龔紅兵　曾生元　李　闖　左示敏　景德道　林添資　陳宗祥　張亞芳　錢華飛　余　波　盛生蘭　潘學(xué)彪，*

1揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn) / 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心， 教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；2江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 江蘇句容 212400

江蘇主栽粳稻品種的遺傳與食味結(jié)構(gòu)分析

龔紅兵1，2曾生元2李闖2左示敏1景德道2林添資2陳宗祥1張亞芳1錢華飛2余波2盛生蘭2潘學(xué)彪1，*

1揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn) / 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心， 教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；
2江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 江蘇句容 212400

利用SSR分子標(biāo)記和主要食味性狀分析江蘇主栽粳稻品種的食味結(jié)構(gòu)。50對(duì)SSR引物中有41對(duì)存在多態(tài)性，41對(duì)多態(tài)性標(biāo)記在86個(gè)品種間共擴(kuò)增出113個(gè)等位基因， 每個(gè)標(biāo)記的等位基因數(shù)目為2～6個(gè)， 平均2.76個(gè)； 多態(tài)信息含量（PIC值）變異范圍為0.02～0.84， 平均為0.48； Nei’s基因多樣性指數(shù)變幅在0.02～0.68之間， 平均為0.37； 遺傳聚類分析可將86個(gè)品種分為3個(gè)類群。在正季長(zhǎng)日照情況下， 品種間直鏈淀粉及蛋白質(zhì)含量在遺傳聚類的I、II、III類中呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)， 食味分值則反之； 而在短日照條件下， 第II、第III大類型品種的直鏈淀粉及蛋白質(zhì)含量較正季顯著升高，食味值顯著下降， 而第I類型品種降幅不大； 總體而言， 江蘇主栽粳稻品種的食味一般且遺傳背景相近， 拓寬遺傳基礎(chǔ)是培育環(huán)境鈍感型優(yōu)質(zhì)食味粳稻的重要途徑。

分子標(biāo)記； 粳稻； 食味品質(zhì)； 遺傳基礎(chǔ)

江蘇是我國(guó)粳稻米的主產(chǎn)區(qū)， 約生產(chǎn)全國(guó)粳稻谷年總產(chǎn)量的1/3［1］， 江蘇粳稻單產(chǎn)長(zhǎng)期維持在8.25～9.00 t hm–2， 平均單產(chǎn)水平全國(guó)最高。2000年以來， 江蘇省粳稻育種的目標(biāo)已從高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗轉(zhuǎn)向優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗，優(yōu)質(zhì)成為第一位［2］。通過常規(guī)育種結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇的手段， 近年來育成了一批理化品質(zhì)優(yōu)異的粳稻， 以及南粳46、南粳5055為代表的優(yōu)質(zhì)食味“軟米”品種［3-4］， 但是從飲食習(xí)慣來看， 軟米為半糯性， 多吃易膩， 而真正食味優(yōu)良品種不多。武育粳3號(hào)作為20世紀(jì)90年代育成的代表品種， 其抗性、穩(wěn)產(chǎn)性已經(jīng)面臨諸多挑戰(zhàn)， 但是由于其具有較為突出的優(yōu)質(zhì)食味特性， 近年在生產(chǎn)上仍具有較大的應(yīng)用面積［5］， 這也從一個(gè)側(cè)面反映出江蘇粳稻在食味品質(zhì)改良方面滯后。

傳統(tǒng)的水稻育種主要是通過肉眼來選擇雜交后代分離群體中的優(yōu)良個(gè)體。然而， 稻米品質(zhì)由大量的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）控制， 在雜交后代表現(xiàn)出連續(xù)的表型變異， 肉眼難以有效判斷， 也缺乏連續(xù)型性狀分離的有效統(tǒng)計(jì)和選擇方法， 因此采用傳統(tǒng)的方法來提高水稻品質(zhì)較為困難。此外， 我國(guó)國(guó)土面積寬廣， 不同地域間生態(tài)環(huán)境存在顯著差異， 直接形成了適宜不同生態(tài)類型的粳稻品種， 粳稻米品質(zhì)受環(huán)境影響變異幅度大， 在不同地區(qū)難以保持其“優(yōu)質(zhì)食味”特性， 成為限制許多優(yōu)良粳稻品種進(jìn)一步推廣應(yīng)用的重要因素。因此， 選育綜合品質(zhì)好， 對(duì)溫光反應(yīng)鈍感的優(yōu)質(zhì)食味粳稻品種仍是江蘇育種工作者需要長(zhǎng)期重視和解決的問題。

雖然培育優(yōu)質(zhì)食味水稻新品種在實(shí)際育種工作中仍面臨很大的困難與挑戰(zhàn)， 但隨著水稻基因組研究和現(xiàn)代制造業(yè)技術(shù)的發(fā)展， 分子生物學(xué)及諸多快速測(cè)定稻米品質(zhì)技術(shù)的發(fā)展為我們提供了新的機(jī)遇。遺傳多樣性是衡量種內(nèi)或種間遺傳變異度的重要指標(biāo)， 是作物遺傳改良的物質(zhì)基礎(chǔ)， SSR標(biāo)記能夠準(zhǔn)確有效地鑒定出水稻序列的差異， 具有較高的多態(tài)性、共顯性、穩(wěn)定性高、技術(shù)簡(jiǎn)便快捷等特點(diǎn)， 被廣泛應(yīng)用于水稻群體遺傳結(jié)構(gòu)分析、物種進(jìn)化、遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位及分子標(biāo)記輔助育種等研究領(lǐng)域［6-8］。在對(duì)稻米食味的鑒定方面， 采用快速食味計(jì)實(shí)現(xiàn)高效快捷的篩選已逐漸成為可能。本研究利用SSR標(biāo)記并結(jié)合快速食味儀測(cè)定稻米食味性狀進(jìn)而分析江蘇主栽品種食味性狀的遺傳結(jié)構(gòu)， 以期為培育環(huán)境鈍感型優(yōu)質(zhì)食味粳稻品種提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

常規(guī)粳稻品種87份， 包括2001—2012年江蘇省審定的常規(guī)粳稻品種83份， 典型的對(duì)照品種4份。82份材料中中熟中粳類型品種23份， 含1997年通過審定的鎮(zhèn)稻88；遲熟中粳類型品種29份， 對(duì)照為1992年通過審定的優(yōu)質(zhì)食味品種武育粳3號(hào)； 早熟晚粳類型品種22份和中熟晚粳類型品種12份， 對(duì)照均為1998年通過審定的高產(chǎn)但食味一般的武運(yùn)粳7號(hào)（供試品種名稱等信息見附表1）， 另有食味測(cè)定對(duì)照日本品種越光。

1.2田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012與2013年正季、2012年海南兩年3季分別在江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所句容市后白試驗(yàn)基地和陵水南繁基地適期播種87份親本材料， 濕潤(rùn)育秧， 按隨機(jī)區(qū)組方式每份材料種植， 3個(gè)重復(fù)， 每重復(fù)100株。行株距25.0 cm × 13.3 cm， 按常規(guī)方法田間管理。

1.3SSR分子標(biāo)記分析

1.3.1DNA提取和PCR反應(yīng) 參照McCouch等［9］的CTAB法略有改動(dòng)提取水稻基因組DNA。PCR擴(kuò)增含模板DNA 1.0 μL、10×PCR的緩沖液2.0 μL、25 mmol L–1的MgCl22.0 μL、2 mmol L–1的dNTP 2.0 μL、0.3 μmol L–1的引物2.0 μL、Taq酶0.5 U， 加ddH2O補(bǔ)足20 μL； PCR擴(kuò)增條件為: （1） 94℃預(yù)變性5 min； （2） 94℃變性50 s， 55～60℃退火50 s （溫度因引物不同而異）， 72℃延伸50 s （不同長(zhǎng)度的預(yù)期產(chǎn)物按1 kb每分鐘調(diào)整延伸時(shí)間）， 擴(kuò)增32個(gè)循環(huán)； （3）72℃延伸10 min， 4℃保溫。PCR產(chǎn)物經(jīng)3%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)及8%垂直平板聚丙烯酰胺凝膠電冰， 0.1%硝酸銀染色后觀測(cè)。

1.3.2SSR引物與數(shù)據(jù)分析 參照已發(fā)表的分子標(biāo)記遺傳圖譜， 選用均勻分布于水稻全基因組12條染色體上的50對(duì)SSR引物， 由生工生物技術(shù)（上海）股份有限公司合成。

根據(jù)PCR擴(kuò)增結(jié)果， 在相同遷移位置上， 有帶記為1，無帶記為0， 缺失數(shù)據(jù)賦值為9。統(tǒng)計(jì)每個(gè)SSR位點(diǎn)多態(tài)性信息量（polymorphism information content， PIC）［10］， 并利用Popgene軟件計(jì)算SSR位點(diǎn)的多態(tài)性信息［11］， 采用NTSYS-pc ver2.1 0軟件計(jì)算遺傳相似矩陣， 按UPGMA法聚類［12］。

在Microsoft Excel、SPSS17.0軟件上進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和方差分析， 采用Duncan’s新復(fù)極差檢測(cè)法多重比較。

1.4食味值測(cè)定

利用日本佐竹公司生產(chǎn)的食味儀（RCTA-11A）測(cè)定食味品質(zhì)。稱取每一品種500 g， 出糙后用JY7132型精米機(jī)碾成精米， 稱量130 g放進(jìn)樣品槽， 1 min后讀出食味分和直鏈淀粉、蛋白質(zhì)、水分的含量。每個(gè)樣品被重復(fù)測(cè)定3次， 取平均值。

2　結(jié)果與分析

2.1SSR標(biāo)記的多態(tài)性

選用每條染色體4～5對(duì)， 共50對(duì)SSR引物， 其中9對(duì)引物（RM71、RM438、RM413、RM267、RM152、RM219、RM409、RM258、RM147）為單態(tài)位點(diǎn)， 其余41對(duì)具有多態(tài)性， 多態(tài)性位點(diǎn)百分率為82.0%。

41對(duì)引物在86個(gè)品種中共擴(kuò)增出113個(gè)等位基因， 品種間不同位點(diǎn)等位基因數(shù)目不等， 范圍為2～6個(gè)， 平均2.76個(gè)， 以等位基因數(shù)目頻次為2的引物最多， 有19對(duì)， 其次為3個(gè)的， 有16對(duì)， RM430在86份品種間擴(kuò)增出6個(gè)等位基因。41對(duì)SSR 標(biāo)記的多態(tài)信息含量（PIC）平均為0.48， 其變異范圍為0.02～0.84， 其中低多態(tài)位點(diǎn)（PIC ＜ 0.25）有10個(gè)（表1）。經(jīng)Popgene計(jì)算平均Nei’s基因多樣性指數(shù)為0.37，略低于PIC指數(shù)， 變幅在0.02 （RM219） ～ 0.68 （RM336）之間。12條染色體中第1染色體等位基因總數(shù)最多， 第9染色體最少（圖1）。

表1　41對(duì)有多態(tài)的SSR引物的位置以及在86份江淮稻區(qū)主栽品種中的遺傳多樣性信息Table 1 Location， number of alleles and genetic diversity of 41 SSR loci in 86 Jianghuai-river area major rice varieties

圖1　12條染色體的等位基因數(shù)目分布Fig. 1 Frequency of allele number in each chromosome

圖2　江蘇主栽粳稻品種的遺傳聚類圖Fig. 2 Molecular coefficient index and the clustering of main cultivars grown in Jiangsu provinceMMMj: 中熟中粳； LMMj: 遲熟中粳； EMLj: 早熟晚粳； MMLj: 中熟晚粳。MMMj: medium maturing mid-season japonica rice； LMMj: late maturing mid-season japonica rice； EMLj: early maturing late japonica rice；MMLj: medium maturing late japonica rice.

2.2江蘇主栽粳稻品種的遺傳聚類

41對(duì)SSR引物在86份供試親本中擴(kuò)增得到113個(gè)等位基因， 利用NTSYS-pc2.0統(tǒng)計(jì)分析軟件計(jì)算86個(gè)親本間的遺傳相似系數(shù)（coefficient）， 其范圍在0.72～1.00之間。以遺傳相似系數(shù)為原始數(shù)據(jù)， 用UPGMA法對(duì)86個(gè)親本聚類分析， 由圖2可知， 以相似系數(shù)0.73為閾值， 可將86個(gè)親本分為3大類群。其中鎮(zhèn)稻88、連粳4號(hào)等30個(gè)品種劃分為第I大類群， 武育粳3號(hào)等13個(gè)品種為第II大類群， 武運(yùn)粳7號(hào)、淮稻5號(hào)等43個(gè)品種屬于第III類群（見附表1和圖2）。

從遺傳相似系數(shù)可以看出， 江蘇粳稻品種間存在高度的同質(zhì)性， 這與前人研究結(jié)果相似［13-14］。本研究的分子標(biāo)記聚類結(jié)果與江蘇粳稻的生態(tài)型劃分高度相關(guān)（表2和圖3）， 究其原因， 粳稻具有強(qiáng)烈的地域性， 在不同的適宜種植區(qū)域已經(jīng)形成了對(duì)基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性、感溫性、感光性的定向選擇。從總體上看， 本研究的類群劃分結(jié)果與周振玲等［14］的分類結(jié)果大體一致。

圖3　不同遺傳聚類類群中不同生態(tài)型粳稻品種的所占比例Fig. 3 Ratio of different ecotypes in the three genetic groups縮寫同圖2。Abbreviations are the same as these given in Table 2.

2.3江蘇主栽粳稻食味值與遺傳聚類的相關(guān)性

通過兩年兩地三季對(duì)86個(gè)江蘇主栽粳稻品種的食味品質(zhì)測(cè)定發(fā)現(xiàn)， 在正季情況下雖未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)的顯著水平， 但可以看出品種的直鏈淀粉含量以及蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)出分子標(biāo)記聚類I、II、III類遞減的趨勢(shì)， 食味分值則反之（表2）， 其中對(duì)照品種越光為2012年的食味分值為73，2013年為68； 鎮(zhèn)稻88的2012年食味分值為53分， 2013年為47分； 武育粳3號(hào)2012年食味分值為68， 2013年為66； 武運(yùn)粳7號(hào)2012年食味分值為63， 2013年為50； 而在短日照條件下， 第II、第III大類型品種的直鏈淀粉及蛋白質(zhì)含量較正季顯著升高， 食味值顯著下降， 而第I類型品種降幅不大， 例如鎮(zhèn)稻88的2012年海南食味分值為57， 而武育粳3號(hào)為55、武運(yùn)粳7號(hào)為51。

此外， 與2012年相比， 相同品種2013年的直鏈淀粉以及蛋白質(zhì)含量均有較大幅度的增加， 食味值顯著下降，其主要原因是2013年抽穗期（7月底至9月上旬）當(dāng)?shù)貧鉁亻L(zhǎng)時(shí)間持續(xù)在33℃以上， 罕見的異常高溫年份（http:// www.tianqi.com/）導(dǎo)致了食味品質(zhì)的下降（見附表2）。

鎮(zhèn)稻12、鎮(zhèn)稻13、嘉991、蘇粳8號(hào)、常農(nóng)粳3號(hào)等5個(gè)晚粳品種以及遲熟中粳品種揚(yáng)輻粳7號(hào)2012年和2013年正季的食味值都優(yōu)于對(duì)照越光， 或者與越光相當(dāng)， 但是在海南， 這些品種的食味分值都顯著低于越光， 而在海南表現(xiàn)出高食味值（分值高于越光）的則是淮稻11、淮稻8號(hào)、淮稻13、淮稻9號(hào)、揚(yáng)9709等幾個(gè)中熟粳稻品種， 除揚(yáng)9709屬于第3類群外， 其余4個(gè)品種均屬于遺傳聚類的第I大類群， 且來源相似（大多淮稻系列品種）（見附表2）。

表2　不同遺傳類群江蘇主栽粳稻品種的食味品質(zhì)特征Table 2 Characteristics of taste quality between different genetic groups of japonica rice varieties

3　討論

直鏈淀粉和支鏈淀粉含量的比例影響淀粉粒的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)［15］， 而直鏈淀粉含量的高低則是稻米品質(zhì)優(yōu)劣的決定因素［16］。研究表明直鏈淀粉合成主要由Wx基因控制，Wx基因第一內(nèi)含子剪切位點(diǎn)上游55 bp處具有一個(gè)（CT）n重復(fù)的多態(tài)性位點(diǎn)， 現(xiàn)已證明該多態(tài)性位點(diǎn)也與稻米的直鏈淀粉變異存在顯著的相關(guān)性［17］， 萬映秀等［18］研究表明SSR標(biāo)記RM190揭示的水稻W(wǎng)x基因多態(tài)性可以解釋直鏈淀粉含量變異的59.3%， 且RM190至少已存在8種多態(tài)型， 即（CT）20、（CT）19、（CT）18、（CT）17、（CT）14、（CT）11、（CT）10和（CT）11/（CT）18等。本研究的聚類結(jié)果中也采用了RM190標(biāo)記， 但只在江蘇粳稻中篩選出2種等位變異， 其大小均在110 bp左右， 參照萬映秀等［18］的結(jié)果［其結(jié)果中鎮(zhèn)稻99的基因型為（CT）17］， 本研究的RM190為（CT）17、（CT）18兩種基因型， 且大多屬（CT）17，因此， 除了遺傳相似系數(shù)顯示江蘇粳稻品種間具有較高的同質(zhì)性外， 從這一側(cè)面亦可以看出江蘇粳稻品種的品質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄。本研究表明除個(gè)別軟米品種（如南粳46、南粳5055）直鏈淀粉含量低于13%外， 其余大部分品種食味儀測(cè)定值均在18.7%～22.5% （2012年數(shù)據(jù)）之間， 且上述2種基因型間直鏈淀粉含量的整體差異不大（詳細(xì)數(shù)據(jù)見附表2）； 而2013年為19.2%～26.0%， 變幅較大很可能的原因是2013年7月下旬至9月上旬出現(xiàn)了連續(xù)的異常高溫天氣， 部分不耐高溫的中粳品種結(jié)實(shí)率及品質(zhì)嚴(yán)重下降。

日本佐竹公司生產(chǎn)的RCTA-11A食味儀與理化測(cè)定方法不同， 它是通過近紅外原理來測(cè)定稻米食味品質(zhì)的。本研究測(cè)定的精米中直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量均高于理化法測(cè)定值， 一般高出2個(gè)點(diǎn)（參照品種審定通告數(shù)據(jù)），但是二者趨勢(shì)一致， 即理化測(cè)定值高的食味儀測(cè)定也是高， 反之亦然。前人研究結(jié)果表明食味儀測(cè)定的食味值與食味品嘗綜合值之間存在極顯著相關(guān)性［19］， 本研究結(jié)果進(jìn)行相關(guān)分析也發(fā)現(xiàn)， 食味值與直鏈淀粉及蛋白質(zhì)含量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著的-0.979、-0.967。大量研究已證明直鏈淀粉及蛋白質(zhì)含量是水稻的食味品質(zhì)主要決定因素， 因此， 除了對(duì)糯稻（如武粳4號(hào)）、低直鏈淀粉含量品種（如軟米品種南粳5055等）的測(cè)定不準(zhǔn)確外（數(shù)據(jù)明顯偏離正常值）， RCTA-11A食味儀可以作為粳稻米食味評(píng)價(jià)的快捷、有效工具。

本研究表明， 江蘇粳稻品種的品質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄，以第I大類型的品種食味品質(zhì)對(duì)環(huán)境較為鈍感但是在江蘇本地普遍較差， 而第II、第III類型的品種對(duì)環(huán)境敏感，其“品質(zhì)廣適性”還很脆弱， 且大多與越光相比仍存在一定差距， 而對(duì)照品種越光無論是在海南還是江蘇正季均能表現(xiàn)出較好的食味品質(zhì)。因此， 改良江蘇粳稻食味品質(zhì)較為合理的途徑是， 在擴(kuò)大遺傳背景的基礎(chǔ)上， 選用食味品質(zhì)好的品種與第I大類型的本地優(yōu)良品種配組， 結(jié)合多年多點(diǎn)的食味測(cè)定， 選育對(duì)環(huán)境鈍感的優(yōu)質(zhì)食味新品種。此外， 通過分子標(biāo)記輔助的方法， 精確選擇諸如低直鏈淀粉、低蛋白、具BADH2香型基因型的新品種也是改良江蘇粳稻食味品質(zhì)的一條快捷途徑。

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Genetic Analysis and Taste Quality of Main Conventional Japonica Rice Varieties Grown in Jiangsu Province

GONG Hong-Bing1，2， ZENG Sheng-Yuan2， LI Chuang2， ZUO Shi-Min1， JING De-Dao2， LIN Tian-Zi2， CHEN Zong-Xiang1， ZHANG Ya-Fang1， QIAN Hua-Fei2， YU Bo2， SHENG Sheng-Lan2， and PAN Xue-Biao1，*1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops， Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education， Yangzhou University， Yangzhou 225009， China；2Zhenjiang Agricultural Research Institute， Jurong 212400， China

Fifty indica-japonica specific SSR markers were employed to genotype 86 conventional japonica rice cultivars mainly planted in Jiangsu province and 41 loci showed polymorphism among them. After amplifying in 86 rice varieties， a total of 113 alleles were detected at the 41 SSR loci， and the allele number ranged from two to six， with an average of 2.76 in each locus. Polymorphism information content （PIC） value of these 41 SSR markers ranged from 0.02 to 0.84， with an average value of 0.48；Nei’s expected heterozygosity value of the 41 markers ranged from 0.02 to 0.68， and the average value was 0.37. Based on the coefficient index ranged from 0.72 to 1.00， we divided the 86 cultivars into three groups by UPGMA. The analysis of taste quality traits investigated under different environments indicated that the taste quality of conventional japonica rice cultivars in Jiangsu was correlated with the genetic clustering. Under long-day （LD） condition， the amylose content （AC） and protein content （PC）manifested a tendency of group I ＞ group II ＞ group III， while the taste value （TV） was opposites. And under short-day （SD） condition， taste quality traits of group II and group III varied significantly compared with that under LD condition， while the traits of group I had no significant change. The results indicated that the main cultivars grown in Jiangsu have a general taste quality and narrow genetic background， broadening the genetic basis is an important approach to breed japonica rice cultivars with environmentinsensitivity and good eating quality.

SSR marker； Japonica rice； Taste quality； Genetic basis

附表1 江蘇主栽粳稻品種的生態(tài)類型及分子標(biāo)記聚類結(jié)果Supplementary table 1 Ecological type and molecular cluster of major japonica varieties in Jiangsu province

（續(xù)附表1）

10.3724/SP.J.1006.2016.01083

本研究由江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（BK20141291）， 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目［CX（13）5073］， 江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）（BE2015363）和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目資助。

This study was supported by the Natural Science Foundation of Jiangsu Province of China （BK20141291）， the Jiangsu Province Self-innovation Program ［CX （13）5073］， the Key Research and Development Program of Jiangsu Province （Modern Agriculture）（BE2015363）， and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions

（Corresponding author）: 潘學(xué)彪， E-mail: shuidao@yzu.edu.cn， Tel: 0514-87972136

聯(lián)系方式: E-mail: hongbinggong973@sina.com.cn， Tel: 13812369841

Received（）: 2015-11-25； Accepted（接受日期）: 2016-03-14； Published online（網(wǎng)絡(luò)出版日期）: 2016-04-13.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160413.1600.006.html