高杏杏,胡志興,廖福成

(北京科技大學(xué) 數(shù)理學(xué)院,北京 100083)

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一類雙時(shí)滯食餌-捕食者模型的Hopf分支

高杏杏,胡志興,廖福成

(北京科技大學(xué) 數(shù)理學(xué)院,北京 100083)

研究了一類具有雙時(shí)滯及比率依賴功能性反應(yīng)函數(shù)的食餌-捕食者模型。運(yùn)用穩(wěn)定性理論,分析了唯一的正平衡點(diǎn)在不同時(shí)滯狀況下的穩(wěn)定性，探討了Hopf 分支的存在性，最后通過(guò)數(shù)值模擬驗(yàn)證了結(jié)論。

雙時(shí)滯；食餌-捕食者模型；比率依賴；Hopf分支

食餌-捕食者模型是種群動(dòng)力學(xué)中的重要分支，對(duì)其進(jìn)行研究具有很大的實(shí)際意義。由于在自然界中，捕食關(guān)系受時(shí)滯的影響很大，因此，我們?cè)谙鄳?yīng)的模型中也應(yīng)充分考慮時(shí)滯的作用，如文獻(xiàn)[1]～[2]。此外，近年來(lái)，越來(lái)越多的生物學(xué)研究表明，具有比率依賴的功能性反應(yīng)函數(shù)往往更符合自然界中的實(shí)際情況。所謂比率依賴，即反應(yīng)函數(shù)不僅與食餌的數(shù)量有關(guān)，還與捕食者的數(shù)量有關(guān)。在大多數(shù)情況下，尤其是捕食者必須尋找共享或競(jìng)爭(zhēng)的食物時(shí)，更為合適的捕食率應(yīng)是食餌與捕食者種群密度比值的函數(shù)，即依賴于比率的功能反應(yīng)函數(shù)[3]，如文獻(xiàn)[3]～[5]均采用了具有比率依賴的功能反應(yīng)函數(shù)，關(guān)于比率依賴的進(jìn)一步闡述可參見文獻(xiàn)[6]。另外，文獻(xiàn)[7]～[8]均在基本的Leslie-Gower模型基礎(chǔ)上進(jìn)行研究，認(rèn)為捕食者的種群密度采取logistic形式增長(zhǎng)，而最大環(huán)境容納量與食餌的種群密度成比例。此外，本文也參考了文獻(xiàn)[9]關(guān)于周期解的描述。

在文獻(xiàn)[1]中,研究了一類無(wú)量綱化后的Leslie-Gower模型：

(1)

式中，N(t)、P(t)分別表示t時(shí)刻食餌與捕食者的種群密度，α、β、δ均為正常數(shù)，τ為食餌與捕食者的時(shí)滯。

一方面，我們將功能反應(yīng)函數(shù)變?yōu)榫哂蠬olling-III型比率依賴的反應(yīng)函數(shù)；另一方面，考慮到τ的含義不同，即建立雙時(shí)滯更為合理，因此，可建立如下模型：

(2)

式中，u(t)、v(t)分別表示t時(shí)刻的食餌與捕食者的種群密度；r1、r2分別為食餌與捕食者的內(nèi)稟增長(zhǎng)率；K為食餌生長(zhǎng)的環(huán)境最大容納量；c為捕食者的環(huán)境最大容納量與食餌種群密度的比例系數(shù)；a、b均為功能性反應(yīng)函數(shù)中的系數(shù)；τ1、τ2分別表示食餌自身增長(zhǎng)的負(fù)反饋時(shí)滯和捕食者的成熟時(shí)滯；r1、r2、a、b、c均為正常數(shù)。

做以下變換,對(duì)式(2)進(jìn)行無(wú)量綱化：

(3)

式中，m、h、r、q均為正常數(shù)。

1　正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性及Hopf分支的存在性

考慮到模型的生態(tài)學(xué)意義，我們主要研究正平衡點(diǎn)E*的穩(wěn)定性狀況。

容易計(jì)算，若滿足式(4)：

mq<1+hq2

(4)

進(jìn)一步計(jì)算，得到式(3)在E*(u*,v*)處的線性近似方程：

(5)

其中:

A3=rq2,A4=-rq

則式(5)的特征方程為：

λ2-(A1e-λτ1+A4e-λτ2)λ+A1A4e-λ(τ1+τ2)-

A2A3e-λτ2=0

(6)

其中λ為特征值。

情形1當(dāng)τ1=τ2=0時(shí)，特征方程式(6)可化為：

λ2-(A1+A4)λ+A1A4-A2A3=0

其中

因此，若滿足式(4)及

(7)

1+2hq2+h2q4-mq-mhq3>0

(8)

則A1+A4<0且A1A4-A2A3>0，即特征方程的兩根均具有負(fù)實(shí)部，故模型在E*漸近穩(wěn)定。

情形2當(dāng)τ1>0,τ2=0時(shí)，特征方程式(6)可化為：

λ2-A1e-λτ1λ+A1A4e-λτ1=0

(9)

令λ=iω1(ω1>0)是該方程的根，分離實(shí)部與虛部可得：

(10)

兩邊分別平方后相加可得：

顯然，該式有唯一正根ω10，并滿足：

化簡(jiǎn)式(10)可得：

取τ1k=τ10，驗(yàn)證橫截條件。令式(9)對(duì)τ1求導(dǎo)，則：

定理1當(dāng)τ1>0,τ2=0并滿足式(4)、式(7)、式(8)時(shí)，若τ1∈[0,τ10)，則模型在E*處局部漸近穩(wěn)定；若τ1>τ10，則模型在E*處不穩(wěn)定。模型在τ1=τ10處出現(xiàn)Hopf分支。

情形3當(dāng)τ2>0,τ1=0時(shí)，特征方程式(6)可化為：

λ2-A1λ+e-λτ2(A1A4-A2A3-A4λ)=0

(11)

令λ=iω2(ω2>0)是該方程的根，分離實(shí)部與虛部可得：

(12)

兩邊分別平方后相加可得：

顯然,該式有唯一正根ω20，并滿足：

化簡(jiǎn)式(12)可得：

k=0,1,2，…

取τ2k=τ20。驗(yàn)證橫截條件。令式(11)對(duì)τ2求導(dǎo)，則：

定理2當(dāng)τ2>0,τ1=0并滿足式(4)、式(7)、式(8)時(shí)，若τ2∈[0,τ20)，則模型在E*處局部漸近穩(wěn)定；若τ2>τ20，則模型在E*處不穩(wěn)定。模型在τ2=τ20處出現(xiàn)Hopf分支。

情形4當(dāng)τ1=τ2=τ>0時(shí)，特征方程式(6)可化為：

兩邊同時(shí)乘以eλτ，即：

λ2eλτ-(A1+A4)λ-A2A3+A1A4e-λτ=0

(13)

令λ=iω(ω>0)是該方程的根，分離實(shí)部與虛部可得：

(14)

兩邊分別平方后相加可得：

ω8+a′ω6+b′ω4+c′ω2+d′=0

(15)

其中:

a′=-(A1+A4)2,b′=2(A1+A4)2A1A4-

為方便計(jì)算，令u=ω2，則式(15)可進(jìn)一步化簡(jiǎn)為：

u4+a′u3+b′u2+c′u+d′=0

(16)

若滿足:

mq(1+hq2)<1+2hq2+h2q4

(17)

下面來(lái)驗(yàn)證橫截條件。對(duì)式(13)兩邊關(guān)于τ求導(dǎo)，得：

其中:

n=A1+A4-2ω0sinω0τ0

因此，若滿足式(18)：

-wn+2fω0cosω0τ0≠0

(18)

定理3當(dāng)τ1=τ2=τ≠0并滿足式(4)、式(7)、式(8)、式(17)、式(18)時(shí)，若τ∈[0,τ0)，則模型在E*處局部漸近穩(wěn)定；若τ>τ0，則模型在E*處不穩(wěn)定。模型在τ=τ0處出現(xiàn)Hopf分支。

情形5當(dāng)τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2時(shí)，考慮τ1在穩(wěn)定的區(qū)間，τ2為參數(shù)。為不失一般性，在情形2中考慮式(3)。特征方程式(6)可化為：

λ2-A1λe-λτ1-e-λτ2(A4λ+A2A3)+

A1A4e-λ(τ1+τ2)=0

(19)

令λ=iω2(ω2>0)是該方程的根，分離實(shí)部與虛部可得：

(20)

其中：

g=A4ω2+A1A4sinω2τ1,H=A2A3-A1A4cosω2τ1

兩邊分別平方后相加可得：

f1(ω2)+2f2(ω2)sinω2τ1+

2A1A2A3A4cosω2τ1=0

(21)

其中:

令：

G(ω2)=f1(ω2)+2f2(ω2)sinω2τ1+

2A1A2A3A4cosω2τ1

顯然，若滿足式(22)：

(22)

驗(yàn)證橫截條件。令式(19)對(duì)τ2求導(dǎo)，可得式(24)。

(23)

(24)

(25)

(26)

其中:

x=A1A4sinω*(τ1+τ*)+A4ω*cosω*τ*-A2A3sinω*τ*

y=A1A4cosω*(τ1+τ*)-A2A3cosω*τ*-A4ω*sinω*τ*

A1cosω*τ1-A4cosω*τ*

2ω*+A1sinω*τ1+A4sinω*τ*

因此，若滿足式(27)：

Px+Qy≠0

(27)

則

定理4當(dāng)τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2并滿足條件式(4)、式(7)、式(8)、式(22)、式(27)時(shí)，固定τ1∈[0,τ10)，若τ2∈[0,τ*)，則模型在E*處局部漸近穩(wěn)定；若τ2>τ*,則模型在E*處不穩(wěn)定。模型在τ2=τ*處出現(xiàn)Hopf分支。

2　數(shù)值模擬

在本節(jié)，利用MATLAB對(duì)以上各種不同的時(shí)滯情況進(jìn)行了數(shù)值模擬，并驗(yàn)證了相應(yīng)定理。

情形2τ1>0,τ2=0。取m=1,q=1,h=3,r=0.3。滿足定理1的條件，計(jì)算可得臨界值τ10=1.3644。圖1和圖2分別為τ1<τ10和τ1>τ10時(shí)，解的相圖。

圖1　τ1=1.3<τ10時(shí)模型在E*處穩(wěn)定Fig.1　E*is stable when τ1=1.3<τ10

圖2　τ1=1.9>τ10時(shí)模型在E*處經(jīng)歷Hopf分支Fig.2　E*undergoes Hopf bifurcation when τ1=1.9>τ10

情形3τ2>0,τ1=0。取m=1,q=1,h=3,r=0.3。滿足定理2的條件，計(jì)算可得臨界值τ20=6.1930。圖3和圖4分別為τ2<τ20和τ2>τ20時(shí)解的相圖。

圖3　τ2=6.0<τ20時(shí)模型在E*處穩(wěn)定Fig.3　E*is stable when τ2=6.0<τ20

圖4　τ1=6.3>τ20時(shí)模型在E*處經(jīng)歷Hopf分支Fig.4　 E*undergoes Hopf bifurcation when τ1=6.3>τ20

情形4τ1=τ2=τ>0。取m=0.5,q=1,h=0.05,r=0.1。滿足定理3的條件，計(jì)算可得臨界值τ0=2.7801。圖5和圖6分別為τ<τ0和τ>τ0時(shí)解的相圖。

圖5　τ=2.7<τ0時(shí)模型在E*處穩(wěn)定Fig.5　E*is stable when τ=2.7<τ0,

圖6　τ=2.9>τ0時(shí)模型在E*處經(jīng)歷Hopf分支Fig.6　E*undergoes Hopf bifurcation when τ=2.9>τ0

情形5當(dāng)τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2。取m=1,q=1,h=3,r=0.3,τ1=0.5∈[0,τ10)。滿足定理4的條件，計(jì)算可得臨界值τ*=5.9811。圖7和圖8分別為τ<τ*和τ>τ*時(shí)解的相圖。

圖7　τ=5.9<τ*時(shí)模型在E*處穩(wěn)定Fig.7　E*is stable when τ=5.9<τ*

圖8　τ=6.3>τ*時(shí)模型在E*處經(jīng)歷Hopf分支Fig.8　E*undergoes Hopf bifurcation when τ=6.3>τ*

3　結(jié)　論

本文研究了一類具有雙時(shí)滯的食餌-捕食者模型。與原有的單時(shí)滯模型相比，它區(qū)分食餌與捕食者的成熟時(shí)滯，即建立雙時(shí)滯，這顯然更合理；此外，本文采用了比率依賴型功能反應(yīng)函數(shù)，即反應(yīng)函數(shù)不僅與食餌的數(shù)量有關(guān)，也與捕食者的數(shù)量有關(guān)，這更符合自然界的實(shí)際情況。通過(guò)以上分析，首先得到了模型存在的唯一正平衡點(diǎn)；其次討論了它在不同時(shí)滯情況下的穩(wěn)定性狀況，得到了其產(chǎn)生Hopf分支的條件；最后進(jìn)行了數(shù)值模擬，驗(yàn)證了文中的各個(gè)定理。研究表明：時(shí)滯的變化對(duì)于種群的生長(zhǎng)具有很大影響，一旦超越臨界時(shí)滯，模型就會(huì)經(jīng)歷Hopf分支，產(chǎn)生周期解。文章最終將有助于我們更好地理解自然界中的捕食關(guān)系，研究種群的實(shí)際生長(zhǎng)情況。

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(責(zé)任編輯周蓓)

Hopf bifurcation in a predator-prey model with double time delays

GAO Xingxing,HU Zhixing,LIAO Fucheng

(School of Mathematics and Physics,University of Science and Technology Beijing,Beijing 100083,China)

This study focuses on a predator-prey model with double time delays and ratio-dependent functional response.The stability theory is used to analyze the stability in the unique equilibrium in different time-delay conditions and explore the existence of the Hopf bifurcation.And the numerical simulation is conducted to justify the conclusions in the end.

double time delays; predator-prey model; ratio-dependent; Hopf bifurcation

10.19322/j.cnki.issn.1006-4710.2016.01.18

2015-06-15

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(11471034,61174209)；北京科技大學(xué)冶金工程研究院基礎(chǔ)研究基金資助項(xiàng)目(YJ2012-001)

高杏杏,女,碩士生，研究方向?yàn)樯飻?shù)學(xué)。E-mail:gxx1021@126.com

胡志興,男,教授，博士，研究方向?yàn)樯飻?shù)學(xué)。E-mail:huzhixing@ustb.edu.cn

O175

A

1006-4710(2016)01-0100-06