洪權春,　陳素貞,　李成偉

(1.商丘師范學院植物與微生物互作重點實驗室, 商丘　476000; 2. 漯河市豫中南林業(yè)有害生物天敵繁育研究中心, 漯河　462000; 3. 周口師范學院生物系, 周口　466000)

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白蛾黑棒嚙小蜂觸角掃描電鏡觀察

洪權春1,2,陳素貞2,李成偉1,3

(1.商丘師范學院植物與微生物互作重點實驗室, 商丘476000; 2. 漯河市豫中南林業(yè)有害生物天敵繁育研究中心, 漯河462000; 3. 周口師范學院生物系, 周口466000)

利用掃描電鏡觀察白蛾黑棒嚙小蜂(TetrastichusseptentrionalisYang)觸角感覺器類型、形態(tài)、數(shù)量和分布特點。結果表明白蛾黑棒嚙小蜂觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,雌蟲鞭節(jié)7節(jié),雄蟲鞭節(jié)8節(jié)。雌雄蜂觸角上存在以下7種感覺器:B?hm氏鬃毛、毛形感覺器Ⅰ和Ⅱ、刺形感覺器、板形感覺器Ⅰ和Ⅱ、乳頭形感覺器Ⅰ和Ⅱ、腔錐形感覺器和指形感覺器。指形感覺器只見于雌蟲。雌蜂觸角感覺器數(shù)量、種類比雄蜂多,性二型現(xiàn)象明顯。明確了白蛾黑棒嚙小蜂觸角超微結構,為寄生蜂寄生行為提供形態(tài)學依據(jù)。

白蛾黑棒嚙小蜂;觸角感器;掃描電鏡;超微結構

白蛾黑棒嚙小蜂(TetrastichusseptentrionalisYang)由楊忠岐教授在美國白蛾 (HyphantriacuneaDrury) 蛹中發(fā)現(xiàn)并命名[1],隸屬于姬小蜂科 (Eulophidae)嚙小蜂亞科 (Tetrastichinae)嚙小蜂屬(Tetrastichus)，為群集性內(nèi)寄生蛹寄生蜂。根據(jù)調(diào)查，白蛾黑棒嚙小蜂在河南省有自然分布,是楊小舟蛾等楊樹食葉害蟲的重要天敵之一。

雌性寄生蜂觸角在搜尋棲息地,寄主定位和識別、產(chǎn)卵和交配行為中起到重要作用[2-3]。國內(nèi)對其他種類嚙小蜂觸角的超微結構進行了報道[4-7],白蛾黑棒嚙小蜂觸角超微結構的研究尚未見報道。本文報道了白蛾黑棒嚙小蜂觸角形態(tài)，感覺器類型、形態(tài)和分布特點,為深入研究該寄生蜂寄生行為等提供參考。

1　材料和方法

1.1材料

白蛾黑棒嚙小蜂采自河南省漯河市商橋鎮(zhèn)西大坡楊小舟蛾(Micromelalophasiversi)蛹,利用柞蠶(Antheraeapernyi)蛹接蜂,于溫度25℃、相對濕度65%～70%的繁育室繁育獲得。

1.2樣品制備和觀察方法

取當天孵化的白蛾黑棒嚙小蜂雌雄蟲各10頭,解剖鏡下用解剖刀切下頭部,分別浸泡在2.0%戊二醛溶液中,4℃下過夜,用 0.1 mol/L PBS液沖洗3次,然后依次經(jīng)30%乙醇、50%乙醇、70%乙醇、85%丙酮、100%丙酮脫水,每次 15 min,最后100%丙酮脫水 2 次,自然干燥。將干燥好的觸角樣品用導電膠貼于樣品臺上,在真空噴涂儀內(nèi)噴金。用FEI公司生產(chǎn)的Quanta200型(25 kV 加速電壓)掃描電子顯微鏡進行觀察、測量和拍照。

觸角感覺器的命名和分類參考Keil[8],Bleeker等[9]的方法。

2　結果

2.1觸角形態(tài)

白蛾黑棒嚙小蜂觸角呈膝狀,由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,著生于頭部顏面中部的觸角窩內(nèi)。 雌蜂觸角共 8 節(jié),雄蜂觸角共 9 節(jié),雄蜂鞭節(jié)中有索節(jié) 4 節(jié),比雌蜂多1節(jié)(圖1a～b)。 由表 1 可知,雌蜂觸角各節(jié)均長于雄成蟲。雌蜂、雄蜂觸角全長分別為 (838.1±36.1)μm和(687.7±31.4)μm,其中鞭節(jié)最長,其次是柄節(jié),梗節(jié)最短。

表1白蛾黑棒嚙小蜂觸角各亞節(jié)長度1)

Table 1Mean length of antennal segments ofTetrastichusseptentrionalisμm

性別Sex柄節(jié)Scape梗節(jié)Pedicel鞭節(jié)Flagellum環(huán)狀節(jié)Annular索節(jié)FunicleFun.1Fun.2Fun.3Fun.4棒節(jié)ClavaCl.1Cl.2Cl.3觸角全長Overalllength雌蜂Female252.1±16.7117.9±12.218.1±2.6125.1±12.085.1±4.268.7±5.3-63.8±4.547.4±3.059.0±8.0838.1±36.1雄蜂Male209.5±21.491.7±5.717.5±1.976.7±2.773.8±2.662.7±3.345.5±3.434.0±2.637.4±2.739.1±2.8687.7±31.4

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。表2同。-:雌蜂無 fun.4 亞節(jié)。

Data in the table are mean±SD. The same as in table 2. -: Female have no fun.4 segment.

圖1　白蛾黑棒嚙小蜂觸角Fig.1　Antenna of Tetrastichus septentrionalis

2.2感覺器種類和形態(tài)

2.2.1B?hm氏鬃毛 (B?hm bristles, BB)

短剛毛狀,較短粗,近垂直于觸角表皮,3～4個成簇分布于觸角柄節(jié)與頭部間的節(jié)間膜上。B?hm氏鬃毛著生處膜凹陷,基部至端部漸細,呈刺狀,末端尖細(圖2d),數(shù)量不多,長度為(7.6±1.8)μm(表 2)。

2.2.2毛形感覺器 (sensilla trichodea, ST)

毛形感覺器是白蛾黑棒嚙小蜂觸角上數(shù)量最多的感覺器, 廣泛分布于觸角各節(jié),尤多見于鞭節(jié)。 按照形狀和長度可分為 2 種類型:Ⅰ型(STⅠ)著生于基窩中,基窩隆起高于觸角表面,纖直或略呈弧形,細長,末端尖細,與觸角表皮呈 30°～45°角(圖2b～c),長度約為 (49.3±7.4) μm;Ⅱ型(STⅡ)著生部位形態(tài)和形狀同Ⅰ型,較長,約為(66.2±6.1) μm(表 2),呈弧形,前傾(圖2c～f),多分布于雌蜂觸角索節(jié)和棒節(jié)。

圖2　白蛾黑棒嚙小蜂觸角感覺器超微結構Fig.2　Ultrastructure of sensilla on the antenna of Tetrastichus septentrionalis

2.2.3刺形感覺器 (sensilla chaetica, CHS)

筆直,多分布在柄節(jié)和梗節(jié)上，與觸角表面角度小于40°(圖2e),長約 (23.8±3.8)μm(表 2)。

2.2.4板形感覺器 (sensilla placodea,PS)

呈橢圓形盤狀結構,基部光滑,匍匐狀,整體似刀片狀。根據(jù)形狀和在觸角表面著生的情況分為Ⅰ型和Ⅱ型。板形感覺器Ⅰ型寬短,沿縱軸方向與觸角表面近全部愈合,僅尖端極小部分與之分開，長約 (47.1±9.1) μm，寬約(4.7±1.0)μm；板形感覺器Ⅱ大部分不與觸角愈合,長約(57.9±3.2) μm，寬約(4.4±0.7) μm (表2)。兩種板形感覺器數(shù)量較多,見于雌雄索節(jié)和棒節(jié)(圖2a～c)。

2.2.5乳頭形感覺器 (sensilla mammilliformia, SM)

按照形狀和著生位置可分為兩種類型:Ⅰ型(SMⅠ)呈乳頭形,著生于基窩內(nèi),基部粗,中部縊縮,端部膨大呈球狀, 直立于觸角表皮(圖2a,b,c,f),長約 (4.3±0.9) μm(表 2),散生在索節(jié)和棒節(jié)上,在雌雄觸角上普遍存在;Ⅱ型(SMⅡ)成串地著生在第 1 和第2索節(jié)間的環(huán)痕上,無基窩,較 SMⅠ小,數(shù)量較多,長度約為(4.9±2.1) μm(表2),多見于雌蟲觸角(圖2f)。

2.2.6腔錐形感覺器 (sensilla coeloconica, SCO)

位于淺的盤狀凹陷內(nèi),呈扁平狀,直徑約 (0.9±0.1) μm,散布于索節(jié)間,只見于雌蟲觸角(圖2f)。

2.2.7指形感覺器 (finger-like sensilla,FS)

只見于雌蜂棒節(jié)末端，為較粗壯感覺器,其端部凹陷,表面光滑,長約(18.4±2.3) μm(圖2a)。

表2白蛾黑棒嚙小蜂觸角各類感覺器長度和直徑

Table 2Length and diameter of sensilla on antenna ofTetrastichusseptentrionalis

感覺器Sensilla長度/μmLength直徑/μmDiameterBB7.6±1.8-STⅠ49.3±7.4-STⅡ66.2±6.1-CHS23.8±3.8-PSⅠ47.1±9.14.7±1.0PSⅡ57.9±3.24.4±0.7SMⅠ4.3±0.92.4±0.2SMⅡ4.9±2.1-SCO-0.9±0.1FS18.4±2.3-

2.3雌雄蜂觸角及感覺器

雌蜂觸角索節(jié)比雄蜂少1節(jié),其觸角柄節(jié)和梗節(jié)基部呈淺黃色,索節(jié)和棒節(jié)呈深褐色,而雄蜂觸角除棒節(jié)黑褐色外,其余各亞節(jié)均呈淺黃色。柄節(jié)和梗節(jié)上感覺器的種類和數(shù)量較少,只有少量的B?hm氏鬃毛和刺形感覺器,鞭節(jié)上的感覺器數(shù)量和種類豐富。感覺器SMⅠ、SCO和FS只分布于雌蜂觸角,雄蜂觸角上未見?？傮w來看,觸角上感覺器數(shù)量雌蜂多于雄蜂,觸角棒節(jié)上感覺器數(shù)量和種類,雌蜂也明顯多于雄蜂(圖2a～c)。

3　討論

白蛾黑棒嚙小蜂成蜂觸角上共有 7 種類型的感覺器:B?hm氏鬃毛、毛形感覺器(Ⅰ型和Ⅱ型)和板形感覺器(Ⅰ型和Ⅱ型)、刺形感覺器、乳頭形感覺器、指形感覺器和腔錐形感覺器。其中,指形感覺器和腔錐形感覺器只分布在雌蜂觸角上,雄蜂未見分布;板形感覺器雌雄均有分布,但雄蜂棒節(jié)幾乎全部為板形感覺器 Ⅱ型,數(shù)量較多,雌蜂棒節(jié)兩種板形感覺器均有分布;毛形感覺器雌蜂棒節(jié)上的分布明顯比雄蜂多。整個觸角感覺器種類、數(shù)量雌蜂比雄蜂多。雌、雄蜂觸角感覺器的類型、分布和數(shù)量存在性二型現(xiàn)象,這與白蠟吉丁嚙小蜂觸角感覺器類似[5]。

本研究結果表明,白蛾黑棒嚙小蜂毛形感覺器有兩種類型,索節(jié)和棒節(jié)均有分布,與白蛾周氏嚙小蜂觸角相比,白蛾黑棒嚙小蜂觸角未見末端呈勾狀的第3種毛形感覺器[6]。一般認為,毛形感覺器Ⅰ型是機械感受器,毛形感覺器Ⅱ型具有嗅覺、感受性信息素等功能[5,7-10],在尋找寄主、交配等方面起重要作用。B?hm氏鬃毛常分布于頭部與柄節(jié)連接處,數(shù)量較少,具有機械感受功能[11]。刺形感覺器主要分布在柄節(jié)和梗節(jié),感知觸角的位置[11]。白蛾黑棒嚙小蜂觸角板形感覺器和白蠟吉丁嚙小蜂[5]、白蛾周氏嚙小蜂[6]觸角的板形感覺器形態(tài)相似。板形感覺器上分布有大量的嗅孔和嗅孔細管,具有嗅覺功能[12]。白蛾黑棒嚙小蜂的乳頭形感覺器有兩種類型,Ⅰ型與已報道的白蛾周氏嚙小蜂和椰心葉甲嚙小蜂的乳頭形感覺器形態(tài)相近,Ⅱ型與白蛾周氏嚙小蜂乳頭形感覺器相同[6-7]。

白蛾黑棒嚙小蜂乳頭形感覺器Ⅰ型同白蠟吉丁嚙小蜂、白蛾周氏嚙小蜂和椰心葉甲嚙小蜂觸角上乳頭形感覺器Ⅰ型相同；白蛾黑棒嚙小蜂乳頭形感覺器Ⅱ型與白蛾周氏嚙小蜂乳頭形感覺器Ⅱ型相同。白蛾黑棒嚙小蜂雄蜂觸角上未觀察到SMⅠ、SCO和FS感覺器。FS感覺器位于雌蜂觸角棒節(jié)末端中央,常常被毛形感覺器和板形感覺器所包圍,也是觸角最前沿的感覺器,是搜索和感知寄主行為的感覺器,有待于進一步研究。

[1]楊忠岐,王秉海, 魏建榮. 寄生于美國白蛾的嚙小蜂一新種(膜翅目:姬小蜂科)[J].昆蟲學報, 2001, 44(1):98-102.

[2]Dahms E C. An interpretation of the structure and function of the antennal sense organs ofMelittobiaaustralica(Hymenoptera: Eulophidae) with the discovery of a large dermal gland in the male scape [J].Memoirs of the Queensland Museum, 1984, 21(2): 361-386.

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[5]高宇,王志英,趙紅盈,等. 白蠟吉丁嚙小蜂觸角感覺器的掃描電鏡觀察[J].中國農(nóng)業(yè)科學, 2013,46(9): 1956-1964.

[6]徐曉蕊,祈金玉,呂雙雙,等. 白蛾周氏嚙小蜂觸角感覺器的掃描電鏡觀察[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報, 2013,44(1): 42-46.

[7]辛星,馬子龍,覃偉權. 椰心葉甲嚙小蜂觸角感覺器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識,2010,47(5): 933-937.

[8]Keil T A. Morphology and development of the peripheral olfactory organs [M]∥Hansson B S. Insect olfaction. New York: Springer-Verlag,1999: 5-47.

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[12]Barlin M R, Vinson S B. Multiporous plate sensilla in antennae of the chalcidoidea (Hymenoptera)[J].International Journal of Insect Morphology and Embryology, 1981, 10(1): 29-42.

(責任編輯：楊明麗)

Observation of Tetrastichus septentrionalis antenna with scanning electron microscope

Hong Quanchun1,2,Chen Suzhen2,Li Chengwei1,3

(1.Key Lab of Plant-Microbe Interactions, Shangqiu Normal University, Shangqiu476000, China;2.Luohe Natural Enemy Research and Breeding Center of Forestry Pest, Henan462000, China;3.Department of Biology, Zhoukou Normal University, Zhoukou466000, China)

The type, morphology, number and distribution of sensilla on antenna of the waspTetrastichusseptentrionalisYang (Hymenoptera: Eulophidae) were observed with scanning electron microscope. The results showed that the antenna ofT.septentrionalisis geniculate and composed of scape, pedicle and flagellum. The flagellum of female adult is composed of seven segments, and it is composed of eight segments in male. Seven types of sensilla were indentified in the wasp antenna, including B?hm bristles, sensilla trichodea (Ⅰ and Ⅱ), sensilla chaetica, sensilla placodea (Ⅰ and Ⅱ), sensilla mammilliformia (Ⅰ and Ⅱ), sensilla coeloconica and finger-like sensilla. The finger-like sensilla were observed only in female antenna. The numbers and types of female sensilla were more than those of male and there were sexual differences in the types. The observation results of ultrastructure ofT.septentrionalisantennal sensilla will provide morphological basis for further study on behavior of host selection.

Tetrastichusseptentrionalis;antennal sensilla;scanning electron microscope;ultrastructure

2015-08-10

2015-09-14

河南省教育廳科學技術研究重點項目(12A180021);河南省教育廳科學技術項目(13B210192)

S 476.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.026

致謝：本研究掃描電鏡觀察在周口師范學院稀土功能材料及應用重點實驗室完成，在此表示感謝。

聯(lián)系方式E-mail:hongquanchun@163.com