王健銘,董芳宇, 巴海那斯拉,3,李景文，*, 李俊清,馮益明, 盧　琦

1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京　100083 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠研究所，北京　100091 3 新疆重點(diǎn)林業(yè)工程質(zhì)量管理總站, 烏魯木齊　830000

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中國(guó)黑戈壁植物多樣性分布格局及其影響因素

王健銘1,董芳宇1, 巴海那斯拉1,3,李景文1，*, 李俊清1,馮益明2, 盧琦2

1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京100083 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠研究所，北京100091 3 新疆重點(diǎn)林業(yè)工程質(zhì)量管理總站, 烏魯木齊830000

摘要:我國(guó)西北地區(qū)內(nèi)陸分布著近20萬(wàn)km2的黑戈壁，由于其環(huán)境的特殊性，使其具有獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，境內(nèi)分布著多樣的植被，蘊(yùn)藏著大量特有的自然資源。但由于自然環(huán)境苛刻與交通條件不便，目前我國(guó)關(guān)于黑戈壁區(qū)系統(tǒng)的植被與物種多樣性的研究還很缺乏。針對(duì)黑戈壁區(qū)植物多樣性組成與分布特點(diǎn)，基于遙感及實(shí)地調(diào)查，采用DCCA排序和半變異函數(shù)模型等分析方法，對(duì)黑戈壁區(qū)植物群落組成，植物多樣性特點(diǎn)及影響因素進(jìn)行分析。研究結(jié)果表明：研究區(qū)植物以藜科和蒺藜科灌木或半灌木為主，群落物種生活型具有逐漸趨于簡(jiǎn)單甚至單一的特性，重要值>0.1的植物主要有梭梭、紅砂、白刺等13種；群落物種多樣性呈現(xiàn)區(qū)域性的斑塊化分布，結(jié)構(gòu)性因子引起的物種多樣性空間異質(zhì)性占主導(dǎo)地位；作為極端干旱區(qū)，該區(qū)植物群落類(lèi)型具有貧乏化及單一化的趨勢(shì)，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，植被覆蓋度低，植物生長(zhǎng)隨環(huán)境的變化具有明顯的可塑性，群落空間分異明顯，群落空間演變具有明顯的水分及土壤結(jié)構(gòu)梯度；DCCA結(jié)果顯示氣候、土壤、地形是群落物種及類(lèi)型變化的主要原因，海拔、坡位、土壤機(jī)械組成、降水、溫度等環(huán)境因子對(duì)群落有著顯著的影響，水土條件的空間異質(zhì)性是戈壁植物多樣性維持的關(guān)鍵因素。

關(guān)鍵詞：黑戈壁；植物群落；物種多樣性；分布；因素

植物多樣性作為群落的重要特征，是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及其穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[1- 2]。隨著生態(tài)研究的不斷深入，植物多樣性格局形成機(jī)制研究成為了生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)問(wèn)題[3-4]，該方面的研究是理解區(qū)域生物多樣性維持機(jī)制重要的內(nèi)容；同時(shí)對(duì)生物多樣性的保護(hù)管理等有著重要意義[5-8]。我國(guó)在生物多樣性格局與維持機(jī)制方面開(kāi)展了很多卓有成效的研究,但對(duì)于西北干旱區(qū)，特別是自然環(huán)境嚴(yán)苛，交通不便的極端干旱的戈壁區(qū)，這方面工作還很缺乏。目前關(guān)于戈壁植物多樣性的研究仍然較少，國(guó)內(nèi)相關(guān)研究主要是植被地理與植物分布[9-10]、植物區(qū)系特點(diǎn)[11-12]，以及周邊區(qū)域的相關(guān)研究[13- 14]，近年來(lái)，德國(guó)、日本學(xué)者在我國(guó)西北和蒙古國(guó)，主要是在蒙古國(guó)一些戈壁地區(qū)開(kāi)展了一些研究工作，包括植被及物種多樣性分布與環(huán)境因子關(guān)系[15-18]，氣候變化對(duì)群落生產(chǎn)力影響以及植被生長(zhǎng)與沙塵發(fā)生關(guān)系[18-21]等。而黑戈壁區(qū)至今還沒(méi)有系統(tǒng)的植物多樣性分布格局的研究。

黑戈壁區(qū)位于甘肅與新疆之間，為東起額濟(jì)納河，北抵中蒙界山，南臨河西走廊西段，西依天山東段的一個(gè)大約20萬(wàn)km2的區(qū)域。該區(qū)年降水量在100mm以下，多數(shù)區(qū)域低于50mm，蒸發(fā)量極高，為我國(guó)極端干旱區(qū)。受?chē)?yán)苛環(huán)境及交通不便的影響，目前黑戈壁這一戈壁荒漠中最干旱區(qū)域的植被與物種多樣性格局的系統(tǒng)研究尚未開(kāi)展。而隨著西部開(kāi)發(fā)及絲綢之路經(jīng)濟(jì)帶發(fā)展，正在建設(shè)的京新高速公路及鐵路直穿黑戈壁腹地，同時(shí)礦產(chǎn)資源開(kāi)發(fā)范圍擴(kuò)大，人為干擾對(duì)該區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)及其植被的影響日益嚴(yán)重。未來(lái)該區(qū)自然環(huán)境維護(hù)和植被及其物種多樣性的保護(hù)也急需全面系統(tǒng)的本底調(diào)查。

針對(duì)我國(guó)黑戈壁植物多樣性分布格局的研究缺乏問(wèn)題，從2011年開(kāi)始由中國(guó)林科院荒漠研究所牽頭，組織了多個(gè)單位對(duì)黑戈壁地區(qū)進(jìn)行了包括地貌特征、水文、土壤、氣候與動(dòng)植物資源等生態(tài)本底的綜合考察[22]。本文在黑戈壁區(qū)近2年的植物多樣性全面調(diào)查基礎(chǔ)上，重點(diǎn)分析黑戈壁區(qū)植物多樣性分布格局及其主要影響因素，闡明黑戈壁植物多樣性分布特征及其特殊性；為黑戈壁區(qū)植物多樣性保護(hù)、區(qū)域生態(tài)環(huán)境維持提供理論依據(jù)。

1研究方法

1.1調(diào)查區(qū)域與線路的確定

本研究依據(jù)中國(guó)黑戈壁綜合科學(xué)考察線路，設(shè)計(jì)植被調(diào)查的地區(qū)和線路，調(diào)查區(qū)域盡量覆蓋黑戈壁不同地理區(qū)域、地形地貌特征、植被類(lèi)型等,于2011—2012年生長(zhǎng)季沿著調(diào)查線路對(duì)甘肅敦煌、肅北，新疆哈密、伊吾、巴里坤，內(nèi)蒙額濟(jì)納旗等典型黑戈壁區(qū)進(jìn)行植物本底調(diào)查，調(diào)查線路總長(zhǎng)度達(dá)到4900km。

1.2調(diào)查方法

依據(jù)規(guī)劃的調(diào)查線路，在植被分布區(qū)內(nèi)，根據(jù)植被組成、水土條件的變化梯度布設(shè)樣點(diǎn)，在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)根據(jù)植被分布面積大小和組成復(fù)雜程度設(shè)置3—5個(gè)10m×10m的臨時(shí)樣方，共設(shè)置樣點(diǎn)56個(gè)，臨時(shí)樣方174個(gè)；在每個(gè)臨時(shí)樣方內(nèi)調(diào)查植被類(lèi)型、物種的組成。植物物種調(diào)查指標(biāo)包括地理坐標(biāo)、海拔、地形特征、戈壁類(lèi)型[22]、礫石覆蓋度與粒級(jí)，群落特征包括群落類(lèi)型、群落總蓋度、植物物種蓋度、主要物種組成、個(gè)體數(shù)量。記錄樣方內(nèi)所有植物的種類(lèi)、株數(shù)、蓋度、平均高度、生長(zhǎng)狀況、物候、分布情況等。

圖1　調(diào)查樣點(diǎn)分布圖Fig.1　Distribution of survey samples

2數(shù)據(jù)處理

2.1群落特征數(shù)據(jù)及環(huán)境相關(guān)性分析

依據(jù)《中國(guó)植被》[23]的分類(lèi)原則，依據(jù)生境特點(diǎn)、群落結(jié)構(gòu)與外貌、物種優(yōu)勢(shì)度及物種組成劃分植物群落[24]。根據(jù)臨時(shí)樣方內(nèi)植物個(gè)體高度、蓋度、密度以及頻度，計(jì)算物種的重要值:重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/4[5- 7,25]；相對(duì)密度=某一種個(gè)體數(shù)/所有種的個(gè)體數(shù)總和，相對(duì)蓋度=某物種的蓋度/全部種的蓋度總和，相對(duì)高度=某一種植株平均高度/所有種植株平均高度總和，相對(duì)頻度=某物種的頻度/所有種的頻度之和。依據(jù)物種多樣性測(cè)度指數(shù)應(yīng)用的廣泛程度以及對(duì)群落物種多樣性狀況的反映能力，本文選取以下4種多樣性指數(shù)來(lái)測(cè)度和分析群落物種多樣性特征[5- 7,25]：

(1)Simpson指數(shù)(D)

(2)Shannon-Wiener 指數(shù)(H)

(3)Pielou 均勻度指數(shù)(J)

J=H/lnS

(4)Margalef豐富度指數(shù)(M)

M=(S-1)/lnN

式中,S為樣方內(nèi)物種數(shù)；N為樣方內(nèi)所有物種個(gè)體數(shù)總和；Pi為種i的相對(duì)重要值。

利用SPSS 22軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行均值分析，并對(duì)群落環(huán)境因子及植物群落特征與多樣性指數(shù)等數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性系數(shù)及顯著性分析。

2.2植物群落空間分布格局及環(huán)境相關(guān)性分析

因樣方中分布頻率較低物種的存在，會(huì)影響排序結(jié)果，使最終解釋與實(shí)際有所偏差[25- 27]，所以本文在排序分析時(shí)，利用CANOCO 4.5軟件設(shè)置處理的方法剔除樣方分布頻率小于5%的植物[13,25- 27]。最后得到162(樣方)×36(物種)維物種數(shù)據(jù)矩陣。環(huán)境數(shù)據(jù)包括年平均溫度、最熱月均溫、年降水量、海拔、坡度、坡位、礫石蓋度、礫石徑級(jí)等8個(gè)環(huán)境因子，得到162(樣方)×8(環(huán)境變量)維的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣；其中氣候數(shù)據(jù)來(lái)取自于中國(guó)黑戈壁綜合科學(xué)考察隊(duì)氣候組數(shù)據(jù)庫(kù)[22]。實(shí)際分析中使用CANOCO 4.5軟件包中的蒙特卡羅擬合(Monte Carlo permutation test)檢驗(yàn)植物群落組成與環(huán)境變量之間的相關(guān)顯著性，以及運(yùn)用偏典范對(duì)應(yīng)分析(pDCCA)分離環(huán)境變量對(duì)植物群落變異的相對(duì)貢獻(xiàn)率[26- 28]。

2.3群落物種多樣性空間格局及多樣性預(yù)測(cè)分析

利用GS+9.0軟件對(duì)群落物種多樣性空間分布進(jìn)行半變異函數(shù)與方差模型分析，并在模型和方差分析的基礎(chǔ)上，在ArcGIS 10.2上，利用普通克里金插值法，繪制黑戈壁物種多樣性預(yù)測(cè)圖。

3結(jié)果與分析

3.1黑戈壁植物種類(lèi)及群落數(shù)量特征分析

調(diào)查中記錄黑戈壁區(qū)植物154種，分屬28科，85屬，重要值與分布頻度較高的植物主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、紅砂(Reaumuriasongarica)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、白刺(Nitrariatangutorum)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、合頭草(Sympegmaregelii)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、戈壁藜(Iljiniaregelii)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、檉柳(Tamarixhohenackeri)等13種植物，為黑戈壁主要優(yōu)勢(shì)植物(表1)。總體上，黑戈壁優(yōu)勢(shì)植物以藜科和蒺藜科灌木或半灌木為主，草本所占的比例很小，反映了黑戈壁環(huán)境嚴(yán)苛和異質(zhì)性程度低的條件下，植被組成物種生活型逐漸趨于簡(jiǎn)單甚至單一的特性。

表1　優(yōu)勢(shì)植物種類(lèi)及其重要值

紅砂在所有樣方中出現(xiàn)的頻率最高，是分布范圍最廣的物種，梭梭、膜果麻黃、沙拐棗、白刺等植物也是黑戈壁主要的優(yōu)勢(shì)物種，在樣方內(nèi)出現(xiàn)頻率也較高；但在不同生境中植物的優(yōu)勢(shì)度及生長(zhǎng)指標(biāo)差異很大，反映了植物對(duì)不同環(huán)境梯度具有生長(zhǎng)適應(yīng)性。檉柳、蘆葦?shù)热郝?，主要分布在季?jié)性積水河道、湖盆或有地質(zhì)斷裂帶的泉水生境中，屬于該區(qū)隱域性植被，分布范圍小，生境較為特殊。而戈壁針茅(StipatianschanicaRoshev vargobica)等主要分布在黑戈壁海拔相對(duì)較高的邊緣地區(qū)及荒漠草原的過(guò)渡區(qū)內(nèi)。

圖2　主要群落數(shù)量特征Fig.2　Quantitative characteristics of the major plant communities1—13分別代表：戈壁藜、梭梭、檉柳、蘆葦、紅砂、芨芨草、膜果麻黃、合頭草、霸王、白刺、泡泡刺、沙拐棗、鹽生草群落

如圖2所示，不同優(yōu)勢(shì)群落間植被蓋度及高度、群落植株密度存在極顯著的差異(P<0.01)，物種豐富度也存在顯著差異(P<0.05)，戈壁藜、白刺、泡泡刺、鹽生草等群落主要分布在地表粗糙度高的礫石堆積戈壁，植被稀疏，群落覆蓋度低，群落植物個(gè)體密度變異明顯；霸王、合頭草等群落多分布在海拔較高、降水相對(duì)豐富的地區(qū)，其植被生長(zhǎng)較為良好，物種豐富度也較高；而檉柳、蘆葦?shù)入[域性植被，多分布在礫石覆蓋少的地勢(shì)較低區(qū)域，其植被高度和蓋度情況最好。

表2　群落數(shù)量特征與環(huán)境因子Pearson相關(guān)性分析

**P<0.01, *P<0.05

由表2可知，群落物種豐富度與溫度、礫石蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)，與年平均降水量及海拔呈正相關(guān)；群落植被蓋度與海拔呈顯著正相關(guān)，與溫度及礫石蓋度呈負(fù)相關(guān)；其植被高度僅與海拔高度及礫石蓋度呈負(fù)相關(guān)，與其它環(huán)境因子則沒(méi)有顯著關(guān)系；環(huán)境因子與群落植株密度的關(guān)系和其與植被蓋度的關(guān)系相似，不同之處在于群落植株密度還與降水呈正相關(guān)。這表明群落數(shù)量特征與海拔、地表覆蓋物、水熱條件有著密切的關(guān)系，地形及大氣路徑導(dǎo)致的水熱條件在空間上的異質(zhì)性[22]對(duì)植物群結(jié)構(gòu)和組成存在顯著影響，植物地上部分隨著環(huán)境梯度的變化具有生長(zhǎng)(蓋度及高度)的可塑性。

3.2黑戈壁植物群落DCCA排序分析

通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行DCCA排序分析，并在CANOCO 4.5軟件包中對(duì)排序軸進(jìn)行蒙特卡羅擬合檢驗(yàn)，結(jié)果顯示物種變量與環(huán)境變量之間呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)性(P=0.0001)，表明環(huán)境因子對(duì)群落的物種組成具有顯著的影響。與此同時(shí)，對(duì)8個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行Monte Carlo檢驗(yàn)，檢驗(yàn)變量是否存在冗余現(xiàn)象，結(jié)果顯示8個(gè)環(huán)境因子均與植物群落存在顯著的相關(guān)性，不存在冗余現(xiàn)象(P<0.001)。

圖3　DCCA植物物種排序圖Fig.3　Plant species ordination diagram of DCCA圖中列出了物種加權(quán)值大于10%的優(yōu)勢(shì)物種：Ⅰ，泡泡刺N(yùn)itraria sphaerocarpa；Ⅱ，白刺N(yùn)itraria tangutorum；III，灌木亞菊Ajania fruticulosa；IV，短葉假木賊Anabasis brevifolia；Ⅴ，五柱紅紗Reaumuria kaschgarica ；Ⅵ，紅砂Reaumuria songarica；Ⅶ，松葉豬毛菜Salsola laricifolia ；Ⅷ，檸條錦雞兒Caragana Korshinskii；IX，白沙蒿Artemisia blepharolepis ；Ⅹ，膜果麻黃Ephedra przewal；Ⅺ，合頭草Sympegma regelii；Ⅻ，芨芨草Achnatherum splendens；，木本豬毛菜Salsola arbuscula；，蘆葦Phragmites australis；XV，脹果甘草Glycyrrhiza inflata ；XVI，檉柳Tamarix hohenackeri；XVII，黑果枸杞Lycium ruthenicum;XVIII，戈壁針茅Stipa tianschanica Roshev var gobica;XIX，密頭蒿Tanacetum crassipes;XX，沙拐棗Calligonum mongolicum；XXI，駱駝刺Alhagi sparsifolia ；XXII，花花柴Karelinia caspia；XXIII，鹽生草Halogeton glomeratus;XXIV，戈壁藜Iljinia regelii;XXV，梭梭Haloxylon ammodendron；;XXVI，霸王Sarcozygium xanthoxylon;XXVII，甘青鐵線蓮Clematis tangutica;XXVIII，駝絨藜Ceratoides laten;XXIX，白皮錦雞兒Caragana leucophloea;XXX，木旋花Convolvulus fruticosus；A-T，年均溫；M-T:最熱月均溫；A-P:年平均降雨量；Elevation:海拔；G-S:礫石大??；Slope:坡度:G-T:坡位；G-C:礫石蓋度

采用8個(gè)環(huán)境變量，對(duì)研究區(qū)植物群落格局與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行排序分析，結(jié)果顯示第一和第二軸的特征值分別為0.655、0.396，貢獻(xiàn)率分別為0.492、0.297，前兩軸特征值之和占全部特征值總和的78.9%，包含了絕大多數(shù)的排序信息，因此采用前兩軸的數(shù)據(jù)來(lái)分析環(huán)境因子與植物群落的關(guān)系。

從圖3可以看出，DCCA排序圖第一軸主要反映海拔、氣候、坡位等環(huán)境因子對(duì)植物分布的影響；其中海拔對(duì)植物群落分布影響最顯著， 地形是植物所處環(huán)境氣候、地表覆蓋度產(chǎn)生差異的重要原因，蘆葦、檉柳、花花柴(Kareliniacaspia)等植被主要分布在地勢(shì)較低、溫度較高的季節(jié)性河流、湖盆生境，紅砂、梭梭等典型的戈壁植物則分布在廣闊的山前戈壁生境上，而戈壁針茅、密頭蒿(Tanacetumcrassipes)、灌木亞菊(Ajaniafruticulosa)、五柱紅砂(Reaumuriakaschgarica)等植物主要分布在海拔較高、降水較好的生境，形成戈壁向草原過(guò)渡的植被。第二軸主要反映了地形起伏、地表覆蓋、土壤質(zhì)地對(duì)植物群落空間分布的影響；戈壁針茅、芨芨草、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii) 等植物主要分布在地形起伏小、礫石較少的地區(qū)，白皮錦雞兒(Caraganaleucophloea)、戈壁藜、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)、木旋花(Convolvulusfruticosus)等植物等分布在地形起伏較大、地表覆蓋粗糙的生境中。

表3　環(huán)境因子對(duì)植物群落影響的Monte Carlo檢驗(yàn)及相對(duì)貢獻(xiàn)率分析

***P<0.001，**P<0.01,*P<0.05

運(yùn)用偏典范對(duì)應(yīng)分析(pDCCA)分離環(huán)境變量對(duì)植物群落變異的解釋能力，并將8個(gè)環(huán)境因子分為地形、氣候、土壤3部分，來(lái)分析各環(huán)境因子對(duì)植物群落格局的影響[29]。由研究結(jié)果可知，地形(39.79%)是影響黑戈壁群落格局的主控因子，此外土壤(23.53%)、氣候(15.08%)對(duì)群落格局也有著顯著的影響；單個(gè)環(huán)境因子中，海拔(18.52%)、坡位(15.46%)、礫石蓋度(15.1%)對(duì)群落的影響最明顯，年平均年降水量(8.07%)、礫石大小(8.43%)、溫度(7.01%)也對(duì)群落格局存在重要作用，此外未解釋部分為48.1%，可能包括土壤化學(xué)性質(zhì)、生物相互作用、干擾因素和隨機(jī)因素等。

3.3植物群落物種多樣性分布格局分析3.3.1黑戈壁植物物種多樣性水平變化分析

從圖4可以看出，多數(shù)樣方內(nèi)物種多樣性指數(shù)都比較低，不同生境下樣方多樣性水平存在明顯的差異。經(jīng)向變化規(guī)律表現(xiàn)為多樣性指數(shù)整體連續(xù)波動(dòng)，變化劇烈，在92.6°E、93.3°E、93.9°E、96.1°E、97.5°E、100.5°E形成6個(gè)物種多樣性高值區(qū)，在93.9E附近達(dá)到了最高值，而最低值則出現(xiàn)在100.9°E附近。從緯向變化上分析，多樣性指數(shù)同樣持續(xù)波動(dòng)變化，在40.9°N、41.8°N、42°N、43.4°N、43.9°N、44.2°N這6個(gè)區(qū)域達(dá)到峰值，并在43.9°N達(dá)到最高值，在41.92°N、42.6°N附近出現(xiàn)了最低值區(qū)。

圖4　物種多樣性指數(shù)經(jīng)度和緯度梯度變化Fig.4　 Variation of species diversity index along latitude and longitude

整體而言，物種多樣性隨著經(jīng)度與緯度的變化呈現(xiàn)為持續(xù)劇烈波動(dòng)的復(fù)雜變化特征，在經(jīng)向及緯向均沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)。結(jié)合樣方環(huán)境因子的數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)幾個(gè)峰值出現(xiàn)的區(qū)域主要為西北部降水較多的天山南北的山前戈壁、中部海拔較高的肅北地區(qū)以及額濟(jì)納綠洲黑河流經(jīng)的地區(qū)，水熱條件的分配對(duì)物種多樣性有著顯著的影響。

3.3.2黑戈壁植物物種多樣性垂直變化分析

黑戈壁地區(qū)海拔變化較大，調(diào)查的樣方海拔在300—2400m之間。由于海拔導(dǎo)致的溫度和降水的差異，使植被隨著海拔的變化，形成不同的群落類(lèi)型。由于地表粗糙度過(guò)大時(shí)，容易導(dǎo)致單優(yōu)群落的出現(xiàn)，因此隨著海拔的升高，物種多樣性極高值和極低值同時(shí)存在，并在幾個(gè)海拔區(qū)間上出現(xiàn)峰值；物種多樣性在海拔300—1200m之間比較穩(wěn)定，變化趨勢(shì)趨于平坦，但當(dāng)海拔增加到1400m以上時(shí)，物種多樣性隨著海拔的升高有著明顯的增加趨勢(shì)，并且與水平方向相比，垂直方向上物種多樣性的變化趨勢(shì)要更加明顯。

圖5　物種多樣性垂直梯度變化Fig.5　Variation of species diversity index along vertical gradient

3.3.3植物群落物種多樣性空間異質(zhì)性分析

從表4物種多樣性半變異函數(shù)模型及方差分析結(jié)果可知，黑戈壁4種多樣性指數(shù)除了均勻度指數(shù)為球面模型外，其他都更加符合指數(shù)模型，半變異函數(shù)模型能夠很好地反映物種多樣性指數(shù)的空間結(jié)構(gòu)特性。在分析模型中塊金值表征由于取樣誤差和小于取樣尺度上隨機(jī)部分引起的空間異質(zhì)性，基臺(tái)值越大，總的空間異質(zhì)性越高；塊金與基臺(tái)的比值表示由系統(tǒng)變量引起的空間相關(guān)性，比值小于0.25表示空間相關(guān)性強(qiáng)烈，0.25—0.75表示中等的空間相關(guān)性，大于0.75表示空間相關(guān)性較弱[30]；4種多樣性指數(shù)比值都在0.25—0.75之間，因此研究區(qū)的物種多樣性為中等的空間相關(guān)性，物種多樣性呈斑塊化分布。

同時(shí)也說(shuō)明在大于研究尺度，小于變程的范圍內(nèi)結(jié)構(gòu)性因子所占比例為0.673—0.742，隨機(jī)性因子所占比例為0.258—0.327之間，說(shuō)明由氣候、海拔、地形、土壤理化條件等結(jié)構(gòu)性因子引起的空間異質(zhì)性占主導(dǎo)地位，而隨機(jī)因子，如人為活動(dòng)引起的空間異質(zhì)性較弱。

表4　物種多樣性半變異函數(shù)模型及其相關(guān)參數(shù)

圖6　黑戈壁物種多樣性預(yù)測(cè)圖Fig.6　Predicting maps of species diversity in Black Gobi

在半方差結(jié)構(gòu)分析和球面模型的基礎(chǔ)上，利用ArcGIS 10.2普通克里金插值法得到黑戈壁地區(qū)物種多樣性預(yù)測(cè)圖6，從中可以明顯的看出黑戈壁地區(qū)的植物物種多樣性的空間分布狀況。物種多樣性沒(méi)有明顯的經(jīng)向和緯向變化規(guī)律，受大氣活動(dòng)路徑以及地形對(duì)氣候的影響，更多表現(xiàn)為自西北天山北麓向東和向南延伸的過(guò)程中不斷減少的趨勢(shì)，東天山北麓至北山及馬鬃山迎風(fēng)坡區(qū)域的物種多樣最豐富，敦煌、哈密南部等降水極少地區(qū)，生物多樣性水平普遍較低，表現(xiàn)出明顯的斑塊化分布特點(diǎn)。

4結(jié)論與討論

4.1黑戈壁植物群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

黑戈壁地區(qū)地處我國(guó)的溫帶荒漠區(qū)，環(huán)境惡劣，土壤貧瘠，群落類(lèi)型貧乏，物種生活型單一，主要以溫帶荒漠灌木和半灌木群落為主，并在部分區(qū)域形成溫帶灌叢和草甸。與其他荒漠區(qū)比較[11-12]，在群落物種組成上，灌木、半灌木、小灌木所占比例更高，境內(nèi)水土條件更加嚴(yán)苛，群落組成更為簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)群落優(yōu)勢(shì)度更高，群落組成物種通常為2—5個(gè)；建群種多為灌木、半灌木植物；與沙漠植被組成相比，則缺乏短命植物。

植被分布格局是不同尺度上包括氣候、土壤、地形在在內(nèi)多種環(huán)境因子共同影響的結(jié)果。區(qū)域尺度上，地帶性氣候(溫度與降水)是決定植被類(lèi)型分布及物種生活型的決定性因子，是地帶性植被形成的基礎(chǔ)[31- 32]；而局部尺度上，包括微生境及土壤等非地帶性環(huán)境因子決定著植被格局[31- 33]，地形通過(guò)調(diào)節(jié)局部氣候條件，進(jìn)而控制地表的水熱等因子，最終對(duì)群落的分布格局產(chǎn)生重要影響[34]。本研究結(jié)果證實(shí)了氣候、土壤、地形是導(dǎo)致群落類(lèi)型與組成產(chǎn)生差異的主要因素，研究區(qū)極端干旱的氣候條件是戈壁荒漠植被形成的基礎(chǔ)，而受到海拔等地形因子的影響，水土資源在局部尺度上的空間異質(zhì)性是群落空間分異的主因，這與前人[34- 35]的研究結(jié)果一致；同時(shí)有48.1%的環(huán)境變量沒(méi)有得到解釋?zhuān)砻魅郝浞植歼€受到包括土壤化學(xué)性質(zhì)、生物相互作用因素、干擾因素和隨機(jī)因素等的影響[36]。

4.2黑戈壁植物群落物種多樣性空間變化

黑戈壁地區(qū)物種多樣性分布主要受到水熱條件的控制；受天山、馬鬃山等山脈的影響使得水熱條件發(fā)生再分配，整體上出現(xiàn)了西北—東南走向的水分和熱量的變化梯度[22]，物種多樣性沒(méi)有明顯的經(jīng)向和緯向變化規(guī)律，更多表現(xiàn)為自西北天山北麓向東和向南延伸的過(guò)程中不斷減少的趨勢(shì)。我國(guó)內(nèi)陸干旱區(qū)物種多樣性多表現(xiàn)為中部隆起型的垂直梯度格局[30]，黑戈壁地區(qū)物種多樣性格局與其非常相似，在西部地區(qū)受到天山影響，海拔落差在2400m以上，而中部地區(qū)馬鬃山等海拔也在2000m以上，東部的額濟(jì)納地區(qū)綠洲為發(fā)源于祁連山的黑河下游地區(qū)；研究區(qū)水熱條件垂直分異明顯，海拔對(duì)物種多樣性有著重要的影響，海拔落差越大，這種影響越顯著。

整體上，黑戈壁區(qū)不同群落間空間異質(zhì)性強(qiáng)烈，為中等空間關(guān)聯(lián)性，地理因素和海拔導(dǎo)致的水熱條件和土壤條件等結(jié)構(gòu)性因子異質(zhì)性是群落產(chǎn)生空間異質(zhì)性的主導(dǎo)因素；利用克里金插值得到的物種多樣性預(yù)測(cè)圖也說(shuō)明了地理因素對(duì)植物物種多樣有著重要影響。黑戈壁物種多樣性的空間變異模式表明植物群落空間異質(zhì)性強(qiáng)，呈現(xiàn)為斑塊性分布，但總體上受到水熱條件的控制。

4.3黑戈壁植物群落及其物種多樣性維持的一般機(jī)理

關(guān)于干旱地區(qū)植被維持的問(wèn)題，不同學(xué)者觀點(diǎn)也不一致。目前，主要的觀點(diǎn)包括空間異質(zhì)性影響、空間自組織等，或者兼而有之[31-35,37-40]。Wesche通過(guò)對(duì)戈壁地區(qū)植被分布研究提出[16]，水資源的可利用性是決定植被存在與分布的最關(guān)鍵因素。地形可能對(duì)于水熱條件再分配起到重要的作用，在植被格局形成過(guò)程中，植物對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)和利用被認(rèn)為是最重要的驅(qū)動(dòng)力[41]。而物種在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中所形成的生長(zhǎng)、繁殖以及擴(kuò)散能力的分化對(duì)于物種的共存是非常重要的[40-42]。在黑戈壁地區(qū)，植物群落組成主要以灌木和半灌木植物為主，并且密集型的克隆生長(zhǎng)比較普遍，植物有性繁殖方式也很特殊甚至特化[12,22]。目前的研究也表明：植物克隆生長(zhǎng)和不同繁殖特性對(duì)于個(gè)體生存以及群落動(dòng)態(tài)有著重要的作用[43]。戈壁植物群落格局及其物種多樣性與水文過(guò)程以及戈壁植物特殊的生長(zhǎng)與繁殖適應(yīng)性等因素有關(guān)，但戈壁植物群落格局及物種多樣性維持機(jī)理與過(guò)程具體是怎樣的，這些問(wèn)題還需要深入研究來(lái)解決。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]Levine J M, HilleRisLambers J. The importance of niches for the maintenance of species diversity. Nature, 2009, 461(7261): 254- 257.

[2]Thibaut L M, Connolly S R. Understanding diversity-stability relationships: towards a unified model of portfolio effects. Ecology Letters, 2013, 16(2): 140- 150.

[3]Burke A. Classification and ordination of plant communities of the Naukluft Mountains, Namibia. Journal of Vegetation Science, 2001, 12(1): 53- 60.

[4]張雪妮, 呂光輝, 王庭權(quán), 馬玉, 阿布里孜·阿不都熱合, 趙曉英, 郭振潔, 朱修逸. 荒漠區(qū)垂直河岸帶植物多樣性格局及其成因. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(18): 5966- 5974.

[5]張錦春, 王繼和, 趙明, 劉虎俊, 廖空太, 徐先英. 庫(kù)姆塔格沙漠南緣荒漠植物群落多樣性分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(3): 375- 382.

[6]袁蕾, 周華榮, 宗召磊, 葉琴. 烏魯木齊地區(qū)典型灌木群落結(jié)構(gòu)特征及其多樣性研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(3): 595- 603.

[7]孟瑩瑩, 周莉, 周旺明, 于大炮, 包也, 王曉雨, 郭焱, 代力民. 長(zhǎng)白山風(fēng)倒區(qū)植被恢復(fù)26年后物種多樣性變化特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(1): 142- 149.

[8]Gaston K J. Global patterns in biodiversity. Nature, 2000, 405(6783): 220- 227.

[9]陳昌篤, 張立運(yùn). 中國(guó)的極旱荒漠. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 1987, 1(3/4): 1- 12.

[10]吳正. 中國(guó)沙漠及其治理. 北京: 科學(xué)出版社, 2009.

[11]陳鵬, 潘曉玲. 河西走廊地區(qū)植物的區(qū)系特征. 植物研究, 2001, 21(1): 24- 30.

[12]夏延國(guó), 寧宇, 李景文, 李俊清, 馮益民, 吳波, 盧琦. 中國(guó)黑戈壁地區(qū)植物區(qū)系及其物種多樣性研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2013, 33(9): 1906- 1915.

[13]朱軍濤, 于靜潔, 王平, 王志勇. 額濟(jì)納荒漠綠洲植物群落的數(shù)量分類(lèi)及其與地下水環(huán)境的關(guān)系分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(5): 480- 489.

[14]魚(yú)騰飛, 馮起, 司建華, 席海洋, 陳麗娟. 黑河下游額濟(jì)納綠洲植物群落物種多樣性的空間異質(zhì)性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(8): 1961- 1966.

[15]Pfeiffer M, Chimedregzen L, Ulykpan K. Community organization and species richness of ants (Hymenoptera/Formicidae) in Mongolia along an ecological gradient from steppe to Gobi desert. Journal of Biogeography, 2003, 30(12): 1921- 1935.

[16]Wesche K, Miehe S, Miehe G. Plant communities of the Gobi Gurvan Sayhan National park (South Gobi Aymak, Mongolia). Candollea, 2005, 60(1): 149- 205.

[17]Von Wehrden H, Wesche K. Relationships between climate, productivity and vegetation in southern Mongolian drylands. Basic and Applied Dryland Research, 2007, 1(2): 100- 120.

[18]Wesche K, von Wehrden H. Surveying Southern Mongolia: application of multivariate classification methods in drylands with low diversity and long floristic gradients. Applied Vegetation Science, 2011, 14(4): 561- 570.

[19]Sasaki T, Okayasu T, Takeuchi K, Jamsran U, Jadambaa S. Patterns of floristic composition under different grazing intensities in Bulgan, South Gobi, Mongolia. Grassland Science, 2005, 51(3): 235- 242.

[20]Okayasu T, Muto M, Jamsran U, Takeuchi K. Spatially heterogeneous impacts on rangeland after social system change in Mongolia. Land Degradation & Development, 2007, 18(5): 555- 566.

[21]Sugimoto N, Hara Y, Yumimoto K, Uno I, Nishikawa M, Dulam J. Dust emission estimated with an assimilated dust transport model using lidar network data and vegetation growth in the Gobi desert in Mongolia. SOLA, 2010, 6: 125- 128.

[22]中國(guó)黑戈壁地區(qū)生態(tài)本底科學(xué)考察隊(duì). 中國(guó)黑戈壁研究. 北京: 科學(xué)出版社, 2014.

[23]吳征鎰. 中國(guó)植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1980.

[24]Jennings M D, Faber-Langendoen D, Loucks O L, Peet R K, Roberts D. Standards for associations and alliances of the U.S. National Vegetation Classification. Ecological Monographs, 2009, 79(2): 173- 199.

[25]張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2004.

[27]曹靜, 苗艷明, 馮飛, 許強(qiáng), 張欽弟, 畢潤(rùn)成. 稀有種不同處理對(duì)典范對(duì)應(yīng)分析排序結(jié)果影響的比較. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(2): 167- 175.

[28]ter Braak C J F,milauer P. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User′s Guide: Software for Canonical Community Ordination (Ver. 4.5). New York: Microcomputer Power, Ithaca, 2002.

[29]Borcard D, Legendre P, Drapeau P. Partialling out the spatial component of ecological variation. Ecology, 1992, 73(3): 1045- 1055.

[30]馬斌, 周志宇, 張莉麗, 高文星, 陳善科, 張寶林. 阿拉善左旗植物物種多樣性空間分布特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(12): 6099- 6106.

[31]Van Couwenberghe R, Collet C, Lacombe E, Pierrat J C, Gégout J C. Gap partitioning among temperate tree species across a regional soil gradient in windstorm-disturbed forests. Forest Ecology and Management, 2010, 260(1): 146- 154.

[32]Siefert A, Ravenscroft C, Althoff D, Alvarez-Yépiz J C, Carter B E, Glennon K L, Heberling J M, Jo I S, Pontes A, Sauer A, Willis A, Fridley J D. Scale dependence of vegetation-environment relationships: a meta‐analysis of multivariate data. Journal of Vegetation Science, 2012, 23(5): 942- 951.

[33]李國(guó)慶, 王孝安, 郭華, 朱志紅. 陜西子午嶺生態(tài)因素對(duì)植物群落的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(6): 2463- 2471.

[34]余敏, 周志勇, 康峰峰, 歐陽(yáng)帥, 米湘成, 孫建新. 山西靈空山小蛇溝林下草本層植物群落梯度分析及環(huán)境解釋. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(5): 373- 383.

[35]沈澤昊, 張新時(shí), 金義興. 地形對(duì)亞熱帶山地景觀尺度植被格局影響的梯度分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(4): 430- 435.

[36]趙從舉, 康慕誼, 雷加強(qiáng). 準(zhǔn)噶爾盆地典型地段植物群落及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(10): 2669- 2677.

[37]Couteron P, Lejeune O. Periodic spotted patterns in semi-arid vegetation explained by a propagation inhibition model. Journal of Ecology, 2001, 89(4): 618- 628.

[38]Van de Koppel J, Rietkerk M, Van Langevelde F, Kumar L, Klausmeier C A, Fryxell J M, Hearne J W, van Andel J, de Ridder N, Skidmore A, Stroosnijder L, Prins H T P. Spatial heterogeneity and irreversible vegetation change in semi-arid Grazing systems. The American Naturalist, 2002, 159(2): 209- 218.

[39]Rietkerk M, Ouedraogo T, Kumar L, Sanou S, van Langevelde F, Kiema A, van de Koppel J, van Andel J, Hearne J, Skidmore A, de Ridder N, Stroosnijder L, Prins H H T. Fine-scale spatial distribution of plants and resources on a sandy soil in the Sahel. Plant and Soil, 2002, 239(1): 69- 77.

[40]HilleRisLambers R, Rietkerk M, Van Den Bosch F, Prins H H T, de Kroon H. Vegetation pattern formation in semi-arid grazing systems. Ecology, 2001, 82(1): 50- 61.

[41]Ryabov A B, Blasius B. A graphical theory of competition on spatial resource gradients. Ecology Letters, 2011, 14(3): 220- 228.

[42]RietKerk M, Boerlijst M C, van Langevelde F, HilleRisLambers R, Van De Koppel J, Kumar L, Prins H H T, De Roos A M. Self-Organization of vegetation in arid ecosystems. The American Naturalist, 2002, 160(4): 524- 530.

[43]Charpentier A. Consequences of clonal growth for plant mating. Evolutionary Ecology, 2002, 15(4/6): 521- 530.

基金項(xiàng)目:林業(yè)行業(yè)公益項(xiàng)目(201404304)；中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院重大項(xiàng)目 (CAFYBB2011002);國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31570610)

收稿日期:2015- 06- 10;

修訂日期:2016- 01- 25

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: lijingwen@bjfu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506101176

Plant distribution patterns and the factors influencing plant diversity in the Black Gobi Desert of China

WANG Jianming1, DONG Fangyu1, BahaiNasina1,3, LI Jingwen1,*,LI Junqing1,FENG Yiming2, LU Qi2

1TheCollegeofBeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2InstituteofDesertificationStudies,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China3XinjiangKeyForestryEngineeringQualityManagementStation,Urumchi830000,China

Abstract：The Black Gobi Desert covers a large area in the northwest of China, with a total area of about 200,000 km2. The general climate of the Black Gobi can be characterized as having a high evaporative demand, with variable but low precipitation, making it the most arid region of the country′s dryland areas. Nevertheless, despite being considered the most dry and bare ecosystem in the world, it is affluent in natural resources. Because of its harsh environment and poor accessibility, systematic studies of plant diversity in the Black Gobi Desert are lacking. Understanding the underlying causes of geographic plant diversity gradients in arid and semiarid regions is important for the conservation and sustainable use of biodiversity there. However, the underlying mechanisms behind the Black Gobi Desert′s plant diversity patterns are still elusive. Therefore, the aim of our study was to analyze the plant community composition, as well as the species diversity of the Black Gobi ecosystem. We sampled 174 plots across the Black Gobi to demonstrate the vegetation pattern and its relationship with the environmental factors. We observed a trend of the plant communities becoming poorer and simpler in composition while vegetation cover decreases. Moreover, the overall structure and composition of the plant communities were simple, the majority of plants having an importance value lower than 0.1. The plant communities consisted mainly of Haloxylon ammodendron, Reaumuria songarica, Nitraria tangutorum, and 10 other species. Species diversity showed non-significant latitudinal and longitudinal trends, but was significantly influenced by climate, elevation, and topography. In addition, structural factors were most important in determining the spatial variation of species diversity. The result of a detrended cross-correlations analysis (DCCA) indicated that climate, elevation, topography, soil texture, and surface cover had a significant effect on community composition and plant distribution. Overall, the vegetation spanned a gradient in elevation，soil texture and water availability. Plant species are limited by water availability, and it should be noted that plant community composition was strongly related to changes in elevation, which influence soil texture and water availability. In sum, the spatial heterogeneity of the soil texture and water availability were the main factors to determine plant distribution and species diversity.

Key Words:Black Gobi; plant communities; species diversity; plant distribution; spatial heterogeneity

Wang J M, Dong F Y, BahaiNasina, Li J W,Li J Q,Feng Y M, Lu Q.Plant distribution patterns and the factors influencing plant diversity in the Black Gobi Desert of China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(12):3488- 3498.