摘 要:植物從周圍環(huán)境中吸收水分、礦質(zhì)、氮素以及二氧化碳等,然后在植物體內(nèi)將這些簡單的、低能量的無機物質(zhì)合成復雜的,具有高能量的有機物質(zhì)。本文討論了植物體內(nèi)有機物的轉(zhuǎn)化問題。
關鍵詞:植物;有機物;轉(zhuǎn)化
植物從周圍環(huán)境中吸收水分、礦質(zhì)、氮素以及二氧化碳等,然后在植物體內(nèi)將這些簡單的、低能量的無機物質(zhì)合成復雜的,具有高能量的有機物質(zhì)。這些物質(zhì)的一部分被直接消耗于呼吸過程,而大部分都進一步轉(zhuǎn)化為不同的有機物,被植物利用來建造自己的細胞、組織和器官;還有一部分則被積存在貯藏組織內(nèi)(如果實、種子、塊根、塊莖等)。這些組成物質(zhì)和貯藏物質(zhì),在植物的生活中不是靜止不變的,為了適合植物體的各種需要,它們不斷地進行著分解和合成,也就是進行著物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。植物體內(nèi)的有機物在轉(zhuǎn)化的同時,必須通過運輸才能到達植物的各部分。因此,物質(zhì)的吸收、合成、轉(zhuǎn)化與運輸是一個連續(xù)的過程,缺少了任何一環(huán)就會影響植物的正常生活。
植物體內(nèi)有機物的轉(zhuǎn)化包括分解和合成兩個方面。分解是指植物體內(nèi)復雜物質(zhì)變成簡單小分子的過程,合成是由一種或數(shù)種物質(zhì)組成為較復雜的大分子的過程。前者釋放能量以推動各種生命活動,后者需要能量或貯存能量。在植物的整個生命活動過程中,合成代謝和分解代謝的方向常隨生長發(fā)育階段和外界條件而變化。
植物合成代謝所產(chǎn)生的有機物種類很多,但最主要是碳水化合物、脂類和含氮化合物,它們占植物干重的90%~95%。這些物質(zhì)在一定酶的催化作用下可以互相轉(zhuǎn)化。
1.碳水化合物的轉(zhuǎn)化
植物體內(nèi)各種碳水化合物可以互相轉(zhuǎn)化,單糖可以合成雙糖或多糖,多糖亦可分解成可溶性的雙糖和單糖。這些轉(zhuǎn)化是在各種酶的參與下進行的。
1.1 淀粉的轉(zhuǎn)化
淀粉是大多數(shù)植物積累的主要碳水化合物,植物體內(nèi)貯藏的淀粉必須轉(zhuǎn)化為簡單的糖類才能供給植物利用和運輸。當?shù)矸坜D(zhuǎn)化的寸候,可在顯微鏡下觀察到淀粉粒首先在表面出現(xiàn)小缺刻,然后缺刻逐漸加深,分裂成碎塊,最后被溶解消失,在淀粉溶解消失的同時,就形成麥芽糖和葡萄糖。
淀粉的水解作用是不可逆的,淀粉是通過較復雜的途徑合成的。
淀粉的合成和分解常受內(nèi)因和外因的影響。通常,高濃度的糖能促進淀粉的合成。例如,白天光合作用時可進行部分淀粉的有效合成,晚上光合作用停止,糖濃度降低時,淀粉便分解為糖,然后從葉片內(nèi)運輸?shù)街参锏钠渌鞴佟?/p>
低溫往往能促進淀粉的分解。例如,常綠樹的葉片在冬季比在夏季具有更高的含糖量,有些果實在冬季變得更甜以及馬鈴薯在適當溫度下開始將淀粉轉(zhuǎn)化為糖分。
1.2 蔗糖的轉(zhuǎn)化
蔗糖也和淀粉一樣,廣泛分布在植物體中,是重要的運轉(zhuǎn)和貯藏物質(zhì)。蔗糖的水解,是靠酶的作用分解為葡萄糖和果糖。蔗糖的水解也是不可逆的,蔗糖的合成是由1-磷酸葡萄糖經(jīng)過一系列酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖,然后再合成蔗糖的。
2.脂肪的轉(zhuǎn)化
脂肪是甘油和脂肪酸脫水生成的甘油三酯,它在植物體內(nèi)作為貯藏物,以小油滴狀態(tài)存在于細胞中,主要分布于種子和果實內(nèi)。
脂肪通過脂肪酶的作用將脂肪水解為甘油和脂肪酸,這個反應是可逆的。甘油可氧化并磷酸化成磷酸丙糖,并在呼吸過程中利用或轉(zhuǎn)化成糖。脂肪的分解較復雜,它分解后的產(chǎn)物與輔酶A結(jié)合成乙酰輔酶A,并進一步轉(zhuǎn)化成其他物質(zhì)或參與呼吸過程。
3.蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化
植物在光合作用時,除了形成糖以外,還可以形成蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)分子大,即使在溶解狀態(tài),分散性也較小,很難透過細胞壁。所以蛋白質(zhì)必須經(jīng)過轉(zhuǎn)化?重新分解為簡單而可溶性的物質(zhì),才能被利用或運輸?shù)狡渌鞴儋A藏起來。貯藏的蛋白質(zhì)在使用前也必須進行轉(zhuǎn)化。植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)在生命過程中不斷地合成,同時也在不斷地分解。
蛋白質(zhì)在蛋白質(zhì)水解酶的作用下,水解成氨基酸,水解的氨基酸有一部分通過氨基化作用形成新的氨基酸,重新構(gòu)成蛋白質(zhì)或供其他的用途;有一部分多余的氨基酸通過氧化脫氧作用,進一步分解為氨和酮酸。酮酸可參加呼吸作用,氨可再轉(zhuǎn)化成新的氨基酸。
蛋白質(zhì)的水解是可逆的,水解后形成的酮酸和氨可重新形成蛋白質(zhì)。植物吸收的氨態(tài)氮,可直接被植物利用合成氨基酸:硝態(tài)氮被植物吸收后,在酶的作用下,還原成氨,然后形成氨基酸。很多氨基酸在蛋白酶的作用下,有次序地結(jié)合起來,結(jié)果合成蛋白質(zhì)分子。
植物體內(nèi)除了碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)外,還有其他多種有機物,各種有機物是可以互相轉(zhuǎn)化的。
4.種子和果實內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化
4.1種子萌發(fā)和成熟時物質(zhì)的轉(zhuǎn)化
種子內(nèi)貯藏著大量淀粉、脂肪和蛋白質(zhì),而且不同植物種子中這三種有機物的含量有很大差異。我們常以含量最多的有機物為根據(jù),將種子區(qū)分為淀粉種子(淀粉較多)、油料種子(脂肪較多)和豆類種子(蛋白質(zhì)較多)。這些有機物在種子萌發(fā)時,在酶的作用下被消化(水解)為簡單的有機物,并運到正在生長的幼胚中去,這時淀粉及脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵ㄖ饕瞧咸烟牵?。然后運輸?shù)秸谏L的胚細胞中,很快又合成為纖維素構(gòu)成細胞的細胞壁,或者同化為原生質(zhì),或者作為養(yǎng)料貯存于細胞中;蛋白質(zhì)水解以后產(chǎn)生氨基酸,運輸?shù)叫滦纬傻钠鞴僦?,重新合成蛋白質(zhì),供幼胚生長的需要。
種子的萌發(fā)經(jīng)歷從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程。種子萌發(fā)時只能動用種子內(nèi)貯藏的物質(zhì),還不能制造足夠的養(yǎng)分,這就是異養(yǎng)。當幼苗葉片進行較旺盛的光合作用,制造充分的有機養(yǎng)料后,才進入自養(yǎng)過程。因此種子內(nèi)貯藏的養(yǎng)分越多,就越有利于幼胚的生長。在綠化工作中,選擇粒大粒重的種子,就是這個道理。
種子成熟過程,實質(zhì)上就是胚從小到大以及營養(yǎng)物質(zhì)在種子十變化和積累的過程。種子成熟期間物質(zhì)變化大體上和種子萌發(fā)時的變化相反,植株營養(yǎng)器官的養(yǎng)料以可溶性的低分子化合物狀態(tài)(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式)運往種子,在種子中逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物(如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等,并且積累起來。所以種子成熟時,干物質(zhì)迅速增加,而水分減少。但這過程并不是絕對的,在發(fā)芽時,雖然水解占優(yōu)勢,但也有物質(zhì)的合成;同樣,在種子成熟時,雖然合成占優(yōu)勢,但也有物質(zhì)的水解。因為物質(zhì)轉(zhuǎn)化是復雜的生理過程,各種物質(zhì)不是單獨進行的,而是相互聯(lián)系,相百制約的。
4.2 果實成熟時的物質(zhì)轉(zhuǎn)化
果實在生長過程中,不斷積累有機物。這些有機物大部分是從營養(yǎng)器官運送來的,但也有一部分是果實本身制造的,因為幼果的果皮往往是綠色,含有葉綠體,可以進行光合作用。當果實長到應有的大小時,果肉貯存不少有機養(yǎng)料,但是不甜、不香、硬、酸、澀,還未成熟。這些果實在成熟過程中,要經(jīng)過復雜的生化轉(zhuǎn)變,使果實的色、香、味發(fā)生很大的變化。
果實變甜:在未成熟的果實中貯存許多淀粉?所以早期果實無甜味。到成熟后期,呼吸作用加強,淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴恰L欠志头e累在果肉細胞的液泡中,淀粉含量越來越少,還原糖、蔗糖等可溶性糖含量則迅速增多,使果實變甜。
酸味減少:未成熟的果實中,在果肉細胞的液泡中積累很多有機酸,例如柑橘中有檸檬酸,蘋果中有蘋果酸,葡萄中有酒石酸,黑莓中有異檸檬酸等,所以有酸味。在成熟過程中多數(shù)果實有機酸含量下降,其原因:有些轉(zhuǎn)變?yōu)樘?,另有些則由呼吸作用氧化成CO2和H2O,有些則被K+、Ca2+等所中和。所以成熟果實中酸味下降,甜味增加。
澀味消失:沒有成熟的柿子、李子等果實有澀味,這是由于細胞液內(nèi)含有單寧。這些果實成熟時,單寧被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物或單寧凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì),因此澀味消失。
香味產(chǎn)生:果實成熟時產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。這些物質(zhì)主要是酯類,另外還有一些特殊的醛類等。例如香蕉的特殊香味是乙酸戊酯,橘子中的香味是檸檬醛。
由硬變軟:果實成熟過程中由硬變軟和果肉細胞中層的果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z有關。試驗指出,隨著果實的變軟,果肉的可溶性果膠含量相應地增加。中層的果膠質(zhì)變成果膠后果肉細胞即相互分離,所以果肉變軟,此外,果肉細胞中的淀粉粒的消失(淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵┮彩枪麑嵶冘浀囊粋€原因。
色澤變艷:香蕉、蘋果、柑橘等果實在成熟時。果皮顏色由綠逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)辄S、紅或橙色。由于果皮中葉綠素酶(一種分解葉綠素的酶)的含量不斷增多,葉綠素被逐漸破壞喪失綠色,而由于葉綠體中原有的類胡蘿卜素呈現(xiàn)黃色或者由于形成花色素苷而呈現(xiàn)紅色。光直接影響花色素苷的合成。這也說明為什么果實的向陽部分總是鮮艷一些。
果實在成熟過程中,有機物的變化明顯受著溫度和濕度的影響。在夏涼多雨的條件下,果實中含酸量較多,而糖分則相對減少;而陽光充足、氣溫較高及晝夜溫差較大的條件下,果實中含酸少而糖分量大。新疆吐魯番哈密瓜和葡萄特別甜,就和當?shù)氐墓庹兆恪鉁剌^高及晝夜溫差較大有關。
參考文獻
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【文章編號】1006-2688(2016)03-0070-02
【作者簡介】甘央(1983-),女,研究方向:園林綠化。