常宗強(qiáng),祁淑云

(1.中國科學(xué)院 寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所,甘肅 蘭州　730000;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蘭州獸醫(yī)研究所,甘肅 蘭州　730046)

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短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊光合作用的影響

常宗強(qiáng)1,祁淑云2

(1.中國科學(xué)院 寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所,甘肅 蘭州730000;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蘭州獸醫(yī)研究所,甘肅 蘭州730046)

以抱莖風(fēng)毛菊(Saussureachingiana)為實(shí)驗(yàn)材料,利用短期中波紫外線(UVB,Ultraviolet B)輻照對(duì)比實(shí)驗(yàn)(CK:對(duì)照組,自然大氣UVB強(qiáng)度;UVB:UVB輻照度為205 μw·cm-2,短期輻照時(shí)間為4 h)研究了光合色素含量、葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)和光合蛋白表達(dá)量的變化。結(jié)果顯示:UVB輻照降低了抱莖風(fēng)毛菊的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù),增大了葉綠素a/b比值和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù);UVB輻照導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心蛋白(D1、D2)、捕光色素蛋白(CP43)、Cytb6f復(fù)合物和ATP酶復(fù)合體蛋白均發(fā)生降解,外周捕光色素蛋白(LHCII)的表達(dá)量升高;UVB輻照抑制了從QA-往下的電子傳遞,增加了熱耗散能量,阻礙了光合作用的碳同化過程,進(jìn)而降低光能利用率。葉綠素a/b比值、類胡蘿卜素含量的增大雖然緩解了短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊的傷害,但是UVB輻照對(duì)光合作用仍具有顯著的負(fù)影響。

葉綠素?zé)晒?光合色素;光合蛋白;抱莖風(fēng)毛菊;UVB

UVB輻射在太陽短波輻射中所占的比例較小,但是卻能夠被生物有機(jī)體的一些重要組分(如核酸、蛋白質(zhì)等)吸收,給地球生物圈帶來多方面的影響。隨著平流層臭氧的減少,到達(dá)地球表面的UVB輻射將顯著增加,這是我們目前面臨的全球性環(huán)境問題之一[1]。已有研究表明,UVB輻射增加能夠降低植物光合速率,破壞葉片光合色素,損害細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),影響蛋白質(zhì)代謝等[2-8]。

高山環(huán)境相對(duì)平原地區(qū)具有更強(qiáng)烈的UVB輻射、低溫、低氣壓等不利于植物生長的生態(tài)條件。研究表明,由于在整個(gè)生長發(fā)育的過程中都經(jīng)歷著強(qiáng)太陽UVB輻射的馴化,高山植物形成了一套生態(tài)適應(yīng)機(jī)制,來抵御強(qiáng)太陽UVB輻射所帶來的傷害。UVB輻射對(duì)光合作用的影響包括引起植物光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的失活、光合色素水平的降低、破壞植物類囊體的完整性等[9,10]。風(fēng)毛菊屬(SaussureaD C.)植物為一年生、兩年生或多年生草本,有時(shí)為小半灌木。本屬有400余種,分布亞洲與歐洲。我國已知近264種,遍布全國[11]。目前對(duì)風(fēng)毛菊(SaussureaD C.)的研究主要集中在其藥用價(jià)值的分析、生長繁殖對(duì)策、核型等方面[12-16]。有關(guān)風(fēng)毛菊應(yīng)對(duì)UVB輻射的研究中較多關(guān)注其光合生理特性的變化[17,18],研究UVB輻照對(duì)其光合蛋白表達(dá)量影響的報(bào)道很少。實(shí)驗(yàn)選用抱莖風(fēng)毛菊(Saussureachingiana)作為研究材料,采用UVB輻射光源對(duì)抱莖風(fēng)毛菊進(jìn)行照射處理,研究了光合色素含量及葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)的變化特征,并且利用Western Blotting技術(shù)分析了UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊光合蛋白表達(dá)量的影響,揭示了抱莖風(fēng)毛菊對(duì)UVB輻射的適應(yīng)性反應(yīng)和傷害機(jī)理,為未來環(huán)境變化背景下生態(tài)安全評(píng)估及防治UVB損傷提供實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1材料及處理

抱莖風(fēng)毛菊為多年生植物,生于路邊、楊樹林下、溝堤等處,多分布于高海拔區(qū)域。實(shí)驗(yàn)所用抱莖風(fēng)毛菊種子是2012年9—10月份采集于四川省北部松潘縣毛爾蓋岔路附近海拔3 855 m處(32°06′～33°09′N,102°38′～104°15′E)。2013年1月24日將種子進(jìn)行春化,1月27日將種子移入裝有滅菌泥炭土的塑料盆中,溫室栽培,光照時(shí)間為16 h。生長約50天之后,當(dāng)風(fēng)毛菊長到4、5片葉時(shí)用于實(shí)驗(yàn)。將風(fēng)毛菊幼苗分為對(duì)照組(CK:自然大氣UVB強(qiáng)度)和處理組(UVB),每組各處理10株苗。將處理組風(fēng)毛菊幼苗置于UVB輻射燈管(8 w×5)下照射4 h,輻照度為205 μw·cm-2。UVB輻射強(qiáng)度用紫外輻射計(jì)測(cè)定(北京師范大學(xué)光電儀器廠,波長峰值297 nm)。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

(1)光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定分別取UVB輻照處理前后抱莖風(fēng)毛菊新鮮葉片0.1 g(每組3個(gè)重復(fù)),用80%丙酮溶液充分研磨后,將勻漿轉(zhuǎn)移到15 mL離心管內(nèi),并用適量80%丙酮洗滌研缽,一并轉(zhuǎn)入離心管中,12 000 g離心1 min,將上清液轉(zhuǎn)移到其他容器,用80%丙酮懸浮沉淀,再離心,直至沉淀完全變成白色。合并各次所得上清液,定容至8 mL備用。取1 mL定容后的溶液,加入3 mL 80%丙酮(稀釋4倍)。利用紫外分光光度計(jì)測(cè)定OD470、OD646和OD663,根據(jù)以下公式計(jì)算樣品中各種色素的質(zhì)量濃度(mg·L-1):葉綠素的質(zhì)量濃度C(a+b)=7.18 OD663+17.32 OD646;葉綠素a的質(zhì)量濃度Ca=12.21 OD663-2.81 OD646;葉綠素b的質(zhì)量濃度Cb=20.13 OD646-5.03 OD663;類胡蘿卜素的質(zhì)量濃度Ccar=(1 000 OD470-3.27Ca-104Cb)/229。葉綠素含量質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg·g-1FW)=色素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)/樣品鮮重。

(2) 葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)利用OS-30P+植物脅迫快速測(cè)量儀測(cè)定抱莖風(fēng)毛菊葉片葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)。曲線由3 500 μmol·m-2·s-1的飽和光誘導(dǎo),熒光信號(hào)記錄是從10 μs開始,至3 s結(jié)束。測(cè)量前利用暗適應(yīng)夾子使葉片暗適應(yīng)至少30 min,同時(shí)打開儀器預(yù)熱并設(shè)置測(cè)量參數(shù)。熒光參數(shù)測(cè)量時(shí),每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。從葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)中獲得參數(shù)的意義見表1。

表1　OJIP曲線熒光參數(shù)

(3)類囊體膜的提取主要參照文獻(xiàn)[19]中的方法,進(jìn)行少許改動(dòng)。稱取抱莖風(fēng)毛菊新鮮葉片,加適量預(yù)冷HMSN提取液(400 mmol sucrose,10 mmol NaCl,5 mmol MgCl2,10 mmol HEPES,5 mmol EDTA pH值7.6),冰上研磨。利用3層紗布對(duì)勻漿進(jìn)行過濾,4 ℃,5 000 g離心10 min。棄上清,沉淀用0.2 mL HMSN提取液懸浮,所得懸浮液即為提取的類囊體膜蛋白。取一定量類囊體膜,加入80%丙酮,混勻,8 000 g,室溫離心10 min以去除類囊體膜中的淀粉。取上清測(cè)定OD663、OD646,根據(jù)公式:Chla+Chlb=稀釋倍數(shù)×(7.18×E663+17.32×E646)計(jì)算色素含量。將類囊體膜分裝后用液氮速凍并儲(chǔ)存于-70 ℃。

(4) SDS-PAGE電泳和免疫印跡SDS-PAGE電泳參照Laemmli體系,采用4%濃縮膠和12%分離膠,分離膠中含6 mol·L-1的尿素。將提取好的風(fēng)毛菊類囊體膜進(jìn)行色素定量后,加入等體積的2×SDS上樣緩沖液,蛋白變性后上樣,然后進(jìn)行電泳。電泳結(jié)束后,采用半干法將蛋白轉(zhuǎn)移到硝酸纖維素膜上。將膜置于含5%脫脂奶粉的TBST(50 mmol Tris-HCL,PH值7.4,150 mmol NaCL,0.05% Tween-20)中室溫封閉1 h。利用TBS將膜漂洗3次,每次5 min。之后加入用含5%脫脂奶粉的TBST稀釋的特異性抗體室溫孵育1 h后,4 ℃孵育過夜。然后用TBST漂洗3次,加入二抗稀釋液(DyLight 680TM1∶7 500),室溫孵育1 h。之后再用TBST洗膜3次。最后進(jìn)行紅外激光影像掃描和分析。

2　結(jié)果與分析

2.1UVB輻照對(duì)葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

通過短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響(見圖1)可以看出,短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊葉片中光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)產(chǎn)生了顯著影響。經(jīng)過UVB照射處理后,葉綠素a、葉綠素b等質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著降低的趨勢(shì),和對(duì)照組相比分別下降了28.0%、47.8%;而葉綠素a/b比值、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加,分別增加了37.9%、25.8%。

**表示差異極顯著,顯著水平為0.01圖1　短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Fig.1　The influence of short-term UVB irradiation on Saussurea chingiana pigment mass fraction

2.2UVB輻照對(duì)葉片OJIP特征的影響

(1)短期UVB輻照對(duì)葉片OJIP曲線的影響圖2為短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊OJIP曲線的影響。由圖2可以看出抱莖風(fēng)毛菊的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線在處理前后均屬于典型OJIP曲線,具有明顯的O、J、I、P相。短期UVB輻照后,抱莖風(fēng)毛菊的熒光信號(hào)顯著低于處理前。抱莖風(fēng)毛菊J(rèn)、I、P相的熒光強(qiáng)度均低于處理前。此外,UVB輻照也影響了抱莖風(fēng)毛菊到達(dá)P相的時(shí)間,UVB輻照處理前到達(dá)P相的時(shí)間要早于處理后。

(2) UVB輻照對(duì)OJIP曲線熒光參數(shù)的影響通過抱莖風(fēng)毛菊葉片OJIP曲線熒光參數(shù)變化(見表2)可以看出,抱莖風(fēng)毛菊在UVB輻照處理之前達(dá)到最大熒光所用的時(shí)間tFm約為165 ms,而在處理后tFm明顯延長,約為222 ms,但不存在顯著差異。4 h的UVB輻照脅迫顯著降低了抱莖風(fēng)毛菊的最大熒光Fm以及PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm(見表1)。UVB輻照同樣也嚴(yán)重地?fù)p害了抱莖風(fēng)毛菊PSII的潛在活性。光能利用參數(shù)PI在UVB輻照影響下顯著降低。處理之前的抱莖風(fēng)毛菊J(rèn)相的相對(duì)可變熒光強(qiáng)度Vj要略低于處理之后。UVB輻照后,抱莖風(fēng)毛菊的QA-還原的量Vj和QA還原的速率M0均增加,電子受體庫Area也出現(xiàn)增大趨勢(shì),但不顯著。葉片單位橫截面積反應(yīng)中心的數(shù)量RC/CS0、葉片單位橫截面積電子傳遞的能量ET0/CS0、葉片單位橫截面積捕獲的能量TR0/CS0在處理前后均無顯著差異。從能量分配來看,UVB輻照后抱莖風(fēng)毛菊用于能量耗散的能量比例ΦD0極顯著高于輻照前。捕獲光能用于QA-以后的電子傳遞的能量比例Ψ0,吸收光能用于QA-以后的電子傳遞的能量比例ΦE0在處理前后差異不顯著。

圖2　短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊OJIP曲線的影響Fig.2　The influence of short-term UVB irradiation on Saussurea chingiana OJIP curve

表2　抱莖風(fēng)毛菊葉片OJIP曲線熒光參數(shù)

2.3UVB輻照對(duì)葉片光合蛋白表達(dá)量的影響

抱莖風(fēng)毛菊葉片的PSII反應(yīng)中心蛋白D1、D2在UVB輻照處理下均出現(xiàn)降解(見圖3),與對(duì)照組相比,UVB處理4 h 后D1蛋白大約減少一半,而對(duì)D2蛋白的損害更嚴(yán)重,處理后是處理前的1/8;內(nèi)周捕光色素蛋白CP43也發(fā)生明顯降解,但外周捕光色素蛋白LHCII卻出現(xiàn)增加超過3倍以上;UVB輻射脅迫也導(dǎo)致抱莖風(fēng)毛菊的Cytb6f復(fù)合物以及ATP酶復(fù)合體蛋白出現(xiàn)不同程度的降解。

圖3　短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊葉片中光合蛋白表達(dá)量的影響Fig.3　Effects of short-term UVB radiation on photosynthetic proteins in leaves of Saussurea chingiana

3　結(jié)論

光合色素在植物光能吸收和傳遞過程中具有重要作用,葉片中光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化能夠表征出植物光合能力的變化。類胡蘿卜素在植物光合作用中發(fā)揮著輔助光能吸收和電子傳遞的重要作用,它能夠吸收過多的光能,避免葉綠素發(fā)生光氧化,保護(hù)植物免于受到強(qiáng)輻射的傷害。UVB輻照后,抱莖風(fēng)毛菊葉片中類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)極顯著增大,這表明短期UVB輻照促進(jìn)了抱莖風(fēng)毛菊葉片中類胡蘿卜素的合成,從而對(duì)強(qiáng)輻射產(chǎn)生了一定的防護(hù)作用。葉綠素a/b比值可以反映葉綠體中類囊體的垛疊程度,短期UVB輻射后,抱莖風(fēng)毛菊的葉綠素a/b比值較大,證明其葉片類囊體的垛疊結(jié)構(gòu)較完整,這說明抱莖風(fēng)毛菊對(duì)短期UVB輻射增強(qiáng)具有一定的抗性。抱莖風(fēng)毛菊葉片經(jīng)過UVB輻照處理后,其葉片中的葉綠素a、葉綠素b等質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著降低,說明UVB輻射的增加使葉綠體受到破壞,導(dǎo)致葉綠素的光降解,降低了對(duì)強(qiáng)光的吸收。

植物PSII對(duì)UVB輻射敏感,UVB輻射能夠使PSII反應(yīng)中心失活[20-22]。UVB增加會(huì)產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象[23]。PSII的光化學(xué)效率(Fv/Fm)是度量光抑制程度的重要指標(biāo)[24]。經(jīng)過4 h的UVB輻照處理,抱莖風(fēng)毛菊的最大熒光(Fm)和PSII的光化學(xué)效率(Fv/Fm)都是顯著降低的,說明UVB輻照對(duì)PSII反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率產(chǎn)生了負(fù)作用,導(dǎo)致風(fēng)毛菊產(chǎn)生光抑制。這與增補(bǔ)UVB 輻射對(duì)高山植物美麗風(fēng)毛菊光合作用和光合色素的影響的研究結(jié)果基本一致[17]。光抑制的產(chǎn)生至少有兩個(gè)機(jī)制,包括受體側(cè)和供體側(cè)的電子傳遞異常,分別表現(xiàn)為:QA的還原抑制了通過QA的電子傳遞;供體側(cè)發(fā)生強(qiáng)氧化勢(shì)的積累,導(dǎo)致電子傳遞失活[25]。PSII受體側(cè)包括QA、QB和PQ庫等。M0、Ψ0、ΦE0等參數(shù)能夠反映PSII受體側(cè)的變化。UVB輻照導(dǎo)致抱莖風(fēng)毛菊用于QA-以后的電子傳遞的能量比例(Ψ0、ΦE0)下降,較多的光能用于QA的還原,使QA的還原速率(M0)和QA-還原的量(Vj)增加(見表1)。已有實(shí)驗(yàn)證明QA和QB活性能夠影響J相、I相的熒光強(qiáng)度以及到達(dá)P相的時(shí)間[26]。抱莖風(fēng)毛菊葉片的OJIP曲線顯示,UVB輻照前后葉片J、I、P相的熒光強(qiáng)度差異顯著(見圖1),同時(shí)到達(dá)P相的時(shí)間也明顯不同(見圖2),說明UVB輻射處理前后抱莖風(fēng)毛菊在QA和QB電子傳遞活性方面存在差異。由此推測(cè),可能是因?yàn)閁VB輻照抑制了抱莖風(fēng)毛菊從QA-往下的電子傳遞,使PSII受體側(cè)電子傳遞異常,從而產(chǎn)生光抑制。

PSII是UVB輻射主要損傷部位,尤其是反應(yīng)中心的D1、D2蛋白,UVB輻射能使D1、D2蛋白發(fā)生降解。D1、D2蛋白直接參與PSII電子傳遞。D1蛋白比類囊體上的其他蛋白周轉(zhuǎn)要快的多,使得PSII易受到光誘導(dǎo)破壞,產(chǎn)生光抑制,降低光合速率。經(jīng)UVB輻照4 h后,抱莖風(fēng)毛菊的D1、D2蛋白在處理前后均出現(xiàn)降解,進(jìn)一步說明UVB輻照損害了PSII反應(yīng)中心,產(chǎn)生光抑制。已有研究表明D1、D2蛋白的降解可能是引起電子傳遞能力減弱的直接原因[27,28]。CP43蛋白是PSII內(nèi)周捕光色素復(fù)合體,LHCII是外周捕光色素蛋白復(fù)合體,都服務(wù)于PSII反應(yīng)中心,參與光能的吸收和傳遞。UVB輻照后抱莖風(fēng)毛菊的CP43蛋白出現(xiàn)降解現(xiàn)象,LHCII蛋白復(fù)合體卻出現(xiàn)大幅度增加(見圖2)。LHCII的增多可能是抱莖風(fēng)毛菊應(yīng)對(duì)增強(qiáng)的UVB輻照的一種應(yīng)激反應(yīng),LHCII的增多會(huì)導(dǎo)致捕獲過多的光能而造成光抑制。CP43蛋白的降解則會(huì)減少LHCII捕獲的光能傳遞到PSII反應(yīng)中心,降低捕獲光能的能力。Cytb6f復(fù)合物主要是在PSII和PSI復(fù)合體間執(zhí)行電子傳遞功能。ATP酶復(fù)合體在光合電子傳遞過程中具有重要作用,它能夠利用質(zhì)子濃度梯度及相應(yīng)的電勢(shì)差來合成ATP并將能量貯存在其中。UVB輻照后,抱莖風(fēng)毛菊的Cytb6f復(fù)合物以及ATP酶復(fù)合體蛋白出現(xiàn)不同程度地降解,從而降低電子傳遞能力以及抑制H+的輸送和ATP的合成,進(jìn)一步影響到抱莖風(fēng)毛菊的光能利用過程。

短期UVB輻照促進(jìn)了抱莖風(fēng)毛菊葉片中類胡蘿卜素的合成,增大了葉綠素a/b比值,這在一定程度上緩解了UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊的傷害,這可能與抱莖風(fēng)毛菊種子來自高海拔環(huán)境有關(guān),說明高海拔環(huán)境下的抱莖風(fēng)毛菊由于長期適應(yīng)較強(qiáng)的紫外輻射而形成了一套適應(yīng)和保護(hù)機(jī)制。但另一方面,短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊PSII反應(yīng)中心蛋白(D1、D2)、內(nèi)周捕光色素蛋白(CP43)、Cytb6f復(fù)合物和ATP酶復(fù)合體蛋白以及葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線等均產(chǎn)生了不同程度的負(fù)影響,說明UVB輻照仍然對(duì)抱莖風(fēng)毛菊的光合作用具有顯著的負(fù)作用,UVB輻射依然是限制高山植物生存的重要因素。

致謝:感謝中科院植物所張立新實(shí)驗(yàn)室為本實(shí)驗(yàn)提供光合抗體。

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The Influence of Short-term UVB Irradiation on SaussureaChingianaPhotosynthesis

Chang Zongqiang1,Qi Shuyun2

(1.Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China;2.Lanzhou Veterinary Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730046,China)

TakesSaussureachingianaas the experimental material,and the it uses short-term wave Ultraviolet B(UVB) irradiation as the comparative experiments (CK:control group,natural atmosphere UVB intensity;UVB:UVB irradiance of 205 μw·cm-2,short-term irradiation time of 4 h),which has studied the changes of photosynthetic pigment content,chlorophyll fluorescence rapid induction kinetics curves(OJIP) and photosynthetic protein expression.The results showes that:UVB irradiation reduces the chlorophyll mass fraction ofSaussureachingiana,and increases the chlorophyll a/b ratio and carotenoid mass fraction;UVB irradiation has led the degradation of PSII reaction center protein(D1,D2),light-harvesting chlorophyll protein(CP43),Cytb6f compound and ATP enzyme compound protein,and the increase of expression quantity of the light harvesting pigment-protein (LHCII).UVB irradiation inhibits the downward electron transfer of QA-,increasing the heat dissipation energy,hindering the carbon assimilation process of photosynthesis,thus reducing the efficiency for solar energy utilization.Although the increase of chlorophyll a/b ratio and carotenoid content has eased the damage of UVB irradiation tp theSaussureachingiana,UVB irradiation still has a significant negative impact on photosynthesis.

Chlorophyll fluorescence;Photosynthetic pigments;Photosynthetic protein;Saussureachingiana;UVB

10.16468/j.cnki.issn1004-0366.2016.04.007.

2015-12-02;

2016-01-05.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370396);甘肅省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(145RJZA052).

常宗強(qiáng)(1974-),男,甘肅會(huì)寧人,副研究員,研究方向?yàn)楦珊祬^(qū)生態(tài).E-mail:changzq@lzb.ac.cn.

Q945

A

1004-0366(2016)04-0028-06

引用格式:Chang Zongqiang,Qi Shuyun.The Influence of Short-term UVB Irradiation onSaussureaChingianaPhotosynthesis[J].Journal of Gansu Sciences,2016,28(4):28-33.[常宗強(qiáng),祁淑云.短期UVB輻照對(duì)抱莖風(fēng)毛菊光合作用的影響[J].甘肅科學(xué)學(xué)報(bào),2016,28(4):28-33.]