任瑞芬,郭　芳,尹大芳,趙　凱,楊秀云

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西太谷　030801)

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檸檬薄荷對(duì)干旱脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)

任瑞芬,郭芳,尹大芳,趙凱,楊秀云

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西太谷030801)

以1 a生檸檬薄荷盆栽苗為材料，采用盆栽控水法人工模擬水分條件，設(shè)土壤相對(duì)含水量分別為75%～85%(CK)、60%～65%(輕度脅迫)、40%～50%(中度脅迫)、25%～35%(重度脅迫)4個(gè)水分梯度進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，脅迫處理時(shí)間為21 d，研究干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷幼苗不同部位生理生化指標(biāo)的影響, 以期揭示檸檬薄荷對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：隨著水分脅迫程度的增加及脅迫時(shí)間的延長，檸檬薄荷的單葉面積、株高增量和葉片相對(duì)含水量均呈下降趨勢；根冠比和丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度隨脅迫程度的加劇而增大；葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、類胡蘿卜素、可溶性蛋白和脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及超氧化物歧化酶(SOD)活性隨脅迫程度的增加和時(shí)間的延長均呈相似的變化規(guī)律，表現(xiàn)為先上升或下降的趨勢，在脅迫第14天時(shí)均達(dá)到最大值。且地下部分對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)較地上部分敏感。

干旱脅迫；檸檬薄荷；形態(tài)指標(biāo)；生理響應(yīng)

隨著人們生活水平的提高和對(duì)生活質(zhì)量的重視，“香化”已成為園林建設(shè)必不可少的一部分[1]。傳統(tǒng)的地被植物多局限于一些禾本科、景天科草本植物，景觀效果單一[2]，在一定程度上缺失現(xiàn)代園林美對(duì)“香化”功能的追求。此外，中國地被植物資源豐富，收集、開發(fā)、研究、擴(kuò)繁和合理應(yīng)用地被植物是現(xiàn)階段的主要工作[3]。唇形科植物多具有芳香氣味，其中薄荷占很大一部分。近些年對(duì)薄荷的研究多集中在其藥理、繁殖栽培、栽培管理、揮發(fā)物提取及成分研究上[4-5]。檸檬薄荷(Menthacitrata)作為唇形科典型的多年生草本植物，集觀賞價(jià)值和芳香氣味于一體，具有極大的發(fā)展?jié)摿屯茝V價(jià)值。

干旱脅迫作為自然界最為常見的一種逆境因素，在所有非生物危害中居首位[6-7]，嚴(yán)重抑制植物的生長發(fā)育，對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)、體內(nèi)各種酶的活性及含量均有一定的影響，極大地限制了園林綠化和美化效果[8-10]。同時(shí)，幼苗期作為植物生活史的關(guān)鍵階段，也是進(jìn)行植物抗逆性研究的一個(gè)重要時(shí)期[11]。因此，本試驗(yàn)在不同干旱脅迫強(qiáng)度下對(duì)檸檬薄荷幼苗各部位的形態(tài)與生理方面進(jìn)行系統(tǒng)的研究，深入了解干旱對(duì)檸檬薄荷的影響和傷害過程，進(jìn)而認(rèn)識(shí)干旱對(duì)其傷害的內(nèi)在規(guī)律和本質(zhì),為芳香地被植物的選育、栽培和推廣提供基礎(chǔ)性理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

于2014年7-10月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃進(jìn)行試驗(yàn)。以檸檬薄荷(Menthacitrata)1 a生幼苗(株高15 cm)為試驗(yàn)材料。選取生長健壯、均勻一致的植株，移栽于相同規(guī)格的培養(yǎng)缽(15 cm×15 cm)中，每盆1株，栽培基質(zhì)為沙壤土(園土和細(xì)沙的體積比為2∶1)，測得土壤田間持水量為23.07%，確保每盆質(zhì)量相同(1 kg)、栽培條件一致。

1.2試驗(yàn)方法

采用盆栽稱量控水法，設(shè)4個(gè)水分梯度進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，4個(gè)水分梯度土壤相對(duì)含水量(土壤含水量占田間持水量的百分?jǐn)?shù))分別為75%～85%(CK)、60%～65%(輕度脅迫)、40%～50%(中度脅迫)、25%～35%(重度脅迫)[12]，選取生長均勻一致的健壯植株，每個(gè)處理30盆。確保各處理梯度下的植物間保持一定距離，避免冠層接觸而形成干擾。試驗(yàn)期間，每天17:00用電子秤(載量30 kg，感量5 g)稱量以補(bǔ)足蒸騰和植物生長消耗的水分，使各處理的土壤含水量控制在設(shè)定范圍內(nèi)。為避免陰雨天對(duì)干旱試驗(yàn)造成干擾，試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行。

1.3測定項(xiàng)目及方法

在土壤含水量達(dá)到所設(shè)定梯度范圍后，分別在脅迫開始的第0天、第7天、第14天、第21天測定各項(xiàng)生理指標(biāo)，重復(fù)3次，觀察檸檬薄荷的各項(xiàng)響應(yīng)機(jī)制，共測定4次。

用直尺測量各處理植株的株高，于烘箱中105 ℃殺青30 min后在80 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒量，測定各植株地上部分和地下部分生物量干質(zhì)量，記錄根冠比[13]。選取植株頂端向下3～4節(jié)上的功能葉片，采用Photoshop圖像法測量單葉葉面積[14]。

選取植株頂端向下3～4節(jié)上的功能葉片測定生理指標(biāo)，葉片相對(duì)含水量的測定參照李合生等[13]的方法進(jìn)行。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用丙酮浸提法[13]，V(丙酮) ∶V(無水乙醇)∶V(蒸餾水) =4.5∶4.5∶1。脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用茚三酮顯色法，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法，超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用氮藍(lán)四唑光還原法，丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度的測定采用硫代巴比妥酸比色法[13]。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft excel 2003對(duì)試驗(yàn)進(jìn)行分析，應(yīng)用Spss 17.0進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析。對(duì)不同干旱處理下生長指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差”表示，單因素方差分析(ANOVA)后做多重比較(LSD)，顯著水平為0.05。

2　結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，檸檬薄荷的株高在脅迫7 d之后，各處理間差異顯著(P<0.05)，其中，輕度、中度、重度脅迫分別較同期對(duì)照降低16.1%、15.9%、20.3%。在脅迫第14天時(shí)，隨脅迫程度的增強(qiáng)株高顯著降低。在脅迫第21天時(shí)，變化趨勢同第14天，分別較同期對(duì)照下降3.5%、9.2%、17.4%。

檸檬薄荷在剛達(dá)到設(shè)定脅迫含水量時(shí)，各處理間單葉面積的差異不顯著。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，中度脅迫和重度脅迫處理下植株單葉面積較對(duì)照呈顯著降低趨勢，其中，在脅迫第21天時(shí)，輕度、中度、重度脅迫分別較同期對(duì)照下降2.9%、34.6%、39.1%。

表1　不同干旱脅迫下檸檬薄荷的形態(tài)指標(biāo)

注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Notes：Different lowercase letters indicate significant difference among different treatment(P<0.05).The same as below.

檸檬薄荷在輕度、中度、重度干旱脅迫下，根冠比均呈升高趨勢。在脅迫第7天和第14天時(shí)，檸檬薄荷的根冠比均表現(xiàn)為中度>輕度>CK，重度脅迫下的根冠比分別較同期對(duì)照增加40.5%、110.1%。在脅迫第21天時(shí)，中度脅迫下根冠比顯著上升，且大于重度脅迫下的根冠比，根冠比較同期對(duì)照增加45.9%。重度脅迫下的根冠比在脅迫第21天時(shí)減小，說明隨脅迫時(shí)間的延長和脅迫程度加劇根系生長受到阻礙，或由于根系干枯死亡所致。2.2干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷葉片相對(duì)含水量的影響

植物在受到干旱脅迫時(shí)體內(nèi)組織含水量下降、自由水升高導(dǎo)致植物的正常代謝受到影響，其中葉片的含水量下降最大，因此葉片相對(duì)含水量可作為反映植株在遭受干旱脅迫后保水能力的一個(gè)指標(biāo)。有研究表明，抗旱性強(qiáng)的植物在遭受干旱脅迫時(shí)仍可維持相對(duì)較高的組織含水量，表示其對(duì)干旱逆境的適應(yīng)[15]。由表2可知，檸檬薄荷幼苗葉片的相對(duì)含水量在各個(gè)時(shí)期均隨干旱脅迫程度的增加和時(shí)間的延長逐漸降低，且各處理間差異顯著。在剛達(dá)到脅迫梯度時(shí)，中度和重度脅迫與對(duì)照處理間差異顯著，但中度與重度脅迫間不顯著。在脅迫第7天和第14天時(shí)，葉片相對(duì)含水量在各處理下均顯著下降(P<0.05)。隨脅迫時(shí)間的持續(xù)，在第21天時(shí)，葉片相對(duì)含水量在重度脅迫下較同期對(duì)照降低33.3%，植株的部分葉片完全失水，出現(xiàn)干枯或死亡、自然脫落現(xiàn)象。

表2　不同干旱脅迫下檸檬薄荷葉片相對(duì)含水量

2.3干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷葉綠體色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由圖1可知，檸檬薄荷葉中葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨脅迫時(shí)間的延長整體呈先升后降趨勢。在剛達(dá)到脅迫梯度時(shí)，葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各脅迫下略有下降，且差異不顯著(P>0.05)，在脅迫第7天時(shí)，輕度、中度、重度脅迫下的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于對(duì)照處理，分別較同期對(duì)照高11.7%、14.7%、6.2%。第14天時(shí)，重度脅迫下的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，較同期對(duì)照降低7.2%。在脅迫第21天時(shí)則整體呈下降趨勢，在重度脅迫下較同期對(duì)照降低29.6%，顯著抑制葉綠素a的合成。

檸檬薄荷葉片中葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨同于葉綠素a，在脅迫第14天時(shí)，中度和重度脅迫下增量分別為同期對(duì)照的32.6%、26.3%，在脅迫第21天時(shí)，重度脅迫下較同期對(duì)照減少2.3%。

檸檬薄荷葉片中葉綠素總量質(zhì)量分?jǐn)?shù)在重度脅迫下一直呈下降趨勢，輕度、中度脅迫下呈先升后降趨勢，其中，重度脅迫下的葉綠素總量質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為同期對(duì)照的95.7%、92.6%、71.4%。脅迫第7天和第14天時(shí)，中度脅迫下的葉綠素總量質(zhì)量分?jǐn)?shù)較其他處理高。在脅迫第21天時(shí)，各處理下葉綠素總量質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為CK>輕度>中度>重度，且中度與重度處理間差異不顯著。

檸檬薄荷葉片中類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在脅迫第0天和第7天時(shí)，各處理梯度下均呈上升趨勢，在脅迫第14天時(shí)，中度脅迫下增量為同期對(duì)照的27.2%，重度脅迫下增量為同期對(duì)照的7.0%，第21天時(shí)，重度脅迫下較同期對(duì)照減少20.2%。

2.4干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷不同部位MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響

由圖2可知，在脅迫第0天和第14天時(shí)，檸檬薄荷葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度隨脅迫時(shí)間的延長和脅迫程度的加劇而升高，均表現(xiàn)為重度>中度>輕度>CK。其中，第14天時(shí)，輕度、中度、重度脅迫下葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度的增量分別為同期對(duì)照的27.8%、34.8%、56.6%。在脅迫第21天時(shí)，輕度和重度脅迫下葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度較中度脅迫呈下降趨勢，輕度、重度脅迫下葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度分別較同期對(duì)照高16.8%、53.7%。說明在重度脅迫下，檸檬薄荷幼苗葉片已經(jīng)受到較為嚴(yán)重的傷害不能維持自身正常生長，植物體內(nèi)已經(jīng)產(chǎn)生的MDA開始分解。

圖1　不同干旱脅迫下檸檬薄荷的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

檸檬薄荷植株莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度在輕度脅迫下，均隨時(shí)間的延長而增加，在中度和重度脅迫下出現(xiàn)先升后降趨勢。在脅迫第7天時(shí)，重度處理下莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度達(dá)到峰值，為同期對(duì)照的2.6倍。第14天時(shí)，中度處理下莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度達(dá)到峰值，較同期對(duì)照增加32.7%。在處理第21天時(shí)，輕度處理下莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度較其他處理大，較同期對(duì)照增加26.9%。

檸檬薄荷根中MDA質(zhì)量摩爾濃度在各處理梯度下均大于同期對(duì)照處理。輕度脅迫在第21天時(shí)，根部MDA質(zhì)量摩爾濃度增量為同期對(duì)照的32.4%。在脅迫第14天和第21天時(shí)，中度脅迫根中MDA質(zhì)量摩爾濃度分別為同期對(duì)照的50.2%和60.9%。重度脅迫在處理的第7天時(shí)，根中MDA質(zhì)量摩爾濃度出現(xiàn)峰值，為同期對(duì)照的2.3倍。

綜上所述，在干旱脅迫第0天和第7天時(shí)，檸檬薄荷根、莖、葉中MDA質(zhì)量摩爾濃度的變化規(guī)律一致。第14天時(shí)，根和莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度變化一致，表現(xiàn)為重度干旱脅迫處理下MDA質(zhì)量摩爾濃度下降，而葉中MDA質(zhì)量摩爾濃度保持上升趨勢，且高于根中和莖中。干旱脅迫第21天時(shí)，重度遮陰抑制葉片中MDA的合成，而根中和莖中的MDA顯著降低，且低于葉片。說明檸檬薄荷葉片中MDA的合成對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制較強(qiáng)，根中和莖中MDA對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制一致，且緩于葉中。

2.5干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷SOD活性的影響

由圖3可知，在脅迫初期(脅迫第0天和第7天)，檸檬薄荷各處理葉片中SOD活性均下降，但變化幅度較小。處理第14天時(shí)，隨脅迫程度的增強(qiáng)葉片中SOD活性增加，在重度脅迫下葉片中SOD活性較同期對(duì)照增加6.2%。在脅迫第21天時(shí)，檸檬薄荷各處理葉片中SOD活性逐漸降低，在重度脅迫下較同期對(duì)照下降5.4%。

由圖3可知，檸檬薄荷莖中SOD活性在處理前期(第0天和第7天)較穩(wěn)定。在脅迫第14天時(shí)，重度脅迫SOD活性較同期對(duì)照升高15.5%，處理第21天時(shí)，則呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，重度脅迫下較同期對(duì)照下降10.5%。

檸檬薄荷根中SOD活性隨脅迫強(qiáng)度增加及脅迫時(shí)間延長呈現(xiàn)“下降-下降-升高-下降”曲線。脅迫第7天時(shí)，重度脅迫下檸檬薄荷根中SOD活性較同期對(duì)照下降28.1%。第14天時(shí)，植株對(duì)脅迫環(huán)境產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，重度脅迫下根中SOD活性較同期對(duì)照升高37.9%。在處理末期時(shí)(第21天)，根中SOD活性開始下降，重度脅迫下較同期對(duì)照下降24.4%。

圖2　干旱脅迫下檸檬薄荷MDA質(zhì)量摩爾濃度

綜上所述，不同強(qiáng)度干旱脅迫下，檸檬薄荷根、莖、葉SOD活性在處理第0天到第14天各處理間差異均不顯著，且根中SOD活性低于葉和莖中。脅迫第21天時(shí)，根和莖中SOD活性在各處理間差異顯著，而葉片中SOD活性在各處理間差異不顯著，且顯著高于根部。說明干旱脅迫對(duì)根中SOD活性的抑制性較強(qiáng)。

圖3　干旱脅迫下檸檬薄荷SOD活性

2.6干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷不同部位脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由圖4可知，在檸檬薄荷葉片中，重度脅迫在第14天時(shí)，葉片中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到峰值，為同期對(duì)照的5.1倍，脅迫第21天與第14天相比，葉片中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)不再有增加趨勢。在中度脅迫下，葉片中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)則隨時(shí)間的延長一直增加，在脅迫第21天時(shí)，為同期對(duì)照的4.6倍。表明葉片中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)隨脅迫時(shí)間和脅迫強(qiáng)度的增加而增加，但不會(huì)一直增加。

圖4　干旱脅迫下檸檬薄荷脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)

檸檬薄荷莖與葉中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢相同，均在脅迫第7天時(shí)，中度和重度脅迫下莖中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均達(dá)到峰值，分別為同期對(duì)照的3.1倍和4.1倍，之后隨脅迫時(shí)間的延長而下降，在脅迫第21天時(shí)，中度與重度脅迫下莖中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。

檸檬薄荷根中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各強(qiáng)度干旱脅迫下始終高于對(duì)照，且各處理梯度根中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在脅迫第14天時(shí)達(dá)到峰值，其中，輕度、中度、重度脅迫下，檸檬薄荷根中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為同期對(duì)照的1.3倍、1.4倍和1.7倍。脅迫第21天時(shí)，根中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)較脅迫第14天時(shí)開始下降，但仍高于對(duì)照。

綜上所述，檸檬薄荷根、莖、葉中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢一致。其中，葉片中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各處理間差異均顯著，而莖中和根中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各處理間差異分別在脅迫第7天和第14天時(shí)顯著。說明干旱脅迫下，脯氨酸對(duì)檸檬薄荷葉中的滲透調(diào)節(jié)力大于根中和莖中。

2.7干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷不同部位可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由圖5可知，檸檬薄荷葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先升后降趨勢。在脅迫第7天時(shí)，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨脅迫程度的加劇而升高，重度脅迫下較同期對(duì)照升高28.8%。脅迫第14天時(shí)，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為中度>重度>輕度>CK，中度脅迫下較同期對(duì)照升高81.2%，重度脅迫下較同期對(duì)照升高50.6%。脅迫第21天時(shí)，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨脅迫程度增加而減少，重度脅迫下較同期對(duì)照下降26.6%。

檸檬薄荷莖中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化同于葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化規(guī)律。在脅迫第7天時(shí)，重度脅迫下莖中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)較同期對(duì)照上升21.3%。在脅迫第14天時(shí)，中度脅迫下莖中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)較同期對(duì)照上升60.5%，重度脅迫下莖中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)較同期對(duì)照上升33.2%。處理第21天時(shí)，各梯度處理莖中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)仍然較同期對(duì)照處理下高。

檸檬薄荷根中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各處理梯度下均為中度脅迫下最高，一直持續(xù)到脅迫第14天。在脅迫第21天時(shí)，各脅迫處理根中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈下降趨勢，其中，重度脅迫較同期對(duì)照下降41.9%。

綜上所述，在干旱脅迫第0天和第7天，檸檬薄荷葉中和莖中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢一致。第14天時(shí)，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)在根、莖、葉的變化趨勢一致，且表現(xiàn)為莖>葉>根。脅迫第21天時(shí)，葉片和根中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢一致，表現(xiàn)為隨干旱程度的加劇對(duì)可溶性蛋白合成的抑制性越強(qiáng)，而莖中可溶性蛋白表現(xiàn)為中度干旱脅迫顯著增加可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)。其中，在各處理時(shí)間段內(nèi)，地下部分可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于地上部分，說明地下部分可溶性蛋白對(duì)干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)能力低于地上部分。

圖5　干旱脅迫下檸檬薄荷可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3　討 論

3.1干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷地上與地下部分相關(guān)性的影響

植物地上與地下部分是相互依賴、相互促進(jìn)的有機(jī)整體，根系為地上部分提供水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、激素等；地上部分為根系提供光合產(chǎn)物等。永久或暫時(shí)性的水分虧缺會(huì)使植物地上部分與地下部分產(chǎn)生相互競爭的關(guān)系，植株形態(tài)上一般表現(xiàn)為植株個(gè)體矮小，葉面積明顯減小，葉片的生長速率顯著受抑制[16-17]，根冠比增大[18]。在本試驗(yàn)中，檸檬薄荷受干旱脅迫葉片下垂、萎蔫、卷邊、面積減??；莖干枯，植株個(gè)體增量減??；根冠比在脅迫前期隨脅迫強(qiáng)度及脅迫時(shí)間的延長顯著增大，在脅迫末期(第21天)，輕度和中度脅迫下根冠比持續(xù)增加，重度脅迫下則增加緩慢。表明隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加和脅迫時(shí)間的延長，對(duì)葉面積擴(kuò)展的抑制作用越顯著，使光合產(chǎn)物較正常生長減少，最終減緩了植株地上部分的生長量[19]，促使積累有限的同化物優(yōu)先向根系分配[20],使根系生長加快，從而導(dǎo)致根冠比顯著增大。

3.2干旱脅迫對(duì)檸檬薄荷生理指標(biāo)的影響

光合生理過程變化是植物對(duì)環(huán)境變化最為敏感的適應(yīng)特征之一[21]，葉綠素作為其最終產(chǎn)物，是綠色植物吸收光能，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的活性物質(zhì)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低直接影響到植株光合作用的強(qiáng)弱。因此，干旱脅迫不僅會(huì)影響葉綠素的合成,同時(shí)造成已形成的葉綠素分解,導(dǎo)致植物光合作用降低,從而影響植物生長[22]。在本研究中，檸檬薄荷的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素總量均呈先升后降趨勢，這與趙瑾等[23]對(duì)不同品系圓柏的研究結(jié)果一致。這一變化說明，當(dāng)植物超出其耐受范圍，光合色素的合成速度降低，降解速度加快，從而導(dǎo)致葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在脅迫末期和重度脅迫的處理下顯著下降[24]。

葉片是水分消耗的重要器官，其在干旱脅迫條件下的變化規(guī)律是維持植物體內(nèi)水分平衡的重要表現(xiàn)。葉片相對(duì)含水量作為植物組織保水能力最直觀的體現(xiàn)，與植物抗旱性成正比[25]。隨著干旱脅迫程度的加劇和時(shí)間的延長，檸檬薄荷葉片相對(duì)含水量呈下降趨勢，從而導(dǎo)致細(xì)胞膨壓降低，膜的透性增大。細(xì)胞膜透性和膜脂過氧化程度是植物抗旱性研究的重要生理指標(biāo)，植物在受到環(huán)境脅迫的情況下，細(xì)胞質(zhì)膜會(huì)遭到破壞，致使透性增大，生物膜受傷害程度不斷加重[26-27]。MDA作為植物細(xì)胞膜脂過氧化的最終產(chǎn)物之一，其質(zhì)量摩爾濃度高低反映了膜脂類過氧化的程度及植物遭受逆境傷害的程度[28-29]。本研究中檸檬薄荷根、莖、葉中的MDA質(zhì)量摩爾濃度均呈上升趨勢，表明干旱脅迫誘使膜脂的透性和過氧化程度逐漸加大，與Baloglu等[30]對(duì)2種向日葵的研究結(jié)果一致。隨著干旱脅迫程度的加劇和時(shí)間的延長，膜的透性和過氧化程度在不斷加大，植物自身會(huì)形成一些防御機(jī)制，如及時(shí)啟動(dòng)抗氧化系統(tǒng)，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)等[31]。

干旱脅迫使植物體內(nèi)生物膜中不飽和脂肪酸在自由基的誘導(dǎo)下發(fā)生過氧化反應(yīng)，進(jìn)而啟動(dòng)植物的抗氧化系統(tǒng)[32]。本研究中，隨干旱脅迫的增強(qiáng)，檸檬薄荷體內(nèi)SOD活性整體呈先升后降趨勢，SOD保護(hù)酶活性的上升，降低了植物體內(nèi)膜脂過氧化產(chǎn)物的含量，避免破壞膜的完整性。滲透調(diào)節(jié)是通過提高細(xì)胞液的濃度，降低其滲透勢，使植物體內(nèi)水分得以保存，從而適應(yīng)干旱脅迫的環(huán)境。脯氨酸和可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱脅迫程度的加劇和時(shí)間的延長呈先升后降趨勢[33]。

檸檬薄荷幼苗地上與地下的脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先升后降趨勢，表明在脅迫初期(0～14 d)檸檬薄荷通過提高脯氨酸和可溶性蛋白的質(zhì)量分?jǐn)?shù)來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，從而降低植株內(nèi)部水分散失，起到保護(hù)原生質(zhì)的作用[34]。正如馬宗仁等[35]的“時(shí)間差”理論，植物對(duì)逆境存在一個(gè)耐受范圍，當(dāng)干旱脅迫21 d和重度干旱脅迫時(shí)，達(dá)到檸檬薄荷對(duì)干旱時(shí)間和程度的耐受極限，因此，脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及SOD活性開始迅速下降。

4　結(jié) 論

干旱脅迫在形態(tài)和生理方面對(duì)檸檬薄荷幼苗的根、莖、葉均具有顯著影響。在脅迫0～14 d內(nèi)，形態(tài)方面，檸檬薄荷表現(xiàn)出單葉面積縮小、株高增量降低、根冠比增大來抵抗干旱對(duì)植株的傷害。生理方面，檸檬薄荷通過加速光合色素的合成以維持植株正常的光合生理；增加MDA質(zhì)量摩爾濃度來彌補(bǔ)干旱對(duì)植株內(nèi)部膜的損傷；提高可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物來調(diào)控植株內(nèi)部水勢變化，以減少植株內(nèi)部水分的散失；增加SOD活性以抵抗伴隨干旱而來的氧化脅迫所造成的傷害。在脅迫第21天的時(shí)，檸檬薄荷表現(xiàn)出植株萎蔫、成熟葉片枯落，葉片相對(duì)含水量降幅加大，各生理指標(biāo)迅速下降。此外，重度干旱脅迫下的檸檬薄荷幼苗葉片下垂、萎蔫、單葉面積減小、莖干枯、植株個(gè)體增量減小等脅迫癥狀比較明顯，且各生理指標(biāo)的降幅均較輕度、中度脅迫處理下的大。

研究表明，檸檬薄荷具有一定的抗旱能力，在0～14 d內(nèi)輕度、中度脅迫下檸檬薄荷幼苗均能保持較高的光合作用以及良好的水分生理特性來維持正常生長。其中，地下部分對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)較地上部分敏感。

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Corresponding authorYANG Xiuyun,female,Ph.D,professor.Research area:plant physiological ecology.E-mail:xyyang2002@yeah.net

(責(zé)任編輯：史亞歌Responsible editor:SHI Yage)

Morphological and Physiological Responses ofMenthacitrateto Drought Stress

REN Ruifen，GUO Fang，YIN Dafang，ZHAO Kai and YANG Xiuyun

(College of Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu Shanxi030801，China)

Taking potted seedlings of one-year-oldMenthacitrateas material,were used potted water approach to simulate water conditions, set four levels of water supply treatment,the soil relative water content were 75%-85% (CK),60%-65% (mild stress),40%-50% (moderate stress) and 25%-35% (severe stress), the processing time of stress was 21 days the effect on drought stress of the different parts of the morphological and physiological indexes of theMenthacitrateseedlings was studied,so as to reveal the mechanism for adapting to drought stress.The results showed that with the increase of water stress and the extension of time stress of leaf area, leaf relative water content(RWC) and the increment of plant height ofMenthacitratewere on the decline;root-shoot ratio and the molality of MDA increased reversely; the mass fraction of chlorophyll a and chlorophyll b,chlorophyll, carotenoids, proline, soluble protein mass fraction and SOD activity were increased of the degree of stress and time the rule of change performance increasted in the first and then it decreased the stress reaches maximum value in 14 days.In addition, the physiological response of roots to drought stress was more sensitive than leaves.

Drought stress;Menthacitrate; Morphological indexes;Physiological responses

2016-03-30Returned2016-05-09

Agricultural Science and Technological Projects of Shanxi Province(No.20140311013-4).

REN Ruifen,female,master student.Research area:plant physiological ecology.E-mail:1115482483@qq.com

2016-03-30

2016-05-09

山西省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目(20140311013-4)。

任瑞芬，女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)。E-mail:1115482453@qq.com

楊秀云，女，博士，教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail: xyyang2002@yeah.net

Q945.78;S688.4

A

1004-1389(2016)08-1201-10

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-07-14

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160714.1104.026.html