王　強(qiáng)，郭水良

(1. 浙江自然博物館，浙江 杭州 310012； 2.上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

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暖地大葉蘚的氣候適應(yīng)性及其在中國的潛在分布區(qū)預(yù)測

王強(qiáng)1，郭水良2

(1. 浙江自然博物館，浙江 杭州 310012； 2.上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

摘要：基于13個(gè)環(huán)境因子(海拔、植被覆蓋率和11個(gè)氣候因子)和51個(gè)地理分布記錄數(shù)據(jù)，預(yù)測了暖地大葉蘚在中國的潛在地理分布區(qū)和其他對13個(gè)環(huán)境因子的需求特點(diǎn).結(jié)果發(fā)現(xiàn)：暖地大葉蘚在貴州、云南、重慶、福建、浙江、湖北、四川、湖南、臺(tái)灣和江西有很高的氣候適應(yīng)性，而在西北、東北和華北的適生能力低；在最冷季節(jié)、最干季節(jié)、最暖季節(jié)的平均溫度分別為5～10 ℃、5～10 ℃和20～24 ℃,以及季節(jié)雨量變化、植被覆蓋度和海拔分別為55～60 mm、30%～60%和600～2 500 m的區(qū)域下，暖地大葉蘚具有高的潛在分布概率；隨著最濕月份雨量增加和平均晝夜溫差的下降，暖地大葉蘚的分布概率上升.

關(guān)鍵詞：中國；地理分布；暖地大葉蘚；最大熵模型；地理信息系統(tǒng)；預(yù)測

0引言

與其他的高等植物相比，關(guān)于苔蘚植物的地理分布信息并不豐富，由于缺乏苔蘚植物地理分布和生境特點(diǎn)信息，影響了苔蘚植物調(diào)查和種質(zhì)資源的保護(hù)工作.

暖地大葉蘚(Rhodobryumgiganteum(Schw?grichen) Paris)是中藥資源之一，在治療心血管疾病上有特殊療效[1].國內(nèi)暖地大葉蘚記錄于陜西、寧夏、甘肅、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、四川、重慶、貴州、云南、西藏、福建、廣東、廣西、臺(tái)灣、香港等省區(qū)，國外記錄于印度、尼泊爾、不丹、斯里蘭卡、緬甸、老撾、泰國、馬來西亞、菲律賓、印度尼西亞、日本、朝鮮、巴布亞新幾內(nèi)亞、美國(夏威夷)、馬達(dá)加斯加和南非[2].隨著當(dāng)前生態(tài)環(huán)境條件的變化，加上蘚類植物生長緩慢的特點(diǎn)，野外暖地大葉蘚種群越來越稀少.應(yīng)用地理信息系統(tǒng)和最大熵模型預(yù)測該種在我國的潛在分布區(qū)，定量分析并掌握該種分布需要的氣候、植被和海拔等特點(diǎn)，有利于對于該種的后續(xù)調(diào)查和種質(zhì)資源保護(hù).

隨著地理信息系統(tǒng)技術(shù)、地理分布區(qū)預(yù)測模型的研發(fā)，生物的潛在地理分布得以精確的預(yù)測[3].最大熵模型(maximum entropy，MaxEnt)是一個(gè)密度估計(jì)和物種分布預(yù)測模型，從符合條件的分布中選擇熵最大的分布作為最優(yōu)分布，首先確定特征空間，即物種已知分布區(qū)域，接著尋找限制物種分布的約束條件(環(huán)境變量)，構(gòu)筑約束集合，最后建立二者之間的相互關(guān)系[4].在眾多預(yù)測模型中，MaxEnt是目前最有效的物種預(yù)測模型之一，特別是在物種分布數(shù)據(jù)較少的情況下，MaxEnt仍然能得到較為滿意的結(jié)果[4-5].近年來，最大熵模型也被用于苔蘚植物生境和分布區(qū)的預(yù)測.例如Kruijer等應(yīng)用該模型預(yù)測了孔雀蘚(Hypopterygiumtamarisci(Sw.) Brid. ex Müll. Hal.)在中美洲和南美洲的潛在地理分布，發(fā)現(xiàn)預(yù)測情況與實(shí)際的采集記錄有很好的對應(yīng)性[6]；于晶等[7]基于GIS探討雨量和溫度對中國砂蘚屬與紫萼蘚屬分布的影響及其分布區(qū)預(yù)測；麻亞鴻[8]運(yùn)用MaxEnt模型和ArcGis軟件，預(yù)測了蓑蘚屬與木靈蘚屬植物在中國的潛在分布區(qū)域.

本文的目的是預(yù)測暖地大葉蘚在中國的潛在地理分布，掌握該種的氣候適應(yīng)特點(diǎn)，服務(wù)于該種今后的調(diào)查、種質(zhì)保護(hù)和引種栽培.

1材料與方法

根據(jù)野外調(diào)查、查閱國內(nèi)苔蘚標(biāo)本館記錄和相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，獲得了中國境內(nèi)暖地大葉蘚51個(gè)地理分布記錄(表1).從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(Worldclim website，http://www.worldclim.org)[9]下載19個(gè)世界生物氣象數(shù)據(jù)變量,這19個(gè)氣象數(shù)據(jù)是根據(jù)12個(gè)月中溫度和雨量記錄演生而來,數(shù)據(jù)年份為 1950—2000 年，空間分辨率為 22 km2(表1).由于大葉蘚常分布于山地林下環(huán)境，所以本文中也應(yīng)用了植被覆蓋率和海拔數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測.全球植被覆蓋率數(shù)據(jù)來自于Geospatial Information Authority of Japan, Chiba University and Collaborating Organizations(http://www.iscgm.org)[10]，數(shù)據(jù)顯示樹枝葉在單位面積上的比率(MODIS sensor of Terra)，應(yīng)用ArcGis 9.3獲得與中國有關(guān)的19個(gè)生物氣象數(shù)據(jù)變量和植被覆蓋率.為了避免高度相關(guān)的變量對預(yù)測結(jié)果的影響(multicollinearity)，沒有包括相關(guān)系數(shù)>0.75的氣候變量[11],余下11個(gè)氣候變量參與預(yù)測(表2).

表1　暖地大葉蘚在中國的51個(gè)地理分布記錄

續(xù)　表

*為本文野外采集和標(biāo)本征集記錄數(shù)據(jù)，標(biāo)本存放于浙江自然博物館苔蘚標(biāo)本室.

表2　用于預(yù)測暖地大葉蘚地理分布的13個(gè)環(huán)境變量

基于暖地大葉蘚44個(gè)地理單位的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，以及13個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)、海拔和植被覆蓋率數(shù)據(jù)，借助于MaxEnt預(yù)測軟件，預(yù)測該種在中國的生境適宜性分布圖[4].預(yù)測時(shí)，將分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入 MaxEnt，設(shè)置隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測試集(testing data)，剩余的75%作為訓(xùn)練集(training data)，開啟刀切法(jackknife)，其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值.輸出格式為 ASCII 柵格圖層，適生指數(shù)值域范圍為0～1.在ArcGis中加載MaxEnt 的運(yùn)算結(jié)果，進(jìn)行適生等級劃分和可視化表達(dá).應(yīng)用MaxEnt預(yù)測時(shí)，我們選擇了啟發(fā)式估測(heuristic estimation)和刀切法(a jackknife test),評估每個(gè)環(huán)境因子在10次重復(fù)預(yù)測中的重要性，并產(chǎn)生了環(huán)境因子對預(yù)測作用的響應(yīng)曲線.設(shè)置了10次重復(fù)，并產(chǎn)生了10個(gè)預(yù)測隨機(jī)模型，在此基礎(chǔ)上，選擇具有最高AUC值的圖層進(jìn)行分布預(yù)測分析[11].

ROC曲線是以真陽性率為縱坐標(biāo)，假陽性率為橫坐標(biāo)所形成的曲線，AUC值(area under the roc curve)即ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值，AUC值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與預(yù)測的物種地理分布模型之間相關(guān)性越大，即表示模型預(yù)測效果越好.ROC曲線的評估標(biāo)準(zhǔn)為：AUC為0.50～0.60，失敗(fail)；0.60～0.70，較差(poor)；0.70～0.80，一般(fair)；0.80～0.90，好(good)；0.90～1.0，非常好(excellent)[12].

2結(jié)果

基于13個(gè)環(huán)境變量的暖地大葉蘚潛在地理分布預(yù)測結(jié)果見圖1.本文中，33個(gè)數(shù)據(jù)用于預(yù)測、11個(gè)數(shù)據(jù)用于精度測試，結(jié)果平均的AUC為0.948 (圖2)，表明預(yù)測結(jié)果可信[5].

A.重分類前　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　B.重分類后圖1　基于海拔、植被覆蓋率和11個(gè)氣候因子及51個(gè)地理分布記錄的暖地大葉蘚在中國的潛在地理分布區(qū)MaxEnt預(yù)測圖Fig. 1　Predicted distribution of Rhodobryum giganteum with altitude, vegetation cover, and 11 bioclimatic variables based on 51 geographical records using Maxent

圖2　應(yīng)用MaxEnt預(yù)測暖地大葉蘚在中國潛在分布區(qū)的精度分析Fig. 2　Accuracy analysis of distribution prediction of Rh. giganteum using MaxEnt Model

本文中應(yīng)用ArcGis中的重分類功能模塊，選擇等劃分將暖地大葉蘚的生境適宜性劃分成10個(gè)等級，分別是等級1 (HS,0.0000～0.0967)、2 (HS, 0.0968～0.1934)、3 (HS, 0.1935～0.2902)、4 (HS, 0.2903～0.3869)、5 (HS, 0.3870～0.4837)、6 (HS, 0.4838～0.5804)、7 (HS, 0.5805～0.6772)、8 (HS, 0.6773～0.7739)、9 (HS, 0.7740～0.8707) 和10 (HS, 0.8708～0.9675)，最后計(jì)算該種在我國不同省區(qū)的生境適宜性綜合指數(shù).結(jié)果發(fā)現(xiàn)暖地大葉蘚的潛在分布主要限于我國的華中、華東、華南和西南地區(qū)，在西北地區(qū)的陜西和甘肅有少量分布(圖2和表3).從表2中可以發(fā)現(xiàn)，暖地大葉蘚的綜合生境適宜指數(shù)較高的省份為臺(tái)灣(47.62)、貴州(43.07)、云南(39.01)、重慶(32.39)、福建(30.67)、浙江(28.13)、四川(21.27)、湖北(20.60)、湖南(17.40)、廣西(14.02)、香港(13.21)、安徽(11.94)、廣東(11.52)、江西(11.18)，在山西、遼寧、吉林、內(nèi)蒙古自治區(qū)、北京、天津、寧夏、河北、青海和黑龍江很低，這些省份的綜合生境適宜指數(shù)均低于5.0(表3).

表3　暖地大葉蘚在中國省、自治區(qū)和直轄市各等級上的生境適應(yīng)指數(shù)和綜合適應(yīng)指數(shù)

僅以省為單位進(jìn)行分布預(yù)測，給出的信息還是較初步性的.從預(yù)測圖上可以看出，暖地大葉蘚氣候適應(yīng)性高的地區(qū)分布在臺(tái)灣山脈、沿江西—福建兩省邊境的武夷山脈、湖南—江西—廣東—廣西4省(區(qū))邊境的南嶺山脈、西南地區(qū)的橫斷山脈東西兩側(cè)；另外，暖地大葉蘚沿位于陜西省南部的秦嶺山脈中段、沿位于四川—甘肅—陜西—湖北四省邊境山地的大巴山系有一定的氣候適應(yīng)能力.

雖然西藏境內(nèi)大部分區(qū)域不適宜于暖地大葉蘚的分布，整個(gè)自治區(qū)暖地大葉蘚的綜合生境適宜指數(shù)僅為8.02，但是該種在西藏東南地區(qū)有較高的生境適宜指數(shù)，特別是在墨脫、察隅 (表4).

表4　暖地大葉蘚在墨脫、察隅的生境適宜指數(shù)

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果表明，在最冷季節(jié)的平均溫度為5～10 ℃(圖3A)、最干季節(jié)的平均溫度為5～10 ℃(圖3B)、最熱季節(jié)的平均溫度為20～24 ℃ (圖3C)、雨量的變化方差為55～60 mm (圖3D), 植被覆蓋率為30%～60% (圖3E)，以及海拔為600～2 500 m (圖3F)的地區(qū)，暖地大葉蘚有相對高的生境適宜性.隨著最濕月份雨量的增加(圖3G)、晝夜溫差月均值的減少(圖3H), 暖地大葉蘚的潛在分布概率上升；對于最冷季節(jié)的雨量，在0～40 mm范圍內(nèi)，隨著雨量的上升，暖地大葉蘚的適生性會(huì)很快地上升,當(dāng)該值超過40 mm后，上升的幅度趨緩變小(圖3I).最干月份的雨量(圖3J)和最熱季節(jié)的雨量(圖3K)變化對暖地大葉蘚分布的影響與最冷季節(jié)的相近.

表5　種環(huán)境變量對MaxEnt預(yù)測模型的相對貢獻(xiàn)率

啟發(fā)式估測和刀切法,評估每個(gè)環(huán)境因子在10次重復(fù)預(yù)測中的重要性，發(fā)現(xiàn)影響暖大葉蘚分布最重要的因素為最熱、最冷季節(jié)和最干月份的降雨量, 年溫度的變化范圍, 對預(yù)測結(jié)果的相對貢獻(xiàn)率分別為29.9%、12.6%、10.5%和8%.海拔和植被覆蓋率也具有重要影響，貢獻(xiàn)率分別為26.2%和7.6% (表5).

圖3　暖地大葉蘚潛在分布概率對11個(gè)環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig. 3　The response curve of Rhodobryum giganteum for 11 environmental variables

3討論

將地理信息系統(tǒng)與生境預(yù)測模型相結(jié)合能夠有效地預(yù)測生物類群的潛在地理分布區(qū)[4,39], 提供的信息有助于人們開展目標(biāo)類群的資源調(diào)查、引種栽培、開發(fā)利用和種質(zhì)保育[40-41].

種分布與環(huán)境因子之間存在著緊密的聯(lián)系，因此利用環(huán)境因子作為預(yù)測物種分布模型的變量是當(dāng)前最普遍的建模思路，但是絕大多數(shù)物種分布預(yù)測模型都遇到了難以解決的“高維小樣本”問題.本文基于51個(gè)地理記錄，應(yīng)用MaxEnt模型獲得了高達(dá)0.948的AUC值，體現(xiàn)了MaxEnt在預(yù)測物種潛在分布區(qū)預(yù)測上的優(yōu)勢.

暖地大葉蘚常記錄于林下環(huán)境.在相似的氣候條件和植被覆蓋情況下暖地大葉蘚出現(xiàn)的概率相似.在中國的東部和中部地區(qū)，很多區(qū)域雖然有相近的氣候條件，但是由于人為活動(dòng)的因素使植被的覆蓋情況差異極大，因此暖地大葉蘚的分布情況也會(huì)有明顯的不同.因此，在預(yù)測像暖地大葉蘚一類的苔蘚類群時(shí)，應(yīng)該考慮植被覆蓋情況.本文應(yīng)用了11個(gè)氣候因子、海拔和植被覆蓋率這13個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行暖地大葉蘚潛在分布區(qū)的預(yù)測，在大的區(qū)域尺度上預(yù)測了該種的潛在分布范圍，但是，植被類型、地形等環(huán)境條件也會(huì)影響苔蘚植物的分布，對于一些特殊的小氣候環(huán)境或小生境，情況可能復(fù)雜些.其中，分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的完整性也會(huì)影響預(yù)測的正確性.本文的分布點(diǎn)地理位置信息，有部分歷史標(biāo)本沒有經(jīng)緯度信息，借助了google earth，估計(jì)了大致的地理坐標(biāo).因此，要精確地預(yù)測苔蘚植物的分布，今后尚需要更深入的工作，盡可能完整地收集到預(yù)測對象的分布點(diǎn)信息.另外，今后的工作中，注意在縣級等更精細(xì)的尺度上進(jìn)行分布區(qū)的預(yù)測，使其預(yù)測結(jié)果更具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值.

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收稿日期：2016-03-29

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370233);上海市教委植物種質(zhì)資源平臺(tái)項(xiàng)目(B-6010-11-001).

通信作者：郭水良(1964-)，男，教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)和分類學(xué)研究.E-mail: gsg@shnu.edu.cn

doi:10.3969/j.issn.1674-232X.2016.04.007

中圖分類號:Q948.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

文章編號:1674-232X(2016)04-0368-09

Climate Adaptability ofRhodobryumGiganteumand its Potential Geographic Distribution in China

WANG Qiang1, GUO Shuiliang2

(1.Natural Museum of Zhejiang, Hangzhou 310012, China; 2.College of Life and Environmental Sciences, Shanghai Normal University,Shanghai 200234, China)

Abstract:In the present paper, the potential geographical distribution of Rh. giganteum in China is predicted based on 51 geographical distribution record data and 13 environmental variables including altitude, vegetation coverage and 11 bioclimatic variables. The results show that the higher climate adaptability for Rh. giganteum in Guizhou, Yunnan, Chongqing, Fujian, Zhejiang, Hubei, Sichuan, Hunan, Taiwan and Jiangxi, while the lower in the northwestern, northern and northeastern of China. The potential distribution probability of Rh. giganteum is higher in the areas where the average temperatures of the coldest season, the driest season and the warmest season are 5～10 ℃, 5～10 ℃, and 20～24 ℃, respectively, and the seasonal rainfall variations, the vegetation coverage and altitude are 55～60 mm, 30%～60%, and 600～2 500 m, respectively. With the increasing of the rainfall in the wettest month and the decreasing of the mean day-night temperature difference, the distribution probability of Rh. giganteum increases.

Key words:China; geographical distribution; Rhodobryum giganteum; MaxEnt; ArcGis; prediction