賈惠文， 郭 芳， 吳雅文， 姚 兵， 王艷梅, 劉 震

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

不同泡桐無(wú)性系光合特征參數(shù)差異分析

賈惠文， 郭 芳， 吳雅文， 姚 兵， 王艷梅, 劉 震

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

以1 a生1B、2B、3B、9501共4種泡桐優(yōu)良無(wú)性系為材料，采用LCPRO+便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)其光合日均值和光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定研究。結(jié)果表明，1)4種泡桐無(wú)性系光合特征日均值差異顯著，凈光合速率日均值大小依次為9501>1B>3B>2B；2)4種泡桐無(wú)性系隨光強(qiáng)變化的特性參數(shù)各不相同，綜合各光合特征參數(shù)分析4種泡桐無(wú)性系光合速率隨光強(qiáng)變化的大小依次為1B>9501>3B>2B；3)泡桐無(wú)性系1B不僅在弱光下光合能力強(qiáng)，在適中光強(qiáng)和高光強(qiáng)下，同樣可以進(jìn)行良好的光合作用；4)表觀量子效率最大的泡桐無(wú)性系1B能高效的將光能轉(zhuǎn)換為所需的化學(xué)能。

泡桐無(wú)性系；凈光合速率；光合-光響應(yīng)曲線；光合特征參數(shù)；表觀量子效率

光合作用是地球上規(guī)模最大的把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榭蓛?chǔ)存的化學(xué)能的過(guò)程，也是規(guī)模最大的將無(wú)機(jī)物合成有機(jī)物和釋放氧氣的過(guò)程[1]。它是蓄積能量和形成有機(jī)物的過(guò)程，植物生長(zhǎng)所需的大部分營(yíng)養(yǎng)和干物質(zhì)，是通過(guò)光合作用直接或間接得來(lái)的[2]。泡桐是中國(guó)平原農(nóng)區(qū)與農(nóng)作物間作的重要速生用材樹(shù)種，也是出口創(chuàng)匯的主要樹(shù)種[3]。前人對(duì)毛白33、不同品種泡桐四倍體等的不同生長(zhǎng)期光合日變化等進(jìn)行了一定的研究[4-5]，但對(duì)泡桐在不同光強(qiáng)下的光響應(yīng)特點(diǎn)還未見(jiàn)報(bào)道。本研究利用美國(guó)ADC BioScientific生產(chǎn)的LCPRO+便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)4種泡桐優(yōu)良無(wú)性系的光合日均值和光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行了測(cè)定，探討不同泡桐無(wú)性系的光合特性和差異，以及光合有效輻射與凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的關(guān)系，試圖為泡桐的良種選育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)試驗(yàn)站，暖溫帶大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫為14.2℃，極端最高溫度為43℃，極端最低溫度為-17.9℃，≥10℃積溫為4 717℃，無(wú)霜期為215 d，年平均降水量為650.1 mm，全年日照時(shí)數(shù)大約為2 400 h。土壤為潮土類的砂土，微堿性，pH值為8.0，有機(jī)質(zhì)含量為7.6 g·kg-1，全氮含量為0.58 g·kg-1，全磷含量為1.34 g·kg-1，全鉀含量為22.8 g·kg-1。

1.2試驗(yàn)材料

供試材料為1 a生4種嫁接泡桐無(wú)性系，分別為1B、2B、3B和對(duì)照無(wú)性系9501。其中，雜交泡桐“9501”系國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心“九五”科技攻關(guān)期間選育出的泡桐優(yōu)良品種[6]。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)材料 每種泡桐無(wú)性系隨機(jī)選擇3株生長(zhǎng)狀況良好，且高度一致的苗木作為測(cè)定對(duì)象，確定每株苗木高度2/3處東南方向的3個(gè)葉片為測(cè)定樣本。測(cè)定時(shí)間為嫁接當(dāng)年，即2015-08-01—2015-08-05的9：00 至 11：00，天氣晴朗，光照充足，平均氣溫為(35.25±2.25)℃。

1.3.2 光合日均值的測(cè)定 選葉齡、葉位一致的成熟葉片，測(cè)其凈光合速率(Pn)，胞間CO2濃度(Ci)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合指標(biāo)。

1.3.3 光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定 采用LCPRO+便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，在0 ～ 2 000 μmol·m-2·s-1光合有效輻射(PPFD)范圍內(nèi)，利用紅藍(lán)光源(LED)設(shè)定2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、500、200、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1等11個(gè)梯度，并統(tǒng)一設(shè)定葉室溫度為(25±0.5)℃、CO2濃度為(400±1) μmol·mol-1、葉面水分飽和虧缺為(1.0±0.1)kPa 和參考室空氣濕度為(50±6.52)%。從強(qiáng)光到弱光測(cè)定各葉片的凈光合速率和相關(guān)參數(shù)，并繪制光響應(yīng)曲線。

不同無(wú)性系泡桐葉片的凈光合速率Pn與PPFD之間的關(guān)系(光合-光響應(yīng)曲線)采用經(jīng)驗(yàn)方程[7-8]：

Pn=Pmax(1-C0e-aPAR/Pmax)

(1)

式中：Pmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；a和C0為度量弱光下凈光合速率趨近于零的常數(shù)；Pn為特定光強(qiáng)下的凈光合速率。

通過(guò)適合性檢驗(yàn)，若方程良好(達(dá)到95%顯著水平)，則可利用(1)式分別計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，μmol·m-2·s-1)、光飽和點(diǎn)(LSP，μmol·m-2·s-1)、表觀量子效率(Φ，mol·mol-1)和光合幅度(PR，μmol·m-2·s-1)等[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1不同泡桐無(wú)性系光合特性的差異

凈光合速率是植物組織在有光的條件下，光合作用和細(xì)胞呼吸同時(shí)進(jìn)行測(cè)得的數(shù)值，且Ci、Tr、Gs等光合特征值的高低都對(duì)植物的光合作用有很大的影響。植物的光合作用在一天內(nèi)會(huì)隨著時(shí)間、光照強(qiáng)度、空氣溫度等因素的影響而變化[9]，不同泡桐無(wú)性系光合特性日均值同樣存在差異。用SPSS軟件Post Hoc多重比較LSD方差檢驗(yàn)法分析泡桐無(wú)性系光合特性的差異，由圖1可知，無(wú)性系1B和9501的Pn值無(wú)顯著差異，4種泡桐無(wú)性系Pn日均值的大小依次為9501>1B>3B>2B，圖2，圖3中，Ci和Tr的大小依次為2B>3B>1B>9501，圖4中，Gs的大小依次為2B>3B>9501>1B，表現(xiàn)出4種泡桐無(wú)性系Pn與Ci和Tr呈負(fù)相關(guān)Pn與Gs之間存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖1 凈光合速率(Pn)日均值的比較Fig.1 Comparison of daily mean value of Pn

圖2 胞間CO2濃度(Ci)日均值的比較Fig.2 Comparison of daily mean value of Ci

圖3 蒸騰速率(Tr)日均值的比較Fig.3 Comparison of daily mean value of Tr

圖4 氣孔導(dǎo)度(Gs)日均值的比較Fig.4 Comparison of daily mean value of Gs

2.2不同泡桐無(wú)性系在不同光強(qiáng)下的光合速率差異

由圖5可知，不同泡桐無(wú)性系的光合-光響應(yīng)曲線的整體趨勢(shì)大致相同，但不同無(wú)性系的光合速率在不同光強(qiáng)下存在差異。在光強(qiáng)500 μmol·m-2·s-1以下時(shí)，2B的光合速率較大，其他3種泡桐無(wú)性系的光合速率隨光強(qiáng)變化的趨勢(shì)基本一致，直到光強(qiáng)達(dá)500 μmol·m-2·s-1時(shí)，4種泡桐無(wú)性系的光合速率相差無(wú)幾。光強(qiáng)大于500 μmol·m-2·s-1時(shí)，1B和9501的光合速率明顯提高，3B的光合速率呈緩慢增長(zhǎng)，2B的光合速率已基本穩(wěn)定，但仍在緩慢增長(zhǎng)。當(dāng)光強(qiáng)大于1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，所有無(wú)性系的光合速率基本穩(wěn)定在一定水平，表明這4種泡桐無(wú)性系對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)，其凈光合速率不受強(qiáng)光的抑制。

葉片的最大光合速率(Pn)表示了葉片最大光合作用的能力[10]。不同泡桐無(wú)性系對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力不同，光強(qiáng)達(dá)2 000 μmol·m-2·s-1時(shí), 其凈光合速率較高的是1B和9501，說(shuō)明無(wú)性系1B在強(qiáng)光下光合生產(chǎn)能力優(yōu)于9501、3B和2B相對(duì)較弱。

圖5 泡桐無(wú)性系光合-光響應(yīng)曲線Fig.5 The photosynthetic-light response curve of Paulownia clones

2.3不同泡桐無(wú)性系光合-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的差異

光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)是植物光合-光響應(yīng)曲線過(guò)程中的重要特征指標(biāo)。通常在光強(qiáng)很弱時(shí)，葉片的光合速率低于呼吸速率，隨著光強(qiáng)的增大，光合速率等于呼吸速率，這時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到一定強(qiáng)度，光合速率基本穩(wěn)定在一定水平，這時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光飽和點(diǎn)(LSP)[11]。植物光補(bǔ)償點(diǎn)的高低反應(yīng)了植物在弱光下的光合作用水平，補(bǔ)償點(diǎn)越低，說(shuō)明植物對(duì)弱光有較強(qiáng)的利用能力[12]。對(duì)按控制條件測(cè)得的4種泡桐無(wú)性系光合-光響應(yīng)曲線采用公式(1)進(jìn)行擬合，均能得到很好的結(jié)果(表1)。依此所計(jì)算的各無(wú)性系光合特征值見(jiàn)表2。

由表2可知，4種泡桐無(wú)性系擬合的最大凈光合速率分別為24.60、19.42、21.20和23.30 μmol·m-2·s-1，與圖5中光合-光響應(yīng)曲線的表現(xiàn)一致。它們的光補(bǔ)償點(diǎn)分別范圍為18.37 ～ 44.89 μmol·m-2·s-1，其中3B的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，說(shuō)明3B泡桐無(wú)性系對(duì)弱光有較強(qiáng)的光合作用能力，9501的光補(bǔ)償點(diǎn)最高，說(shuō)明9501對(duì)弱光的利用能力較弱，而1B和2B的弱光利用能力適中。

表1 光合-光響應(yīng)曲線模型擬合參數(shù)Table 1 Model fitting parameters of the photosynthetic-light response curve

表2 光合-光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of the photosynthetic-light response curve

4種泡桐無(wú)性系光飽和點(diǎn)的范圍為1 860.44 ～ 2 234.69 μmol·m-2·s-1，9501的光飽和點(diǎn)最高，為2 234.69 μmol·m-2·s-1，1B的光飽和點(diǎn)次之，表明9501和1B這2種無(wú)性系喜陽(yáng)性更好，陽(yáng)光充足時(shí)能很好的將光能轉(zhuǎn)化為所需物質(zhì)。光飽和點(diǎn)較弱的是2B和3B，反映其在強(qiáng)光下的光合作用相對(duì)較弱。

光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)之間的差值為光和幅度(PR)，其差值越大，表明植物的光合作用范圍越廣，對(duì)自身的生長(zhǎng)越有優(yōu)勢(shì)。從表2可看出，9501的光合幅度最廣，表明其可利用的光強(qiáng)區(qū)域最寬，1B的光合幅度相對(duì)9501略小，但也能有足夠的光照區(qū)域來(lái)進(jìn)行光合作用。

2.4不同泡桐無(wú)性系半飽和點(diǎn)、近飽和點(diǎn)的差異

半飽和點(diǎn)是指光合速率為飽和光合速率50%時(shí)的光照強(qiáng)度，近飽和點(diǎn)是指光合速率為飽和光合速率95%時(shí)的光照強(qiáng)度[13]。從圖5和表2的對(duì)比可以看出，在補(bǔ)償點(diǎn)和半飽和點(diǎn)之間，光合速率整體呈加速增長(zhǎng)趨勢(shì)，在半飽和點(diǎn)和近飽和點(diǎn)之間，光合速率整體表現(xiàn)為緩慢增長(zhǎng)，當(dāng)光強(qiáng)大于近飽和點(diǎn)時(shí)，所有泡桐無(wú)性系光合速率的增加則更加微小。4種泡桐無(wú)性系中，1B的半飽和點(diǎn)最高，3B的半飽和點(diǎn)最低，表明3B的光合速率能在光強(qiáng)較弱的情況下加速增長(zhǎng)，1B則需較高的光強(qiáng)加速其光合速率。近飽和點(diǎn)的比較中，1B、2B和9501較高，表明在高光強(qiáng)下，仍能高效利用光能進(jìn)行光合速率，對(duì)光能的利用率較高。

2.5不同泡桐無(wú)性系表觀量子效率的差異

表觀量子效率(Φ)是植物對(duì)CO2同化的表觀量子效率，其大小是植物在光合作用過(guò)程中對(duì)光的利用率的一種表現(xiàn)，特別是對(duì)弱光的利用效率[14]。由表2可知，1B的表觀量子效率最高(0.057)，表明1B對(duì)光的利用率很高，能較高的吸收光量子進(jìn)行光合作用，3B的表觀量子效率次之。這與1B和3B具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)是一致的。

3 結(jié)論與討論

3.1不同泡桐無(wú)性系光合特性的關(guān)系

4種泡桐無(wú)性系光合特征日均值差異明顯，凈光合速率日均值依次為9501>1B>3B>2B。而關(guān)于Pn與Ci，Tr，Gs之間的關(guān)系有很多不同的觀點(diǎn)。本研究表明4種泡桐無(wú)性系Pn與Ci和Tr呈負(fù)相關(guān)。這與前人對(duì)一些植物葉片Pn與Ci呈負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果一致[15-16]，這可能是由于Pn隨著光強(qiáng)增大的過(guò)程中，葉肉細(xì)胞光合活性增大的結(jié)果；Gs的減小也會(huì)導(dǎo)致Ci的降低[17]，而本試驗(yàn)中，4種泡桐無(wú)性系Ci的大小順序?yàn)?B>3B>1B>9501，Gs的大小順序?yàn)?B>3B>9501>1B，且1B與9501的Gs無(wú)顯著差異，表明4種泡桐無(wú)性系的Ci與Gs之間存在一定相關(guān)性，即Ci的降低可能起因于Gs的減小，越小的泡桐無(wú)性系，其Pn越大。4種泡桐無(wú)性系Pn與Tr的負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是由于蒸騰速率越大，葉片水分喪失越嚴(yán)重，導(dǎo)致葉片內(nèi)與光合相關(guān)的酶活性下降，這可能是Pn與Tr呈負(fù)相關(guān)的原因[18]。

3.2不同泡桐無(wú)性系光合-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的關(guān)系

不同泡桐無(wú)性系的光合作用能力不同，4種泡桐無(wú)性系Pmax的大小表現(xiàn)為1B>9501>3B>2B，其范圍為19.42 ～ 24.60 μmol·m-2·s-1，表現(xiàn)出它們的光合能力較高。

通過(guò)Pmax與LCP、LSP和PR等特征參數(shù)的比較，可以看出，泡桐無(wú)性系1B有較大的Pmax、LSP和PR，與較小的LCP。一般情況下，LCP較低，LSP較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[16]，說(shuō)明1B有較強(qiáng)的光適應(yīng)性，不僅在高光強(qiáng)下能有效的進(jìn)行光合作用，在弱光下也能發(fā)揮其光合作用的優(yōu)勢(shì)。3B也有較小的光補(bǔ)償點(diǎn)，但其Pmax、LSP和PR也小，說(shuō)明其雖然利用弱光進(jìn)行光合作用的能力很強(qiáng)，但較小的光飽和點(diǎn)制約了其光照幅度的擴(kuò)展，進(jìn)而影響其最大凈光合速率。2B的Pmax在4種泡桐無(wú)性系中相對(duì)最弱，與之對(duì)應(yīng)的是較大的LCP與較小的LSP、PR，較大的LCP與較小的LSP共同縮短了2B的PR，不僅減少了2B可利用的光照范圍，也降低了其光合速率。9501與1B有著幅度相近的PR，但1B的LCP低于9501，表明1B相對(duì)于9501在弱光下的光合作用效率更高。4種泡桐無(wú)性系從光補(bǔ)償點(diǎn)到半飽和點(diǎn)直至近飽和點(diǎn)的變化可以看出，1B的半飽和點(diǎn)最高，說(shuō)明其不僅在弱光下光合能力強(qiáng)，特別在高光強(qiáng)下能夠加速光合作用的效率[13]。

3.3不同泡桐無(wú)性系表觀量子效率的關(guān)系

一般情況下，植物的表觀量子效率為0.03 ～ 0.07[19]，本研究對(duì)按控制條件測(cè)得的4種泡桐無(wú)性系光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合得到的表觀量子效率范圍為0.046 ～ 0.057 mol·mol-1，其大小表現(xiàn)為1B>3B>9501>2B。Φ值最大的1B能夠說(shuō)明1B有著較高的光合效率，這可能是由于無(wú)性系1B的葉片在PSII反應(yīng)中心有較高的能量捕獲效率[20-21]，同時(shí)也有高效的光子吸收，高效的NADP+和ADP再生，以及高效的電子傳遞[22]。

綜合4種光合特征參數(shù)的分析能很好地說(shuō)明：泡桐無(wú)性系1B能最大范圍地吸收光能并高效地將光能轉(zhuǎn)換為所需的化學(xué)能，為泡桐的生長(zhǎng)所需要。

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(責(zé)任編輯：李瑩)

ThevarianceanalysisofphotosyntheticcharacteristicparametersofdifferentPaulowniaClones

JIA Huiwen， GUO Fang， WU Yawen， YAO Bing， WANG Yanmei， LIU Zhen

(College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

The photosynthetic characteristic parameters and daily average photosynthetic and photosynthetic-light response curve of 4 kinds of 1-year-old excellent Paulownia clones, 1B,2B,3B, and 9501, were determined by using LCPRO+ portable photosynthesis determination system. The results showed that: 1) The 4 kinds of Paulownia clones had obvious differences in photosynthesis characteristic parameters, the daily average of the net photosynthetic rate in order is: 9501>1B>3B>2B; 2) The characteristic parameters of 4 kinds of Paulownia clones all come differently under different light intensities, taking all photosynthetic parameters to analyze, the photosynthetic rate order of 4 kinds of Paulownia clones with the light intensity changes was 1B>9501>3B>2B; 3) The Paulownia clone 1B had strong photosynthetic ability not only under low light, but also under moderate intensity and high intensity; 4) The Paulownia clone 1B with the maximum apparent quantum yield could efficiently convert the light energy to the necessary chemical energy.

Paulownia clones; net photosynthetic rate; photosynthetic-light response curve; photosynthetic characteristic parameters; apparent quantum yield

Q945.11;S 722.5

：A

2015-09-18

河南省平原地區(qū)森林撫育技術(shù)研究項(xiàng)目(201401);教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金項(xiàng)目(2008046602)

賈惠文(1989-)，女，河南鄭州人，碩士研究生，主要從事森林培育與樹(shù)木生理生態(tài)研究。

劉 震(1964-)，男，河南沈丘人，教授，博士。

1000-2340(2016)02-0176-05