侵區(qū)。三裂葉豚草入侵區(qū)以三裂葉豚草為優(yōu)勢(shì)種群，蓋度大于60%，入侵時(shí)間大于5年。三裂葉豚草非入侵區(qū)沒(méi)有三裂葉豚草生長(zhǎng)，當(dāng)?shù)刂参锘旌仙L(zhǎng)，且單種植物的蓋度小于3%，地表植物總蓋度大于60%（本地植物是指研究區(qū)內(nèi)除三裂葉豚草外的其它植物，不考慮該物種是否為外來(lái)種）。
2011年8月對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行調(diào)查，在三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)內(nèi)分別標(biāo)記3個(gè)樣地。樣地面積大于15 m×15 m，2個(gè)樣地之間間距大于500 m。2012年4月，在所標(biāo)記的樣方內(nèi)設(shè)置4個(gè)2 m×2 m的樣方，隨機(jī)采集樣方內(nèi)0～20 cm的表土。將三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)3個(gè)樣地土壤樣品分別混勻后，過(guò)5 mm篩。取非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤各250 kg混合均勻，用γ射線滅菌，作為本研究的滅菌土壤。非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤養(yǎng)分含量見(jiàn)表1。
表1 非入侵區(qū)和入侵區(qū)的土壤養(yǎng)分含量Table 1 Contents of soil nutrients in non-invaded soil and invaded soil
采集滅菌土壤的同時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)采集直徑為5 cm，深度為15 cm的土柱5個(gè)。將每個(gè)樣地內(nèi)的20個(gè)土柱混合均勻。將從不同樣地采集的土壤分別過(guò)1 mm篩，去除土壤中較大的枯枝落葉和雜物，作為本研究的土壤接種物。將每個(gè)樣點(diǎn)采集的接種土壤和滅菌土壤按1∶10的比例充分混勻后（Brinkman et al.，2010），裝入20 cm×25 cm的盆中，每盆裝入8.0 kg混合土壤。每個(gè)樣點(diǎn)的土壤接種處理設(shè)3次重復(fù)。
1.2.2反饋實(shí)驗(yàn)
三裂葉豚草和本地植物群落的種子于2011年秋季采集于野外研究區(qū)域。本地植物的種子采集于三裂葉豚草非入侵區(qū)，但采集的過(guò)程中未考慮物種是否為外來(lái)種。2012年，將采集的種子用1%次氯酸鈉消毒處理30 m in后，用無(wú)菌水沖洗，置于直徑為8 cm、鋪有3層濾紙的培養(yǎng)皿中，在人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)至種子萌發(fā)。人工氣候箱的條件為光照350 mmo l·m-2·s-1、溫度25～28 ℃、相對(duì)濕度為70%、每天光照12 h。但所采集的當(dāng)?shù)刂参锓N子中，僅籽粒莧Amaranthus hypochondriacus L.、黑麥草Lolium perenne L.和反枝莧Amaranthus retroflexus L.種子萌發(fā)量和芽的均勻度能夠滿足實(shí)驗(yàn)的需要。因此，選擇籽粒莧、黑麥草和反枝莧混種作為當(dāng)?shù)刂参锶郝洹?/p>
反饋實(shí)驗(yàn)設(shè)三裂葉豚草單種（每盆只種1株三裂葉豚草）、本地植物群落單獨(dú)種植（每盆種植籽粒莧、黑麥草和反枝莧各1株）、三裂葉豚草和和本地植物群落混種（將1株三裂葉豚草種植在盆中心，將籽粒莧、黑麥草和反枝莧各1株種植在三裂葉豚草周圍）3個(gè)植物種植處理。整個(gè)實(shí)驗(yàn)共計(jì)2種接種土壤×3種種植處理×3個(gè)采樣點(diǎn)×3個(gè)重復(fù)=54盆。將距離最近的入侵區(qū)和非入侵區(qū)采樣點(diǎn)的土壤接種處理配成1對(duì)，組成1個(gè)小區(qū)，小區(qū)內(nèi)各盆隨機(jī)擺放。整個(gè)實(shí)驗(yàn)共設(shè)3個(gè)小區(qū)，小區(qū)與小區(qū)間隔20 cm，盆與盆間隔5 cm。預(yù)萌發(fā)的幼苗在土壤接種后1天種植于盆中，2周內(nèi)死亡的幼苗進(jìn)行重新移栽，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期內(nèi)人工去除非種植的雜草。幼苗移栽20周后，將植株地上部分沿土壤表面剪下，去除植株上的土壤和灰塵，在105 ℃下殺青2 h后，在80 ℃條件下烘干至恒重，測(cè)定地上部分生物量。
1.3數(shù)據(jù)處理
采用t-檢驗(yàn)比較相同種植處理?xiàng)l件下不同來(lái)源接種物對(duì)三裂葉豚草和本地植物生物量的影響。采用三因素方差分析比較土壤接種物來(lái)源、競(jìng)爭(zhēng)和物種種類對(duì)3個(gè)本地種生物量影響的交互作用。參照Bever（1994）和Shannon et al.（2012）238-239的方法采用輪廓分析（profile analysis）評(píng)價(jià)植株生物量對(duì)土壤接種物的反饋?lái)憫?yīng)，通過(guò)分析土壤接種物（因素1）與不同植物（因素2）在多元方差分析（MANOVA）中的交互作用，比較本地植物和三裂葉豚草生物量對(duì)兩種土壤接種物響應(yīng)的異同。對(duì)輪廓分析差異顯著的結(jié)果進(jìn)一步采用交互作用系數(shù)（interaction coefficient，IS）評(píng)價(jià)反饋?zhàn)饔玫膹?qiáng)度和方向。
式中，αA表示非入侵區(qū)土壤接種物對(duì)本地植物生物量的影響，βA表示入侵區(qū)土壤接種物對(duì)本地植物生物量的影響，αB表示非入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草生物量的影響，βB表示入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草生物量的影響。如果IS與0的差異顯著表明土壤發(fā)生反饋?zhàn)饔茫╰-檢驗(yàn)），IS的正負(fù)表示了反饋的方向。所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 13.0中完成。
2 結(jié)果分析
接種土壤來(lái)源和混種處理對(duì)三裂葉豚草和本地植物生物量均產(chǎn)生顯著影響（圖1）。三裂葉豚草和本地植物單獨(dú)種植條件下，二者生物量對(duì)非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物的響應(yīng)不同（輪廓分析：F=76.18，P＜0.001），非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物對(duì)二者的凈反饋影響為正（Is=8.78，P=0.007）。但單獨(dú)種植條件下，接種三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤處理的本地植物總生物量較接種入侵區(qū)土壤高68.12%（t=3.916，P=0.017），而接種入侵區(qū)土壤處理三裂葉豚草生物量較接種非入侵區(qū)土壤的處理僅高19.6%，二者差異不顯著。結(jié)果表明單種條件下的正反饋效應(yīng)主要是由于三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種物較入侵區(qū)土壤接種物更有利于本地植物的生長(zhǎng)，可調(diào)節(jié)有利于本地植物的正反饋。三裂葉豚草混種導(dǎo)致本地植物群落生物量顯著降低。其中，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種處理本地植物群落生物量降低39.1%，而入侵土壤處理僅下降16.4%。盡管接種三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤處理的本地植物總生物量較接種入侵區(qū)土壤高22.47%，但二者差異未達(dá)到顯著水平（t=2.246，P=0.088）。與本地植物群落混種條件下，三裂葉豚草生物量也呈下降趨勢(shì)，但非入侵區(qū)土壤接種物和入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草生物量的影響差異仍不顯著。結(jié)果表明，混種條件下三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物的凈反饋效應(yīng)為中性反饋（Is=0.91，P=0.282），三裂葉豚草混種能夠影響土壤接種物對(duì)本地植物的反饋?zhàn)饔?，非入侵區(qū)土壤接種物在三裂葉豚草混種條件下未對(duì)本地植物表現(xiàn)出正反饋?zhàn)饔谩?/p>
無(wú)論是單獨(dú)種植還是與三裂葉豚草混種種植條件下，不同來(lái)源土壤接種物的反饋?zhàn)饔脤?duì)構(gòu)成本地群落的3種植物的影響趨勢(shì)與對(duì)本地植物群落總生物量的影響趨勢(shì)一致（表2）。單獨(dú)種植條件下，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種物調(diào)節(jié)有利于3種植物生長(zhǎng)的正反饋。非入侵區(qū)土壤接種處理反枝莧、黑麥草和籽粒莧生物量分別較接種入侵區(qū)土壤接種處理高33.03%、44.71%和44.82%，二者之間的差異均達(dá)到顯著水平（反枝莧：t=3.01，P=0.039；黑麥草：t=3.92，P=0.017；籽粒莧：t=4.67，P=0.009）。與三裂葉豚草混合種植條件下，3種本地種與三裂葉豚草對(duì)不同來(lái)源土壤接種響應(yīng)的輪廓分析結(jié)果差異均不顯著（表2），表明混種條件下為中性反饋?zhàn)饔?。但混種條件下，不同土壤接種物對(duì)3個(gè)本地種的生物量影響不同（圖2）。三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤處理和入侵區(qū)土壤處理黑麥草和反枝莧生物量差異不顯著，而非入侵區(qū)土壤接種處理籽粒莧生物量顯著高于入侵區(qū)土壤接種處理（t=4.72，P=0.009）。進(jìn)一步對(duì)3種本地植物生物量的三因素方差分析表明，土壤接種處理與物種處理互作差異顯著（F=4.26，P=0.031），土壤接種處理、物種以及種植處理三者互作差異不顯著（F=0.798，P=0.466），說(shuō)明盡管不同物種對(duì)不同來(lái)源土壤接種物的響應(yīng)不同，但三裂葉豚草混種對(duì)不同來(lái)源土壤接種物對(duì)本地群落的反饋?zhàn)饔玫挠绊懖皇怯捎谀硞€(gè)物種生物量變化導(dǎo)致的。
圖1 不同來(lái)源土壤接種對(duì)單種（a）和混種條件下（b）三裂葉豚草和本地植物生物量的影響Fig. 1 Effects of different soil inocula on biomass of native plant community and A. trifida in monoculture treatment （a） and m ixed-culture treatment （b）
圖2 不同來(lái)源土壤對(duì)單種（a）和混種條件下（b）反枝莧、黑麥草和籽粒莧生物量的影響Fig. 2 Effects of different soil inocula on biomass of three native plant species in monoculture treatment （a） and mixed-culture treatment （b）
3 討論
土壤養(yǎng)分和土壤微生物是調(diào)節(jié)植物-土壤反饋的兩個(gè)重要因素。本研究采用土壤接種的反饋實(shí)驗(yàn)研究方法，將入侵區(qū)和非入侵區(qū)土壤與滅菌土壤按1∶10比例接種，以消除接種土壤理化性質(zhì)的差異對(duì)土壤微生物反饋的影響。另一方面，本研究中入侵區(qū)土壤養(yǎng)分含量高于非入侵區(qū)，但入侵區(qū)土壤接種處理本地植物生物量低于非入侵區(qū)土壤接種處理?？梢?jiàn)，接種土壤養(yǎng)分含量的差異不能有效解釋入侵區(qū)土壤處理導(dǎo)致的本地植物群落生物量的下降，三裂葉豚草入侵對(duì)土壤微生物群落的影響起著不可忽視的作用。單獨(dú)種植條件下，三裂葉豚草對(duì)非入侵區(qū)植物具有促進(jìn)作用，表明三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤微生物群落調(diào)節(jié)有利于本地植物生長(zhǎng)的正反饋，入侵區(qū)土壤微生物群落調(diào)節(jié)不利于本地植物生長(zhǎng)的負(fù)反饋?？梢?jiàn)，三裂葉豚草能夠影響入侵區(qū)土壤微生物群落的反饋?zhàn)饔?，從而調(diào)節(jié)不利于入侵地本地植物群落生長(zhǎng)的負(fù)反饋，抑制入侵地原有植物的生長(zhǎng)，促進(jìn)自身的入侵?！胺e累本地病毒假說(shuō)”指出外來(lái)植物可能促進(jìn)入侵地病原微生物的積累，但病原微生物積累通常對(duì)本地種的負(fù)反饋效應(yīng)更大，從而使入侵植物獲得了間接的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Eppinga et al.，2006）。抑制有利于本地植物生長(zhǎng)的有益微生物生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)不利本地種生長(zhǎng)的負(fù)反饋也是外來(lái)物種影響入侵地植物生長(zhǎng)的重要途徑（Inderjit et al.，2010）514。但由于本研究沒(méi)有對(duì)土壤微生物類群進(jìn)行分離，因此，不能確定三裂葉豚草對(duì)入侵區(qū)土壤微生物群落反饋的影響是由于積累不利于本地種生長(zhǎng)的土壤微生物引起的，還是由于對(duì)有利于本地種生長(zhǎng)的有益微生物的抑制作用導(dǎo)致的。對(duì)三裂葉豚草同屬的入侵植物豚草的研究表明，受豚草入侵干擾的土壤真菌，反過(guò)來(lái)能對(duì)豚草入侵產(chǎn)生正反饋調(diào)節(jié)作用（于文清等，2010）。
除了植物-土壤反饋機(jī)制外，競(jìng)爭(zhēng)也是影響外來(lái)植物入侵及其種群建立的重要機(jī)制。競(jìng)爭(zhēng)與反饋不同，前者是植物通過(guò)從環(huán)境中獲取資源和空間來(lái)影響伴生植物種，強(qiáng)調(diào)的是對(duì)資源的直接占有或消耗（Schenk，2006）。盡管競(jìng)爭(zhēng)和反饋是影響物種種間相互關(guān)系的重要因素，但二者相互作用的機(jī)制尚不清楚。相關(guān)研究表明競(jìng)爭(zhēng)者能夠同土壤微生物群落相互作用，改變反饋的幅度和反饋的方向（Kulmatiski et al.，2008；Yelenik et al.，2011；Hilbig et al.，2015199-201）?；旌戏N植條件下，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤對(duì)本地植物群落沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的正反饋?zhàn)饔茫砻魅讶~豚草混種能夠削弱非入侵區(qū)土壤微生物群落對(duì)本地植物的正反饋影響。非入侵區(qū)土壤對(duì)本地植物反饋影響的改變可能與三裂葉豚草與本地植物對(duì)土壤微生物群落的影響差異有關(guān)，三裂葉豚草混種對(duì)非入侵區(qū)土壤接種處理土壤微生物群落的干擾，將影響非入侵區(qū)土壤接種處理原有的微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)，減弱非入侵區(qū)土壤微生物對(duì)本地植物的正效應(yīng)。這進(jìn)一步表明三裂葉豚草能夠影響非入侵區(qū)土壤微生物群落調(diào)節(jié)的反饋?zhàn)饔?，從而促進(jìn)自身的入侵過(guò)程。
表2 不同來(lái)源土壤接種物對(duì)本地種和三裂葉豚草反饋的影響Table 2 Feedback effects of different soil inocula on three native species and A. trifida
與本研究三裂葉豚草與本地植物群落競(jìng)爭(zhēng)減弱土壤微生物調(diào)節(jié)的反饋?zhàn)饔玫慕Y(jié)果相一致，Casper et al.（2007）對(duì)Andropogon gerardii的野外反饋實(shí)驗(yàn)同樣表明，種間競(jìng)爭(zhēng)減弱了土壤反饋?zhàn)饔谩５渌芯康慕Y(jié)果也有所不同。對(duì)入侵種M icrostegium vimineum Trin.和入侵地植物群落（Shannon et al.，2012）239-240、Bromus diandrus與4種本地禾本科雜草（Hilbig et al.，2015）194-198以及對(duì)24種禾本科、非禾本科和豆科植物（Petermann et al.，2008）的競(jìng)爭(zhēng)與土壤反饋的關(guān)系研究表明，種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)了土壤反饋?zhàn)饔??？梢?jiàn)，現(xiàn)有的研究結(jié)果均表明，種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)土壤反饋的影響具有物種特異性，進(jìn)一步研究不同功能群的物種種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同類型的土壤反饋的影響，將有助于揭示種間競(jìng)爭(zhēng)與土壤反饋的相互作用。此外，植物競(jìng)爭(zhēng)的研究包括添加實(shí)驗(yàn)和取代實(shí)驗(yàn)兩種實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，添加實(shí)驗(yàn)是保持每一個(gè)物種的密度不變，而取代實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)是保證總的種植密度不變。由于不同物種對(duì)種植密度變化的響應(yīng)并不一致，不同物種對(duì)密度的響應(yīng)差異將會(huì)影響反饋的方向和強(qiáng)度。因此，采用不同的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)研究競(jìng)爭(zhēng)與土壤反饋的關(guān)系得到的結(jié)論也可能有所不同。
不同物種對(duì)相同的土壤反饋的響應(yīng)可能不同，本地植物群落中的不同物種對(duì)同一外來(lái)種調(diào)節(jié)的土壤反饋?lái)憫?yīng)也可能存在差異（Kardol，2007151-153；Shannon et al.，2012241）。盡管本研究表明，無(wú)論是單獨(dú)種植條件下還是混合種植條件下，三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤微生物調(diào)節(jié)凈反饋效應(yīng)對(duì)三裂葉豚草非入侵區(qū)3種植物的影響與對(duì)群落總生物量的影響趨勢(shì)一致。但物種處理與土壤處理互作差異顯著，表明不同本地種對(duì)三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤微生物反饋的響應(yīng)存在差異。因此，在外來(lái)物種對(duì)入侵地土壤反饋影響的研究中，不僅要考慮外來(lái)種競(jìng)爭(zhēng)對(duì)反饋的影響，還要考慮不同物種對(duì)土壤反饋的響應(yīng)差異。與研究某個(gè)特定物種的土壤反饋相比，研究由多個(gè)物種構(gòu)建的人工群落對(duì)外來(lái)種調(diào)節(jié)的土壤反饋的響應(yīng)，能夠更有效地揭示自然條件下外來(lái)物種入侵的土壤反饋機(jī)制。此外，由于不同本地種對(duì)外來(lái)種入侵后的土壤反饋的響應(yīng)存在差異，在植物替代防治的物種篩選的研究中，不僅要考慮替代物種的競(jìng)爭(zhēng)能力，而且還要考慮入侵地土壤微生物群落對(duì)替代物種生長(zhǎng)的影響。
4 結(jié)論
本地植物群落單種條件下，接種三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤與接種入侵區(qū)土壤相比，入侵區(qū)土壤微生物群落不利于本地植物群落的生長(zhǎng)，非入侵區(qū)土壤微生物群落調(diào)節(jié)了有利于本地植物生長(zhǎng)的正反饋。三裂葉豚草混種條件下，三裂葉豚草和本地群落對(duì)三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種物和入侵區(qū)土壤接種物響應(yīng)的交互作用系數(shù)未達(dá)到顯著水平，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種物對(duì)本地植物群落的正反饋?zhàn)饔帽幌魅酢？梢?jiàn)，三裂葉豚草入侵能夠影響入侵地土壤微生物群落，調(diào)節(jié)不利于本地植物生長(zhǎng)的負(fù)反饋?zhàn)饔?，從而促進(jìn)其自身的入侵過(guò)程。
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Effects of Exotic Ambrosia trifida L. on Plant-soil M icrobial Feedback in Its Invaded Ecosystem
SUN bei1， LI Jiandong1， WANG Guojiao1， ZHONG Riting1， LI Shu2
1. Agronomy departm ent， Shenyang agriculture university， Shenyang 110866， China；2. Shenyang academy of environmental sciences， Shenyang 110011， China
Ambrosia trifida L. is a northern America annual grass invading much of native communities and farm land in northern China. How ever， the roles of soil m icrobial community and its feedback effects in invasion of A. trifida are not clear. We tested for soil microbial feedback in communities of the invasive grass A. trifida and commonly co-occurring native plant. To incorporate competitive context， the study was designed w ith three plant treatments （A. trifida alone， A. trifida with the native plant community，and the native community without A. trifida） and two soil inoculums treatments （experimentally invaded and uninvaded soil）. When grown alone， native communities were 68.12% more biomass in invaded soil than uninvaded soil. In contrast， soil inocula type did not significantly affect A. trifida biomass. These results indicated a net positive soil m icrobial feedback when native p lants and A. trifida were grown alone（Is=8.78，P=0.007）. When competing w ith A. trifida， native community biomass and A. trifida biomass were not significantly different between uninvaded soil and invaded soil， indicating there was a neutral feedback in present of competition. The responses of three species Amaranthus hypochondriacus L.， Lolium perenne L.， Amaranthus retroflexus L. to two different soil inoculums were consistent with native community in both present and absent of A. trifida. These results indicated there was a positive soil m icrobial feedback when native community and A. trifida grown separately， but not when they were grown in competitive m ixture. The influences of A. trifida on positive soil m icrobial feedback on native p lants in invaded community w ould promote its population establishment and invasion.
Ambrosia trifida L.； native community； plant-soil feedback； soil m icrobial； biological invasion
10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.07.012
Q948； X17
A
1674-5906（2016）07-1174-07
遼寧省教育廳科學(xué)研究計(jì)劃（05L396）
孫備（1980年生），女，講師，博士，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究。E-mail： ecology_syau@163.com *通信作者
2016-04-19
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孫備，李建東*，王國(guó)驕，鐘日亭，李姝
三裂葉豚草對(duì)其入侵地植物-土壤微生物反饋?zhàn)饔玫挠绊?/p>
孫備1，李建東1*，王國(guó)驕1，鐘日亭1，李姝2
1. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866；2. 沈陽(yáng)環(huán)境科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110011
三裂葉豚草（Ambrosia trifida L）是入侵我國(guó)的重要雜草，目前對(duì)其入侵地土壤微生物群落反饋對(duì)三裂葉豚草入侵的影響尚不清楚。采用土壤接種的植物-土壤反饋研究方法，通過(guò)比較研究三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草和非入侵區(qū)由3種本地植物構(gòu)成的人工群落的影響，分析三裂葉豚草對(duì)其入侵地土壤微生物反饋?zhàn)饔玫挠绊?，探討三裂葉豚草入侵的土壤反饋機(jī)制。單獨(dú)種植條件下，三裂葉豚草和本地植物對(duì)非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物的響應(yīng)不同（輪廓分析：F=76.18，P＜0.001），非入侵區(qū)土壤接種處理本地植物的生物量較入侵區(qū)土壤接種處理高68.12%，而二者對(duì)三裂葉豚草生物量影響差異不顯著，表明非入侵區(qū)土壤接種物調(diào)節(jié)了有利于本地植物生長(zhǎng)的正反饋（Is=8.78，P =0.007）。但三裂葉豚草混種條件下，兩種土壤接種處理對(duì)本地植物和三裂葉豚草生物量影響的差異均不顯著，表明非入侵區(qū)土壤接種物在三裂葉豚草混種條件下對(duì)本地植物無(wú)顯著的正反饋?zhàn)饔?。無(wú)論是單獨(dú)種植還是與三裂葉豚草混種種植，構(gòu)成本地群落的3種植物對(duì)不同來(lái)源土壤接種物反饋?zhàn)饔玫捻憫?yīng)趨勢(shì)均與對(duì)本地植物群落總生物量的響應(yīng)趨勢(shì)一致?？梢?jiàn)，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤微生物群落能夠調(diào)節(jié)有利于非入侵區(qū)植物生長(zhǎng)的正反饋?zhàn)饔?，但三裂葉豚草入侵能夠削弱非入侵區(qū)土壤微生物群落對(duì)非入侵區(qū)植物的正反饋影響，從而促進(jìn)自身的入侵過(guò)程。
三裂葉豚草；本地植物群落；植物-土壤反饋；土壤微生物；生物入侵
引用格式：孫備， 李建東， 王國(guó)驕， 鐘日亭， 李姝. 三裂葉豚草對(duì)其入侵地植物-土壤微生物反饋?zhàn)饔玫挠绊懀跩］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2016， 25（7）： 1174-1180.
SUN bei， LI Jiandong， WANG Guojiao， ZHONG Riting， LI Shu. Effects of Exotic Ambrosia trifida L. on Plant-soil M icrobial Feedback in Its Invaded Ecosystem ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（7）： 1174-1180.
生態(tài)系統(tǒng)地上部分和地下部分的相互作用控制著生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和性質(zhì)（Wardle et al.，2004）。外來(lái)植物入侵對(duì)本地植物群落的改變也伴隨著土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化，外來(lái)植物與入侵地土壤生態(tài)系統(tǒng)的互作在外來(lái)植物入侵的過(guò)程中起著不可忽視的作用（Inderjit et al.，2010）512。植物群落和土壤生態(tài)系統(tǒng)共同作用決定了生物入侵的過(guò)程。植物與土壤生態(tài)系統(tǒng)的相互作用即為植物-土壤反饋，即植物對(duì)土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)特性的影響，反過(guò)來(lái)調(diào)節(jié)植物自身及共存物種的生長(zhǎng)發(fā)育和種間關(guān)系，導(dǎo)致植物群落組成和多樣性改變的過(guò)程（Harrison et al.，2010）。植物-土壤反饋是從植物與土壤生物和非生物因子生態(tài)互作的角度來(lái)探討、認(rèn)識(shí)植物種間關(guān)系的，土壤生物和非生物因子雖然眾多復(fù)雜，但操縱植物-土壤反饋?zhàn)饔玫闹鲗?dǎo)因子主要是土壤養(yǎng)分和土壤微生物（Bever，2003；Ehrenfeld et al.，2005；Kardol et al.，2007147-148）。土壤微生物與外來(lái)物種的互作反饋在植物入侵的研究中得到了廣泛的關(guān)注。
在外來(lái)植物入侵過(guò)程中，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能會(huì)因外來(lái)植物入侵而改變，而改變后的土壤微生物群落能夠調(diào)節(jié)反饋?zhàn)饔么龠M(jìn)外來(lái)植物入侵過(guò)程（Niu et al.，2007；Suding et al.，2013）。土壤接種實(shí)驗(yàn)是研究土壤微生物群落反饋的有效途徑。土壤接種實(shí)驗(yàn)是將少量的具有活體微生物的未滅菌的土壤接種于滅菌土壤中（通常是體積比1%～15%），通過(guò)比較不同來(lái)源土壤接種物對(duì)目標(biāo)植物生物量的影響，分析土壤微生物群落整體的反饋?zhàn)饔茫˙rinkman et al.，2010）。土壤接種實(shí)驗(yàn)的優(yōu)點(diǎn)在于將土壤微生物群落看作一個(gè)“黑箱”，不考慮特定微生物類群的影響，通過(guò)土壤接種而有效避免由土壤養(yǎng)分引起的土壤微生物群落反饋的差異。該方法簡(jiǎn)單易行，能夠從整體上判斷土壤微生物群落在調(diào)節(jié)土壤反饋中的作用，近年來(lái)被廣泛應(yīng)用于土壤微生物群落反饋研究中（Bever，1994；Van de Voorde et al.，2011）。
外來(lái)植物和本地植物在生長(zhǎng)特征、凋落物性質(zhì)、根分泌物組成等方面的差異，會(huì)影響土壤的有機(jī)物輸入，改變土壤微生物群落的活性和結(jié)構(gòu)，反過(guò)來(lái)調(diào)節(jié)本地種和入侵種的生長(zhǎng)和種間關(guān)系，形成對(duì)外來(lái)植物入侵促進(jìn)的正反饋?zhàn)饔茫–allaway et al，2004；Van der Putten et al.，2013）。但植物-土壤反饋并不是影響植物入侵的唯一因素，資源競(jìng)爭(zhēng)、化感作用等種間相互作用過(guò)程同樣影響入侵區(qū)植物群落的形成，并能影響入侵區(qū)土壤微生物群落反饋的方向和強(qiáng)度（Elgersma et al.，2012；Shannon et al.，2012236；Hilbig et al.，2015192）。因此，實(shí)驗(yàn)條件下單種物種與自然條件下群落中的物種對(duì)受入侵植物影響的微生物群落反饋?zhàn)饔玫捻憫?yīng)可能不同，探討混種條件下本地種和外來(lái)種對(duì)土壤微生物反饋?zhàn)饔玫捻憫?yīng)，將有助于揭示土壤微生物反饋在外來(lái)植物入侵中的作用，闡明外來(lái)植物的入侵機(jī)制。
三裂葉豚草Ambrosia trifida L.屬于菊科豚草屬，是世界公認(rèn)的公害性雜草，被許多國(guó)家列為檢疫對(duì)象或危險(xiǎn)性雜草（萬(wàn)方浩等，1993）。三裂葉豚草于上個(gè)世紀(jì)30年代入侵我國(guó)，對(duì)我國(guó)自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重危害。對(duì)三裂葉豚草種群入侵的擴(kuò)散機(jī)制研究表明，其遺傳多樣性高、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，能夠通過(guò)對(duì)養(yǎng)分、水分等資源的競(jìng)爭(zhēng)以及化感作用抑制入侵地植物的生長(zhǎng)（王大力等，1996；劉靜玲等，1997；沙偉等，2000；Kong，2010）。盡管有研究表明三裂葉豚草的根分泌物和葉片揮發(fā)物等對(duì)其入侵地的土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，使入侵地土壤昆蟲(chóng)、線蟲(chóng)和微生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變（孫剛等，2002；王朋等，2008；Wang et al.，2005；Brǘckner et al.，2003；Kong et al.，2007），但關(guān)于三裂葉豚草入侵對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響能否反饋影響三裂葉豚草和本地種的生長(zhǎng)，促進(jìn)三裂葉豚草的入侵過(guò)程尚不清楚。因此，本文采用土壤接種的植物-土壤反饋研究方法，通過(guò)比較研究三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草和非入侵區(qū)由3種植物構(gòu)成的人工群落的影響，分析三裂葉豚草入侵對(duì)其入侵地土壤微生物群落反饋的干擾，探討三裂葉豚草入侵過(guò)程中的土壤反饋機(jī)制。
1 材料方法
1.1研究區(qū)概況
研究區(qū)位于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)附近的荒地（東經(jīng)123°33′，北緯40°49′），海拔為230 m，屬大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫4.9 ℃，年均相對(duì)濕度65%，年降雨量500～700 mm，年日照時(shí)數(shù)2 600～2 700 h，無(wú)霜期140 d左右，土壤類型屬棕壤。研究區(qū)地勢(shì)平坦，生境差異較小，植被組成簡(jiǎn)單，木本植物主要為青楊Populus cathayana Rehd.、旱垂柳Salix matsudana Koidz. var. pseudo-matsudana （Y.L.Chou et Skv.） Y.L.Chou、春榆Ulmus davidiana Planch. var. japonica （Rehd.） Nakai、洋槐Robinia pseudoacacia L.、紫穗槐Amorpha fruticosa Linn.等，草本植物則以一年生草本植物占優(yōu)勢(shì)，除三裂葉豚草外，主要有紅蓼Polygonum orientale L.、葎草Humulus japonicas L.、狗尾草Setaria viridis L.、藜Chenopodium album L.、大籽蒿Artemisia sieversiana L.和紫花地丁Viola philippica L.等植物。從2006年開(kāi)始，在該研究區(qū)域內(nèi)進(jìn)行三裂葉豚草的野外調(diào)查研究工作。研究區(qū)域內(nèi)三裂葉豚草成集群分布，既有三裂葉豚草形成單優(yōu)種群的地塊，也有本地種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的區(qū)域和幾乎無(wú)植物生長(zhǎng)的裸露地。
1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1土壤接種
依據(jù)三裂葉豚草和本地植物群落的蓋度，在研究區(qū)域內(nèi)劃定三裂葉豚草入侵區(qū)和三裂葉豚草非入侵區(qū)。三裂葉豚草入侵區(qū)以三裂葉豚草為優(yōu)勢(shì)種群，蓋度大于60%，入侵時(shí)間大于5年。三裂葉豚草非入侵區(qū)沒(méi)有三裂葉豚草生長(zhǎng)，當(dāng)?shù)刂参锘旌仙L(zhǎng)，且單種植物的蓋度小于3%，地表植物總蓋度大于60%（本地植物是指研究區(qū)內(nèi)除三裂葉豚草外的其它植物，不考慮該物種是否為外來(lái)種）。
2011年8月對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行調(diào)查，在三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)內(nèi)分別標(biāo)記3個(gè)樣地。樣地面積大于15 m×15 m，2個(gè)樣地之間間距大于500 m。2012年4月，在所標(biāo)記的樣方內(nèi)設(shè)置4個(gè)2 m×2 m的樣方，隨機(jī)采集樣方內(nèi)0～20 cm的表土。將三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)3個(gè)樣地土壤樣品分別混勻后，過(guò)5 mm篩。取非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤各250 kg混合均勻，用γ射線滅菌，作為本研究的滅菌土壤。非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤養(yǎng)分含量見(jiàn)表1。
表1 非入侵區(qū)和入侵區(qū)的土壤養(yǎng)分含量Table 1 Contents of soil nutrients in non-invaded soil and invaded soil
采集滅菌土壤的同時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)采集直徑為5 cm，深度為15 cm的土柱5個(gè)。將每個(gè)樣地內(nèi)的20個(gè)土柱混合均勻。將從不同樣地采集的土壤分別過(guò)1 mm篩，去除土壤中較大的枯枝落葉和雜物，作為本研究的土壤接種物。將每個(gè)樣點(diǎn)采集的接種土壤和滅菌土壤按1∶10的比例充分混勻后（Brinkman et al.，2010），裝入20 cm×25 cm的盆中，每盆裝入8.0 kg混合土壤。每個(gè)樣點(diǎn)的土壤接種處理設(shè)3次重復(fù)。
1.2.2反饋實(shí)驗(yàn)
三裂葉豚草和本地植物群落的種子于2011年秋季采集于野外研究區(qū)域。本地植物的種子采集于三裂葉豚草非入侵區(qū)，但采集的過(guò)程中未考慮物種是否為外來(lái)種。2012年，將采集的種子用1%次氯酸鈉消毒處理30 m in后，用無(wú)菌水沖洗，置于直徑為8 cm、鋪有3層濾紙的培養(yǎng)皿中，在人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)至種子萌發(fā)。人工氣候箱的條件為光照350 mmo l·m-2·s-1、溫度25～28 ℃、相對(duì)濕度為70%、每天光照12 h。但所采集的當(dāng)?shù)刂参锓N子中，僅籽粒莧Amaranthus hypochondriacus L.、黑麥草Lolium perenne L.和反枝莧Amaranthus retroflexus L.種子萌發(fā)量和芽的均勻度能夠滿足實(shí)驗(yàn)的需要。因此，選擇籽粒莧、黑麥草和反枝莧混種作為當(dāng)?shù)刂参锶郝洹?/p>
反饋實(shí)驗(yàn)設(shè)三裂葉豚草單種（每盆只種1株三裂葉豚草）、本地植物群落單獨(dú)種植（每盆種植籽粒莧、黑麥草和反枝莧各1株）、三裂葉豚草和和本地植物群落混種（將1株三裂葉豚草種植在盆中心，將籽粒莧、黑麥草和反枝莧各1株種植在三裂葉豚草周圍）3個(gè)植物種植處理。整個(gè)實(shí)驗(yàn)共計(jì)2種接種土壤×3種種植處理×3個(gè)采樣點(diǎn)×3個(gè)重復(fù)=54盆。將距離最近的入侵區(qū)和非入侵區(qū)采樣點(diǎn)的土壤接種處理配成1對(duì)，組成1個(gè)小區(qū)，小區(qū)內(nèi)各盆隨機(jī)擺放。整個(gè)實(shí)驗(yàn)共設(shè)3個(gè)小區(qū)，小區(qū)與小區(qū)間隔20 cm，盆與盆間隔5 cm。預(yù)萌發(fā)的幼苗在土壤接種后1天種植于盆中，2周內(nèi)死亡的幼苗進(jìn)行重新移栽，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期內(nèi)人工去除非種植的雜草。幼苗移栽20周后，將植株地上部分沿土壤表面剪下，去除植株上的土壤和灰塵，在105 ℃下殺青2 h后，在80 ℃條件下烘干至恒重，測(cè)定地上部分生物量。
1.3數(shù)據(jù)處理
采用t-檢驗(yàn)比較相同種植處理?xiàng)l件下不同來(lái)源接種物對(duì)三裂葉豚草和本地植物生物量的影響。采用三因素方差分析比較土壤接種物來(lái)源、競(jìng)爭(zhēng)和物種種類對(duì)3個(gè)本地種生物量影響的交互作用。參照Bever（1994）和Shannon et al.（2012）238-239的方法采用輪廓分析（profile analysis）評(píng)價(jià)植株生物量對(duì)土壤接種物的反饋?lái)憫?yīng)，通過(guò)分析土壤接種物（因素1）與不同植物（因素2）在多元方差分析（MANOVA）中的交互作用，比較本地植物和三裂葉豚草生物量對(duì)兩種土壤接種物響應(yīng)的異同。對(duì)輪廓分析差異顯著的結(jié)果進(jìn)一步采用交互作用系數(shù)（interaction coefficient，IS）評(píng)價(jià)反饋?zhàn)饔玫膹?qiáng)度和方向。
式中，αA表示非入侵區(qū)土壤接種物對(duì)本地植物生物量的影響，βA表示入侵區(qū)土壤接種物對(duì)本地植物生物量的影響，αB表示非入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草生物量的影響，βB表示入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草生物量的影響。如果IS與0的差異顯著表明土壤發(fā)生反饋?zhàn)饔茫╰-檢驗(yàn)），IS的正負(fù)表示了反饋的方向。所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 13.0中完成。
2 結(jié)果分析
接種土壤來(lái)源和混種處理對(duì)三裂葉豚草和本地植物生物量均產(chǎn)生顯著影響（圖1）。三裂葉豚草和本地植物單獨(dú)種植條件下，二者生物量對(duì)非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物的響應(yīng)不同（輪廓分析：F=76.18，P＜0.001），非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物對(duì)二者的凈反饋影響為正（Is=8.78，P=0.007）。但單獨(dú)種植條件下，接種三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤處理的本地植物總生物量較接種入侵區(qū)土壤高68.12%（t=3.916，P=0.017），而接種入侵區(qū)土壤處理三裂葉豚草生物量較接種非入侵區(qū)土壤的處理僅高19.6%，二者差異不顯著。結(jié)果表明單種條件下的正反饋效應(yīng)主要是由于三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種物較入侵區(qū)土壤接種物更有利于本地植物的生長(zhǎng)，可調(diào)節(jié)有利于本地植物的正反饋。三裂葉豚草混種導(dǎo)致本地植物群落生物量顯著降低。其中，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種處理本地植物群落生物量降低39.1%，而入侵土壤處理僅下降16.4%。盡管接種三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤處理的本地植物總生物量較接種入侵區(qū)土壤高22.47%，但二者差異未達(dá)到顯著水平（t=2.246，P=0.088）。與本地植物群落混種條件下，三裂葉豚草生物量也呈下降趨勢(shì)，但非入侵區(qū)土壤接種物和入侵區(qū)土壤接種物對(duì)三裂葉豚草生物量的影響差異仍不顯著。結(jié)果表明，混種條件下三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤接種物的凈反饋效應(yīng)為中性反饋（Is=0.91，P=0.282），三裂葉豚草混種能夠影響土壤接種物對(duì)本地植物的反饋?zhàn)饔?，非入侵區(qū)土壤接種物在三裂葉豚草混種條件下未對(duì)本地植物表現(xiàn)出正反饋?zhàn)饔谩?/p>
無(wú)論是單獨(dú)種植還是與三裂葉豚草混種種植條件下，不同來(lái)源土壤接種物的反饋?zhàn)饔脤?duì)構(gòu)成本地群落的3種植物的影響趨勢(shì)與對(duì)本地植物群落總生物量的影響趨勢(shì)一致（表2）。單獨(dú)種植條件下，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種物調(diào)節(jié)有利于3種植物生長(zhǎng)的正反饋。非入侵區(qū)土壤接種處理反枝莧、黑麥草和籽粒莧生物量分別較接種入侵區(qū)土壤接種處理高33.03%、44.71%和44.82%，二者之間的差異均達(dá)到顯著水平（反枝莧：t=3.01，P=0.039；黑麥草：t=3.92，P=0.017；籽粒莧：t=4.67，P=0.009）。與三裂葉豚草混合種植條件下，3種本地種與三裂葉豚草對(duì)不同來(lái)源土壤接種響應(yīng)的輪廓分析結(jié)果差異均不顯著（表2），表明混種條件下為中性反饋?zhàn)饔?。但混種條件下，不同土壤接種物對(duì)3個(gè)本地種的生物量影響不同（圖2）。三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤處理和入侵區(qū)土壤處理黑麥草和反枝莧生物量差異不顯著，而非入侵區(qū)土壤接種處理籽粒莧生物量顯著高于入侵區(qū)土壤接種處理（t=4.72，P=0.009）。進(jìn)一步對(duì)3種本地植物生物量的三因素方差分析表明，土壤接種處理與物種處理互作差異顯著（F=4.26，P=0.031），土壤接種處理、物種以及種植處理三者互作差異不顯著（F=0.798，P=0.466），說(shuō)明盡管不同物種對(duì)不同來(lái)源土壤接種物的響應(yīng)不同，但三裂葉豚草混種對(duì)不同來(lái)源土壤接種物對(duì)本地群落的反饋?zhàn)饔玫挠绊懖皇怯捎谀硞€(gè)物種生物量變化導(dǎo)致的。
圖1 不同來(lái)源土壤接種對(duì)單種（a）和混種條件下（b）三裂葉豚草和本地植物生物量的影響Fig. 1 Effects of different soil inocula on biomass of native plant community and A. trifida in monoculture treatment （a） and m ixed-culture treatment （b）
圖2 不同來(lái)源土壤對(duì)單種（a）和混種條件下（b）反枝莧、黑麥草和籽粒莧生物量的影響Fig. 2 Effects of different soil inocula on biomass of three native plant species in monoculture treatment （a） and mixed-culture treatment （b）
3 討論
土壤養(yǎng)分和土壤微生物是調(diào)節(jié)植物-土壤反饋的兩個(gè)重要因素。本研究采用土壤接種的反饋實(shí)驗(yàn)研究方法，將入侵區(qū)和非入侵區(qū)土壤與滅菌土壤按1∶10比例接種，以消除接種土壤理化性質(zhì)的差異對(duì)土壤微生物反饋的影響。另一方面，本研究中入侵區(qū)土壤養(yǎng)分含量高于非入侵區(qū)，但入侵區(qū)土壤接種處理本地植物生物量低于非入侵區(qū)土壤接種處理?？梢?jiàn)，接種土壤養(yǎng)分含量的差異不能有效解釋入侵區(qū)土壤處理導(dǎo)致的本地植物群落生物量的下降，三裂葉豚草入侵對(duì)土壤微生物群落的影響起著不可忽視的作用。單獨(dú)種植條件下，三裂葉豚草對(duì)非入侵區(qū)植物具有促進(jìn)作用，表明三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤微生物群落調(diào)節(jié)有利于本地植物生長(zhǎng)的正反饋，入侵區(qū)土壤微生物群落調(diào)節(jié)不利于本地植物生長(zhǎng)的負(fù)反饋?？梢?jiàn)，三裂葉豚草能夠影響入侵區(qū)土壤微生物群落的反饋?zhàn)饔?，從而調(diào)節(jié)不利于入侵地本地植物群落生長(zhǎng)的負(fù)反饋，抑制入侵地原有植物的生長(zhǎng)，促進(jìn)自身的入侵?！胺e累本地病毒假說(shuō)”指出外來(lái)植物可能促進(jìn)入侵地病原微生物的積累，但病原微生物積累通常對(duì)本地種的負(fù)反饋效應(yīng)更大，從而使入侵植物獲得了間接的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Eppinga et al.，2006）。抑制有利于本地植物生長(zhǎng)的有益微生物生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)不利本地種生長(zhǎng)的負(fù)反饋也是外來(lái)物種影響入侵地植物生長(zhǎng)的重要途徑（Inderjit et al.，2010）514。但由于本研究沒(méi)有對(duì)土壤微生物類群進(jìn)行分離，因此，不能確定三裂葉豚草對(duì)入侵區(qū)土壤微生物群落反饋的影響是由于積累不利于本地種生長(zhǎng)的土壤微生物引起的，還是由于對(duì)有利于本地種生長(zhǎng)的有益微生物的抑制作用導(dǎo)致的。對(duì)三裂葉豚草同屬的入侵植物豚草的研究表明，受豚草入侵干擾的土壤真菌，反過(guò)來(lái)能對(duì)豚草入侵產(chǎn)生正反饋調(diào)節(jié)作用（于文清等，2010）。
除了植物-土壤反饋機(jī)制外，競(jìng)爭(zhēng)也是影響外來(lái)植物入侵及其種群建立的重要機(jī)制。競(jìng)爭(zhēng)與反饋不同，前者是植物通過(guò)從環(huán)境中獲取資源和空間來(lái)影響伴生植物種，強(qiáng)調(diào)的是對(duì)資源的直接占有或消耗（Schenk，2006）。盡管競(jìng)爭(zhēng)和反饋是影響物種種間相互關(guān)系的重要因素，但二者相互作用的機(jī)制尚不清楚。相關(guān)研究表明競(jìng)爭(zhēng)者能夠同土壤微生物群落相互作用，改變反饋的幅度和反饋的方向（Kulmatiski et al.，2008；Yelenik et al.，2011；Hilbig et al.，2015199-201）?；旌戏N植條件下，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤對(duì)本地植物群落沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的正反饋?zhàn)饔茫砻魅讶~豚草混種能夠削弱非入侵區(qū)土壤微生物群落對(duì)本地植物的正反饋影響。非入侵區(qū)土壤對(duì)本地植物反饋影響的改變可能與三裂葉豚草與本地植物對(duì)土壤微生物群落的影響差異有關(guān)，三裂葉豚草混種對(duì)非入侵區(qū)土壤接種處理土壤微生物群落的干擾，將影響非入侵區(qū)土壤接種處理原有的微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)，減弱非入侵區(qū)土壤微生物對(duì)本地植物的正效應(yīng)。這進(jìn)一步表明三裂葉豚草能夠影響非入侵區(qū)土壤微生物群落調(diào)節(jié)的反饋?zhàn)饔?，從而促進(jìn)自身的入侵過(guò)程。
表2 不同來(lái)源土壤接種物對(duì)本地種和三裂葉豚草反饋的影響Table 2 Feedback effects of different soil inocula on three native species and A. trifida
與本研究三裂葉豚草與本地植物群落競(jìng)爭(zhēng)減弱土壤微生物調(diào)節(jié)的反饋?zhàn)饔玫慕Y(jié)果相一致，Casper et al.（2007）對(duì)Andropogon gerardii的野外反饋實(shí)驗(yàn)同樣表明，種間競(jìng)爭(zhēng)減弱了土壤反饋?zhàn)饔谩５渌芯康慕Y(jié)果也有所不同。對(duì)入侵種M icrostegium vimineum Trin.和入侵地植物群落（Shannon et al.，2012）239-240、Bromus diandrus與4種本地禾本科雜草（Hilbig et al.，2015）194-198以及對(duì)24種禾本科、非禾本科和豆科植物（Petermann et al.，2008）的競(jìng)爭(zhēng)與土壤反饋的關(guān)系研究表明，種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)了土壤反饋?zhàn)饔??？梢?jiàn)，現(xiàn)有的研究結(jié)果均表明，種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)土壤反饋的影響具有物種特異性，進(jìn)一步研究不同功能群的物種種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同類型的土壤反饋的影響，將有助于揭示種間競(jìng)爭(zhēng)與土壤反饋的相互作用。此外，植物競(jìng)爭(zhēng)的研究包括添加實(shí)驗(yàn)和取代實(shí)驗(yàn)兩種實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，添加實(shí)驗(yàn)是保持每一個(gè)物種的密度不變，而取代實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)是保證總的種植密度不變。由于不同物種對(duì)種植密度變化的響應(yīng)并不一致，不同物種對(duì)密度的響應(yīng)差異將會(huì)影響反饋的方向和強(qiáng)度。因此，采用不同的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)研究競(jìng)爭(zhēng)與土壤反饋的關(guān)系得到的結(jié)論也可能有所不同。
不同物種對(duì)相同的土壤反饋的響應(yīng)可能不同，本地植物群落中的不同物種對(duì)同一外來(lái)種調(diào)節(jié)的土壤反饋?lái)憫?yīng)也可能存在差異（Kardol，2007151-153；Shannon et al.，2012241）。盡管本研究表明，無(wú)論是單獨(dú)種植條件下還是混合種植條件下，三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤微生物調(diào)節(jié)凈反饋效應(yīng)對(duì)三裂葉豚草非入侵區(qū)3種植物的影響與對(duì)群落總生物量的影響趨勢(shì)一致。但物種處理與土壤處理互作差異顯著，表明不同本地種對(duì)三裂葉豚草非入侵區(qū)和入侵區(qū)土壤微生物反饋的響應(yīng)存在差異。因此，在外來(lái)物種對(duì)入侵地土壤反饋影響的研究中，不僅要考慮外來(lái)種競(jìng)爭(zhēng)對(duì)反饋的影響，還要考慮不同物種對(duì)土壤反饋的響應(yīng)差異。與研究某個(gè)特定物種的土壤反饋相比，研究由多個(gè)物種構(gòu)建的人工群落對(duì)外來(lái)種調(diào)節(jié)的土壤反饋的響應(yīng)，能夠更有效地揭示自然條件下外來(lái)物種入侵的土壤反饋機(jī)制。此外，由于不同本地種對(duì)外來(lái)種入侵后的土壤反饋的響應(yīng)存在差異，在植物替代防治的物種篩選的研究中，不僅要考慮替代物種的競(jìng)爭(zhēng)能力，而且還要考慮入侵地土壤微生物群落對(duì)替代物種生長(zhǎng)的影響。
4 結(jié)論
本地植物群落單種條件下，接種三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤與接種入侵區(qū)土壤相比，入侵區(qū)土壤微生物群落不利于本地植物群落的生長(zhǎng)，非入侵區(qū)土壤微生物群落調(diào)節(jié)了有利于本地植物生長(zhǎng)的正反饋。三裂葉豚草混種條件下，三裂葉豚草和本地群落對(duì)三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種物和入侵區(qū)土壤接種物響應(yīng)的交互作用系數(shù)未達(dá)到顯著水平，三裂葉豚草非入侵區(qū)土壤接種物對(duì)本地植物群落的正反饋?zhàn)饔帽幌魅酢？梢?jiàn)，三裂葉豚草入侵能夠影響入侵地土壤微生物群落，調(diào)節(jié)不利于本地植物生長(zhǎng)的負(fù)反饋?zhàn)饔?，從而促進(jìn)其自身的入侵過(guò)程。
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Effects of Exotic Ambrosia trifida L. on Plant-soil M icrobial Feedback in Its Invaded Ecosystem
SUN bei1， LI Jiandong1， WANG Guojiao1， ZHONG Riting1， LI Shu2
1. Agronomy departm ent， Shenyang agriculture university， Shenyang 110866， China；2. Shenyang academy of environmental sciences， Shenyang 110011， China
Ambrosia trifida L. is a northern America annual grass invading much of native communities and farm land in northern China. How ever， the roles of soil m icrobial community and its feedback effects in invasion of A. trifida are not clear. We tested for soil microbial feedback in communities of the invasive grass A. trifida and commonly co-occurring native plant. To incorporate competitive context， the study was designed w ith three plant treatments （A. trifida alone， A. trifida with the native plant community，and the native community without A. trifida） and two soil inoculums treatments （experimentally invaded and uninvaded soil）. When grown alone， native communities were 68.12% more biomass in invaded soil than uninvaded soil. In contrast， soil inocula type did not significantly affect A. trifida biomass. These results indicated a net positive soil m icrobial feedback when native p lants and A. trifida were grown alone（Is=8.78，P=0.007）. When competing w ith A. trifida， native community biomass and A. trifida biomass were not significantly different between uninvaded soil and invaded soil， indicating there was a neutral feedback in present of competition. The responses of three species Amaranthus hypochondriacus L.， Lolium perenne L.， Amaranthus retroflexus L. to two different soil inoculums were consistent with native community in both present and absent of A. trifida. These results indicated there was a positive soil m icrobial feedback when native community and A. trifida grown separately， but not when they were grown in competitive m ixture. The influences of A. trifida on positive soil m icrobial feedback on native p lants in invaded community w ould promote its population establishment and invasion.
Ambrosia trifida L.； native community； plant-soil feedback； soil m icrobial； biological invasion
10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.07.012
Q948； X17
A
1674-5906（2016）07-1174-07
遼寧省教育廳科學(xué)研究計(jì)劃（05L396）
孫備（1980年生），女，講師，博士，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究。E-mail： ecology_syau@163.com *通信作者
2016-04-19
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