紀(jì)純陽，彭儒勝，趙鑫聞，矯麗曼，劉 巍，趙繼梅，李曉宇，尹 杰，和敬淵

(1.遼寧省楊樹研究所，遼寧 蓋州 115213； 2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

遼寧楊×33號楊三倍體無性系的光合特性

紀(jì)純陽1，彭儒勝1，趙鑫聞1，矯麗曼1，劉 巍1，趙繼梅1，李曉宇1，尹 杰1，和敬淵2

(1.遼寧省楊樹研究所，遼寧 蓋州 115213； 2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

對遼寧楊×33號楊二倍體和三倍體無性系的光合特性進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明：二倍體和三倍體無性系的Pn日變化曲線均為雙峰曲線，2個峰值均在10∶00、14∶00左右出現(xiàn)，且第1個峰值大于第2個峰值；存在光合午休現(xiàn)象，非氣孔限制是出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象的主要因素。光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔限制值對凈光合速率產(chǎn)生不同程度的影響。

遼寧楊；33號楊；三倍體；光合特性

光合作用是綠色植物利用太陽能，將CO2和H2O合成為有機物質(zhì)，并釋放O2的過程[1]。是綠色植物體內(nèi)有機物質(zhì)和能量的來源，一定程度上決定了植物的生長。研究植物的光合特性對揭示內(nèi)部因子和外部因子對植物的生長和代謝的影響，以及提高植物生產(chǎn)力水平等具有重要意義。楊樹光合特性的研究是楊樹遺傳改良的一個重要方面，國內(nèi)外學(xué)者對楊樹光合作用做過大量的研究[2-6]，然而對三倍體楊樹光合作用的研究較少[7-9]。本文對二倍體和三倍體美洲黑楊無性系苗期的光合特性進(jìn)行研究，揭示二倍體和三倍體美洲黑楊無性系苗期的光合特性規(guī)律，以期為早期選育優(yōu)良三倍體楊樹新品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為遼寧楊與33號楊人工雜交獲得的無性系(H2)及人工誘導(dǎo)33號楊2n花粉后授粉于遼寧楊獲得的三倍體無性系(H3-1、H3-2、H3-3)。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合作用日變化的測定 試驗于2014年8月26日在遼寧省錦州市凌海市金城鎮(zhèn)楊樹研究所苗圃進(jìn)行。選擇生長良好的植株，以植株頂端完全展開葉向下數(shù)第5、6、7片，且無病蟲害和破損的葉片為試樣，每片葉重復(fù)3次。用美國Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，從8∶00—18∶00對各植株每隔2 h測定1次凈光合速率(Pn)，采用透明葉室，不進(jìn)行任何人工條件控制。同時記錄光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)[10]。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法 對試驗數(shù)據(jù)應(yīng)用DPS統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理，應(yīng)用Excel軟件進(jìn)行圖形處理。

2 結(jié)果與分析

2.1Pn日變化

由圖1可知，4個無性系的Pn日變化均為不對稱雙峰曲線。從8∶00開始，4個無性系的Pn均逐漸升高，且均在10∶00到達(dá)第1個高峰，也是一天中最大值，H2、H3-1、H3-2、H3-3的峰值分別為18.879、20.633、19.834、19.515 μmol·m-2·s-1；隨后均開始逐漸下降，在12∶00時出現(xiàn)波谷；之后又開始逐漸上升，在14∶00左右到達(dá)第2個高峰。14∶00之后又開始逐漸降低，到18∶00時降到最低。

2.2PAR日變化

由圖2可知，PAR的日變化為單峰曲線，變化范圍在65.3～1920.9 μmol·m-2·s-1之間，8∶00時，PAR為1168.7 μmol·m-2·s-1，之后逐漸增大，到12∶00時達(dá)到最大值，為1920.9 μmol·m-2·s-1；之后又逐漸減小，到18∶00時降到最低，為65.3 μmol·m-2·s-1。

2.3Tr日變化

由圖3可知，在日變化進(jìn)程中，H2、H3-1、H3-2、H3-3的峰值分別為4.177、4.410、3.992、4.165 mmol·m-2·s-1。H2的Tr在8∶00時達(dá)到最大值，10∶00之前下降幅度小，10∶00之后急劇下降，14∶00之后有小幅度升高，然后又逐漸降低，18∶00時降到最低。H3-1的Tr從8∶00開始逐漸升高，10∶00時達(dá)到最大值，之后緩慢下降，12∶00到達(dá)波谷，之后緩慢升高，14∶00之后逐漸下降，18∶00時降到最低。H3-2的Tr日變化呈單峰曲線，Tr從8∶00開始逐漸升高，12∶00時達(dá)到最大值，之后逐漸下降，18∶00時降到最低。H3-3的Tr從8∶00開始逐漸下降，10∶00到達(dá)波谷，之后逐漸升高，12∶00時達(dá)到最大值后又逐漸下降，18∶00時降到最低。

2.4Gs日變化

由圖4可知，8∶00開始，H2、H3-1、H3-2、H3-3的Gs均快速上升，10∶00達(dá)到峰值；10∶00之后，均逐漸下降。H2、H3-1的Gs在12∶00時出現(xiàn)波谷，之后均緩慢升高，14∶00時達(dá)到第2個高峰，14∶00之后逐漸下降，18∶00時降到最低。而H3-2、H3-3的Gs在10∶00—18∶00之間均呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。

2.5Ci日變化

由圖5可知，H3-2、H3-3的Ci日變化趨勢相同，8∶00開始，Ci值均逐漸下降，10∶00時出現(xiàn)第1個波谷；10∶00之后，Ci值緩慢升高，12∶00時達(dá)到最高峰；之后逐漸下降，16∶00時出現(xiàn)第2個波谷；之后又逐漸升高。H2、H3-1的Ci日變化趨勢在8∶00—10∶00之間不同，而其他時間段相近。即8∶00開始，前者Ci值逐漸下降，而后者Ci值逐漸升高；10∶00之后，二者Ci值均緩慢升高，在12∶00時達(dá)到最高峰，之后逐漸降到最低。

圖3 蒸騰速率日變化圖4 氣孔導(dǎo)度日變化

2.6Ls日變化

由圖6可知，H2、H3-3的Ls日變化趨勢相同，8∶00—10∶00，Ls值緩慢升高，10∶00之后又逐漸降低，前者在14∶00出現(xiàn)波谷，之后Ls值逐漸升高，在16∶00時達(dá)到最大值，之后又逐漸降低；后者在12∶00出現(xiàn)波谷，之后Ls值逐漸升高，在16∶00時達(dá)到最大值，之后又逐漸降低。H3-1、H3-2的變化趨勢相近，從8∶00開始，Ls值緩慢下降，到12∶00時出現(xiàn)波谷，12∶00之后Ls值又逐漸升高，H3-1的Ls值在18∶00時達(dá)到最大值；H3-2的Ls值在16∶00時達(dá)到最大值，之后緩慢降低。

圖5 胞間CO2濃度日變化圖6 氣孔限制值日變化

2.7 4個無性系凈光合速率與影響因子的相關(guān)分析

影響楊樹凈光合速率的因子有生理因子和環(huán)境因子，本試驗對光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)與凈光合速率(Pn)進(jìn)行相關(guān)性分析。由表1可知，H2、H3-1、H3-2、H3-3的Pn與Ci、Tr的相關(guān)性均不顯著，而與Gs顯著正相關(guān)或極顯著正相關(guān)(r=0.9931**，P<0.01；r=0.9693**，P<0.01；r=0.8221*，P<0.05；r= 0.8705*，P<0.05)；另外，H3-1的Pn與PAR顯著正相關(guān)(r=0.9202*，P<0.05)，與Ls顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.8713*，P<0.05)；H3-3的Pn與PAR顯著正相關(guān)(r=0.8427*，P<0.05)。從相關(guān)系數(shù)大小可見，影響H2的Pn的因子按從大到小的順序為Gs>PAR>Tr>Ci>Ls，影響H3-1的Pn的因子按從大到小的順序為Gs>PAR>Ls>Ci>Tr，影響H3-2、H3-3的Pn的因子按從大到小的順序排列相同，均為Gs>PAR>Tr>Ls>Ci。

表1 4個無性系凈光合速率與影響因子的相關(guān)分析

*：**為0.01水平上顯著相關(guān)；*為0.05水平上顯著相關(guān)。

3 結(jié)論

4個無性系的Pn日變化均為不對稱雙峰曲線，2個峰值均出現(xiàn)在10∶00和14∶00，第1個峰值高于第2個峰值，波谷也均在12∶00出現(xiàn)。2個峰值出現(xiàn)的時間與祝澤兵[9]的研究結(jié)果不同。Pn日變化進(jìn)程均有光合午休現(xiàn)象，午間Pn降低時，Ci呈上升趨勢，根據(jù)Farquhar等[11]觀點，當(dāng)Ci降低且Ls增大時，氣孔限制是光合速率降低的主要原因；當(dāng)Ci升高且Ls減小時，非氣孔因素即葉肉細(xì)胞的光合活性是光合速率降低的主要限制因素。判定氣孔限制和非氣孔限制的重要指標(biāo)和依據(jù)即Ci和氣孔限制值。本試驗表明，日變化進(jìn)程中4個無性系的Pn午間降低主要是由非氣孔限制因素導(dǎo)致的葉片光合能力降低造成的，與江錫兵等[3]的研究結(jié)果相同。Pn日變化進(jìn)程中，H3-1的2次峰值均高于H2、H3-2和H3-3，說明H3-1在生理因子和環(huán)境因子處于最佳狀態(tài)時，能充分利用光能，產(chǎn)生更多的凈光合產(chǎn)物；H3-1在14∶00時的峰值高于H2、H3-2和H3-3，說明其在午間高溫、高光強下適應(yīng)性更強。

關(guān)于凈光合速率和光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)的關(guān)系，與祝澤兵[9]的研究結(jié)果不完全相同。本研究表明，H2的Pn只與Gs極顯著正相關(guān)，與其他影響因子相關(guān)性不顯著。H3-1的Pn與PAR顯著正相關(guān)，與Gs極顯著正相關(guān)，與Ls顯著負(fù)相關(guān)。H3-2的Pn與Gs顯著正相關(guān)，與其他影響因子相關(guān)性不顯著。H3-3的Pn與PAR、Gs均顯著正相關(guān)，與其他影響因子相關(guān)性不顯著。Gs對4個無性系Pn的影響最大，是影響Pn的最主要因子。

通過對二倍體和三倍體美洲黑楊無性系苗期光合特性的比較研究可知，三倍體的光合能力、光的適應(yīng)性要強于二倍體，因而生長潛力更大，利用價值更高，具有發(fā)展前景。由于光合特性測定是在8月份進(jìn)行的，對于不同時期光合特性規(guī)律有待進(jìn)一步試驗研究，以便更全面了解三倍體美洲黑楊無性系不同時期的光合生理特性規(guī)律，為進(jìn)一步選育優(yōu)良三倍體楊樹新品種提供參考。

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Photosynthetic Characteristics of Triploid ClonesP.×Liaoningensis×P.deltoidescl.′33′

JI Chun-yang1，PENG Ru-sheng1，ZHAO Xin-wen1，JIAO Li-man1，LIU Wei1，ZHAO Ji-mei1，LI Xiao-yu1，YI Je1，HE Jing-yuan2

(1.PoplarInstituteofLiaoningProvince，Gaizhou115213,Liaoning,China；2.CollegeofForestryBeijingForestryUniversity，Beijing100083，China)

Comparative study on photosynthetic characteristics of diploid and triploid clonesP.×Liaoningensis×P.deltoidescl.′33′.The results showed that：The diurnal course of net photosynthetic rate on diploid and triploid clones were bimodal curve，The peaks were all appeared at 10∶00 and 14∶00，and the first peak is greater than the second one；showing obvious midday depression phenomenon，the non-stomatal limitation is the main factor of photosynthetic midday depression.ThePAR，Gs，Ci，TrandLswere different degrees of influence on net photosynthetic rate.

P.×Liaoningensis；P.deltoidescl.′33′；triploid；photosynthetic characteristics

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.013

2015-08-29；

2015-09-26

遼寧省科技攻關(guān)資助項目(林木遺傳資源保護(hù)及良種選育，2011207002)

紀(jì)純陽(1982—)，男，遼寧遼陽人，遼寧省楊樹研究所高級工程師，從事楊樹遺傳育種研究。E-mail：jichunyang19820125@163.com。

S792.11；S718.43

A

1002-7351(2016)02-0073-04