李鈺飛, 鄭春燕, 李吉進(jìn), 孫欽平, 鄒國(guó)元, 劉本生, 許俊香, 高利娟, 劉東生, 李　季,*

1 北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所，北京　100097 2 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京　100193

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不同管理模式對(duì)溫室土壤螨群落結(jié)構(gòu)的影響

李鈺飛1,2, 鄭春燕2, 李吉進(jìn)1, 孫欽平1, 鄒國(guó)元1, 劉本生1, 許俊香1, 高利娟1, 劉東生1, 李季2,*

1 北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所，北京100097 2 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100193

摘要:為了解日光溫室內(nèi)不同農(nóng)業(yè)管理模式對(duì)土壤螨群落的影響，以日光溫室長(zhǎng)期定位試驗(yàn)為研究對(duì)象，于2012年8月至2012年12月進(jìn)行了5次取樣，調(diào)查了有機(jī)(ORG)、無(wú)公害(LOW)和常規(guī)(CON)管理模式下土壤螨的豐度與群落結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示：管理模式對(duì)螨的豐度、各亞目的比例、菌食性隱氣門螨和捕食性螨比例均無(wú)顯著影響，僅對(duì)菌食性非隱氣門螨和食線蟲(chóng)螨有顯著影響。土壤螨的總數(shù)及各營(yíng)養(yǎng)類群的數(shù)量呈現(xiàn)不同程度的時(shí)間波動(dòng)，且波動(dòng)程度在不同的管理模式下存在差異。粉螨是溫室土壤中最為豐富的類群(平均 37.8%)。盡管螨的類群數(shù)目呈現(xiàn)ORG(26)>LOW(21)>CON(18)的趨勢(shì)，但香農(nóng)指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沒(méi)有顯著變化?？傊?，在高投入、高擾動(dòng)日光溫室環(huán)境中，管理模式對(duì)土壤螨的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)影響均較小。

關(guān)鍵詞：土壤螨；溫室；有機(jī)模式；無(wú)公害模式；群落結(jié)構(gòu)；多樣性

土壤生物是地下生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們既是土壤生態(tài)過(guò)程的執(zhí)行者，也是指示土壤質(zhì)量變化的有力工具[1]。近年來(lái)，通過(guò)土壤生物的群落特征反映土壤質(zhì)量已成為土壤生態(tài)學(xué)的主要研究方向[2- 4]。土壤螨類通過(guò)加速物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)維持著地下生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程[5- 7]。此外，螨占據(jù)碎屑食物網(wǎng)的多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，如具有腐食性和菌食性的甲螨(Oribatida)，一般被歸為K對(duì)策者，常出現(xiàn)在擾動(dòng)強(qiáng)烈或初級(jí)演替生境中[8]；而位于食物鏈頂端的中氣門亞目(Mesostigmata)是重要的捕食者[9]。二者也被認(rèn)為是反映人為影響下土壤狀況變化的重要指示生物[9- 11]。

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，土壤螨的分布組成及數(shù)量與土地管理、耕作、化肥和農(nóng)藥施用等農(nóng)業(yè)活動(dòng)密切相關(guān)[12- 15]。有機(jī)農(nóng)業(yè)和無(wú)公害農(nóng)業(yè)通過(guò)施入有機(jī)肥及避免或減少化學(xué)品投入，降低對(duì)土壤環(huán)境的破壞，從而使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)具有可持續(xù)性。大量研究表明這兩種農(nóng)業(yè)管理模式相比常規(guī)農(nóng)業(yè)改善了土壤結(jié)構(gòu)，提高了土壤養(yǎng)分[16- 18]，有利于病害防控[19]；同時(shí)管理模式也對(duì)各類土壤生物產(chǎn)生了不同程度的影響[20- 22]。有報(bào)道表明，集約化農(nóng)業(yè)措施會(huì)導(dǎo)致甲螨物種多樣性降低[23]。施用有機(jī)肥有利于增加捕食性螨的數(shù)量，施用化肥的農(nóng)田則有更多的執(zhí)行r對(duì)策的菌食性螨[24]。然而，大多研究是在室外農(nóng)田開(kāi)展的，對(duì)日光溫室土壤生物的調(diào)查則鮮有報(bào)道。

溫室是中國(guó)北方重要的農(nóng)業(yè)土地利用類型。相比露天環(huán)境，溫室具有一定的特殊性，其常處于半封閉狀態(tài)，具有高溫、高濕、高投入等特點(diǎn)[19]。對(duì)溫室土壤生物的研究有利于了解由這種特殊環(huán)境引起的地下生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)過(guò)程的變化。已有研究表明溫室土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較低[25]。對(duì)于土壤螨類，有機(jī)和無(wú)公害作為兩種環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)模式，是否有利于螨多樣性的提高？是否有利于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)螨類群的存活？為此以中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)曲周日光溫室長(zhǎng)期定位試驗(yàn)為研究對(duì)象，對(duì)比有機(jī)、無(wú)公害和常規(guī)管理模式下土壤螨的群落結(jié)構(gòu)，以期為豐富溫室條件下的土壤生物學(xué)指標(biāo)做出貢獻(xiàn)，同時(shí)也為下一步構(gòu)建土壤食物網(wǎng)打下基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于河北省邯鄲市曲周縣中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)曲周實(shí)驗(yàn)站內(nèi)(36°52′N, 115°01′E)。試驗(yàn)站地處曲周縣北部，屬于溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，冬春寒冷干燥，夏季溫暖多雨，明顯地表現(xiàn)出干濕季節(jié)的更替。年均溫度13.2℃，年均降雨量542.7 mm，60%發(fā)生在7—9月。年蒸發(fā)量1841 mm，年均無(wú)霜期201d。試驗(yàn)區(qū)土壤為改良后的鹽化潮土。

本研究依托于有機(jī)蔬菜生產(chǎn)長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，該試驗(yàn)啟動(dòng)于2002年6月，所采用的日光溫室為拱圓式，長(zhǎng)52 m，寬7 m，占地面積0.04 hm2，棚內(nèi)年均溫度18.7℃。溫室內(nèi)多種蔬菜輪作(每年兩至三茬)，包括西紅柿、黃瓜、芹菜、菜花和茄子，并以西紅柿和黃瓜為主。本研究開(kāi)始前的最后一茬蔬菜為西紅柿，試驗(yàn)進(jìn)行期間棚內(nèi)蔬菜為黃瓜。

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)溫室系統(tǒng)。1)有機(jī)模式(ORG)：只施用有機(jī)肥，不使用任何化肥和農(nóng)藥；病蟲(chóng)害防控主要采取物理控制，并結(jié)合硫磺熏蒸和高溫悶棚等措施。2)無(wú)公害模式(LOW)：以施用有機(jī)肥為主和少量施用化肥；病蟲(chóng)害防治以生物防治為主，在嚴(yán)重時(shí)使用化學(xué)農(nóng)藥(殺菌劑和殺蟲(chóng)劑)；該模式下化學(xué)品(包括化肥和農(nóng)藥)的投入量為常規(guī)模式的一半。3)常規(guī)模式(CON)：根據(jù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶傳統(tǒng)的溫室管理模式，施用化肥為主，少量施用有機(jī)肥；采用化學(xué)防治防控病蟲(chóng)害，使用的化學(xué)農(nóng)藥包括多種殺菌劑和殺蟲(chóng)劑。取樣期間樣地施肥措施描述如下：定植前(2012年8月22日)，有機(jī)溫室施用60 t/hm2有機(jī)肥；無(wú)公害溫室施用30 t/hm2有機(jī)肥和1.5 t/hm2化肥；常規(guī)溫室施入16.3 t/hm2有機(jī)肥和3 t/hm2化肥。在種植中期(10月10日)和末期(11月2日)，每個(gè)種植系統(tǒng)均進(jìn)行追肥。有機(jī)溫室施入2 t/hm2有機(jī)肥，無(wú)公害和常規(guī)溫室分別施入250 kg/hm2和500 kg/hm2化肥。有機(jī)肥由牛糞、雞糞、秸稈、棉仁餅和紅糖堆制而成，養(yǎng)分包含1.21% N、0.60% P2O5和1.58% K2O(干基)。化肥由尿素、硫酸鉀和磷酸鈣組成，混合比例為3∶4∶5。

1.2取樣方法

每個(gè)溫室設(shè)置3個(gè)取樣樣方(9 m×7 m)作為3個(gè)重復(fù)，樣方之間相隔4 m。根據(jù)一茬黃瓜的生長(zhǎng)期，分5次進(jìn)行取樣，分別為8月(種植前)、9月(幼苗期)、10月(生長(zhǎng)中期)、11月(收獲期)和12月(收獲末期)；取樣深度：0—10 cm，10—20 cm；共計(jì)90個(gè)樣。采取“Z”字形取樣，每個(gè)樣方5—7鉆(直徑3cm)，約750 g土裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室保存于4℃冰箱中備用。為了便于將土壤螨豐度表示為每平米數(shù)量，于第一次取樣時(shí)測(cè)定土壤容重(環(huán)刀法)。所有土樣分為兩部分，一部分用于土壤理化分析[26]，另一部分用于測(cè)定土壤生物。

1.3土壤螨的分離與鑒定

土壤螨的分離采用Tullgren漏斗法。稱取250 g鮮土置于Tullgren 漏斗上收集土壤螨48 小時(shí)，所用熱源為標(biāo)準(zhǔn) 25 W 白熾燈。獲取的螨保存在 75%的酒精中，隨后用霍氏封固液(Hoyer′s medium)制作成永久玻片，于光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。前氣門亞目Prostigmata、中氣門亞目Mesostigmata和無(wú)氣門亞目Astigmata螨鑒定到科[27- 28]，甲螨亞目Oribatida鑒定至屬[29]。

根據(jù)食物網(wǎng)分析需求，將所有螨劃分為菌食性隱氣門螨、菌食性非隱氣門螨、食線蟲(chóng)螨和捕食性螨四個(gè)功能群[30]。其中中氣門亞目的尾足螨科Uropodidae被劃歸為食線蟲(chóng)螨；中氣門亞目其余類群和前氣門亞目的吸螨科Bdellidae與長(zhǎng)須螨科Stigmaeidae劃歸至捕食性螨；其他前氣門亞目螨和無(wú)氣門亞目螨則被劃歸為菌食性非隱氣門螨[30- 31]。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用香農(nóng)指數(shù)(Shannon-Wiener index,H′)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Simpson′s index,λ)評(píng)價(jià)螨的多樣性。

式中,pi是第i個(gè)分類單元個(gè)體數(shù)在螨總數(shù)中的比例[32]。

螨豐度、各亞目相對(duì)豐度、各功能群相對(duì)豐度及生態(tài)指數(shù)采用多因素方差分析(MANOVA)判斷取樣時(shí)間、深度或管理模式是否有顯著的影響效應(yīng)。各亞目及功能群的相對(duì)豐度和生態(tài)指數(shù)再進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)以比較管理模式的差異(以取樣時(shí)間和深度作為重復(fù))，多重比較方法采用Tukey′s HSD。單因素方差分析前需進(jìn)行齊次性檢測(cè)，對(duì)不滿足齊次性假設(shè)的進(jìn)行l(wèi)n x 或arsin 轉(zhuǎn)換，仍不滿足假設(shè)的采取Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗(yàn)，并用Mann-Whitney非參數(shù)檢驗(yàn)兩兩比較處理間的差異。所有統(tǒng)計(jì)工作均在SPSS 16.0 中完成，顯著性水平設(shè)為P<0.05。

2結(jié)果

2.1土壤螨的豐度

取樣期間，3個(gè)溫室螨的平均豐度為9822個(gè)/m2。垂直分布呈明顯的表聚性，土壤表層豐度(18707個(gè)/m2)是深層(937個(gè)/m2)的20倍。其中有機(jī)溫室螨的平均豐度為10368個(gè)/m2，無(wú)公害溫室的為11180個(gè)/m2，常規(guī)溫室的為7918個(gè)/m2。總體上管理模式對(duì)螨的豐度沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，而取樣時(shí)間和深度對(duì)其有顯著影響(P<0.05)(表1)。螨豐度在3個(gè)溫室間的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律差異較大，其中無(wú)公害模式下呈現(xiàn)較為強(qiáng)烈的波動(dòng)性，表層土壤的峰值出現(xiàn)在10月，而深層出現(xiàn)在9月；有機(jī)溫室螨豐度表現(xiàn)為隨時(shí)間逐漸升高；常規(guī)溫室也有小幅波動(dòng)，峰值出現(xiàn)在11月(圖1)。

表1土壤螨生態(tài)指數(shù)、總豐度及各亞目和營(yíng)養(yǎng)類群的相對(duì)豐度多因素方差分析

Table 1Result of analysis variance (ANOVA,Pvalues) for ecology indices, mite abundance and relative abundance of various suborder and trophic groups

螨生態(tài)指數(shù)和類群Miteecologyindicesandtaxonunit取樣時(shí)間Samplingtime(S)管理模式Managementpractices(M)深度Depth(D)S×MS×DD×MS×D×MH'0.0040.102<0.0010.0910.0030.5320.025λ0.0370.089<0.0010.0400.0060.3440.051MAB<0.0010.437<0.0010.007<0.0010.5660.008Pro<0.0010.055<0.0010.0230.0070.0100.001Mes0.1210.6170.0080.033<0.0010.2560.017Ast0.0030.098<0.001<0.001<0.0010.6710.057FCR(Ori)0.0100.1040.0230.0020.0300.6370.351FNCR0.3200.0210.0780.003<0.0010.7870.018NEM0.1410.0020.9150.6770.0580.9230.068PRE0.0870.7350.0030.0040.0060.5500.002

H′:香農(nóng)指數(shù)；λ:優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；MAB:螨總數(shù)Mite abundance；Pro:前氣門亞目Prostigmata；Mes:中氣門亞目Mesostigmata；Ast:無(wú)氣門亞目Astigmata；FCR: 菌食性隱氣門螨Fungivorous cryptostigmatic；Ori:甲螨亞目Oribatida；FNCR: 菌食性非隱氣門螨Fungivorous non-cryptostigmatic；NEM: 食線蟲(chóng)螨Nematophagous mites；PRE: 捕食性螨Predaceous mites；P<0.05被認(rèn)為具有顯著性差異

圖1　不同管理模式下土壤螨豐度的動(dòng)態(tài)變化Fig.1　Dynamics of the abundance of soil mite under different management practicesORG:有機(jī)模式organic management practices;LOW:無(wú)公害模式low input management practices;CON: 常規(guī)模式 conventional management practices;左側(cè)圖代表0—10 cm土層，右側(cè)圖代表10—20 cm土層;誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤

2.2土壤螨的營(yíng)養(yǎng)類群

管理模式對(duì)菌食性非隱氣門螨和食線蟲(chóng)螨的相對(duì)豐度有顯著影響(P<0.05)(表1)，其中在0—10 cm土層有機(jī)溫室的食線蟲(chóng)螨比例顯著高于無(wú)公害和常規(guī)溫室(P<0.05)(表2)；對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)類群則均無(wú)顯著影響(P>0.05)。取樣時(shí)間對(duì)4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群相對(duì)豐度均無(wú)顯著影響(P>0.05)，取樣深度對(duì)菌食性隱氣門螨和捕食性螨有顯著影響(P<0.05)。

3個(gè)溫室中，除常規(guī)溫室的10—20 cm土層外，均為菌食性非隱氣門螨占優(yōu)勢(shì)；捕食性螨在有機(jī)和無(wú)公害溫室中均為次優(yōu)勢(shì)類群(表2)。菌食性隱氣門螨平均比例在表層僅高于前氣門螨，其在深層的比例更低。各營(yíng)養(yǎng)類群豐度的動(dòng)態(tài)變化見(jiàn)圖2，復(fù)雜的曲線反映出大部分類群并未呈現(xiàn)出清晰的規(guī)律。菌食性隱氣門螨在有機(jī)和無(wú)公害溫室的表層土呈現(xiàn)較為強(qiáng)烈的波動(dòng)，常規(guī)溫室中動(dòng)態(tài)平緩；在深層土壤，僅無(wú)公害和常規(guī)溫室發(fā)

表2　不同種植模式下土壤螨分類單位的相對(duì)豐度及生態(tài)指數(shù)

ORG:有機(jī)模式organic management practices；LOW:無(wú)公害模式low input management practices；CON: 常規(guī)模式 conventional management practices；各亞目、營(yíng)養(yǎng)類群及生態(tài)指數(shù)符號(hào)見(jiàn)表1注釋 The meaning of abbreviation were showed in table 1

圖2　不同管理模式下螨各營(yíng)養(yǎng)類群豐度的動(dòng)態(tài)變化Fig.2　Dynamic of mite trophic groups abundance under different management practices誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤

現(xiàn)了菌食性隱氣門螨，分別在9月和10月。對(duì)于菌食性非隱氣門螨，無(wú)公害溫室土壤表層的螨峰值出現(xiàn)在10月，深層的出現(xiàn)在9月；常規(guī)溫室的峰值出現(xiàn)在11月；有機(jī)溫室中，表層土螨的數(shù)量隨時(shí)間逐漸增加，而在深層土其峰值出現(xiàn)在11月。有機(jī)溫室中食線蟲(chóng)螨的數(shù)量要高于另兩個(gè)溫室，表層土的峰值出現(xiàn)在9月，而深層土壤出現(xiàn)在12月。對(duì)于捕食性螨，在表層土壤總體趨勢(shì)為無(wú)公害溫室的數(shù)量高于有機(jī)和常規(guī)；在深層土壤無(wú)公害和有機(jī)的略高于常規(guī)。

2.3螨的群落結(jié)構(gòu)

多因素方差分析顯示管理模式對(duì)螨各亞目均無(wú)顯著影響(P>0.05)，但在有機(jī)模式下表層土壤的中氣門螨顯著高于常規(guī)模式(P<0.05)；取樣時(shí)間僅對(duì)前氣門螨有顯著影響；取樣深度對(duì)各亞目均有顯著影響(P<0.05)。在3個(gè)溫室中，表層土壤無(wú)氣門亞目所占比例最高(平均60.3%)；深層土壤中中氣門亞目占優(yōu)勢(shì)(平均47.7%)。

取樣期間共發(fā)現(xiàn)土壤螨34個(gè)分類單位，其中有機(jī)模式下26個(gè)，無(wú)公害模式下21個(gè)，常規(guī)模式下18個(gè)(表2)。無(wú)氣門亞目的粉螨科Acaridae(包括若螨)(37.8%)是優(yōu)勢(shì)度最高的類群。除此以外中氣門亞目的厲螨科Laelapidae (13.1%)、派盾螨科Parholaspididae (10.4%)、尾足螨科Uropodidae (6.4%)和前氣門亞目的微離螨科Microdispidae (6.6%)也是優(yōu)勢(shì)類群(相對(duì)豐度>5%)。

如表1和表2所示，管理模式對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)H′和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ均無(wú)顯著影響(P>0.05)。取樣時(shí)間和深度對(duì)二者均有顯著影響(P<0.05)。表層土壤具有更高的螨的多樣性，相應(yīng)的優(yōu)勢(shì)度較低。不同取樣時(shí)間管理模式對(duì)螨生態(tài)指數(shù)的影響見(jiàn)圖3。由于深層土及8月份表層土分離出的螨很少，多半數(shù)據(jù)無(wú)法計(jì)算生態(tài)指數(shù)，因此僅比較9—12月的土壤表層的相關(guān)數(shù)據(jù)。單因素方差分析顯示僅12月份的H′和λ有顯著性差異，無(wú)公害系統(tǒng)的H′顯著高于有機(jī)系統(tǒng)(P<0.05)，λ呈相反趨勢(shì)。總體而言取樣期間9月份是螨多樣性最高，優(yōu)勢(shì)度最低的時(shí)間。

圖3　取樣期間管理模式對(duì)0—10 cm 土層螨的生態(tài)指數(shù)影響Fig.3　Ecological indices under different management practices at the 0—10 cm soils during the sampling time不同小寫(xiě)字母間表示顯著性差異，ns表示管理模式間無(wú)顯著差異 ；誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤

3結(jié)論與討論

取樣期間，3個(gè)溫室螨的平均密度為9822個(gè)/m2，此結(jié)果高于周邊自然林地(1601個(gè)/m2)[33]，但略低于周邊另一個(gè)長(zhǎng)期施肥定位農(nóng)田(11951個(gè)/m2)[31]。其中自然林地為未經(jīng)任何農(nóng)業(yè)措施干擾的，由原貌鹽堿地演替而來(lái)的生境，其土壤養(yǎng)分含量較低[34]。由此可見(jiàn)低肥力的土壤環(huán)境經(jīng)農(nóng)業(yè)培肥后對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生了積極影響。為了不受季節(jié)限制和提高作物產(chǎn)量，溫室內(nèi)的肥料投入量遠(yuǎn)高于農(nóng)田，但并沒(méi)有進(jìn)一步提高土壤螨的豐度。Bedano等[12]認(rèn)為集約化的農(nóng)業(yè)管理會(huì)降低螨的密度；另一個(gè)相似的對(duì)比研究中，古曦[35]發(fā)現(xiàn)溫室中螨的數(shù)量略高于其周邊常規(guī)農(nóng)田，但統(tǒng)計(jì)分析并未顯示顯著差異。如果分析螨的垂直分布，本研究所獲表層土的螨數(shù)量高達(dá)18707個(gè)/m2，是深層土壤的近20倍，說(shuō)明10—20 cm土層螨的豐度拉低了整體0—20 cm的平均豐度。螨在土壤中的垂直分布呈明顯的表聚性與其他學(xué)者的報(bào)導(dǎo)一致[31, 36]，但本試驗(yàn)顯示出了表層與深層過(guò)大的差距，甚至有的樣品10—20 cm土層樣品并未分離到螨?？赡艿脑騼牲c(diǎn)，一方面土壤深層螨的密度確實(shí)很低，如沈靜和王慧芙[36]發(fā)現(xiàn)85%螨分布于枯枝落葉層和0—5 cm土壤。另一方面，螨的分離時(shí)間參考Cao等[31]為48 h，而Winter和Behan-Pelletier[37]推薦3—4 d。分離時(shí)間較短可能導(dǎo)致部分螨未被分離出來(lái)，且處于深層的土壤含水量更高，不利于螨的移動(dòng)。

螨的數(shù)量與諸多土壤環(huán)境因子有關(guān)。如林英華等[38]發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)和全氮對(duì)蜱螨類的影響最大，也有學(xué)者指出土壤螨的數(shù)量與土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)[39- 40]。但本研究3個(gè)溫室螨的密度并沒(méi)有顯著差異，甚至土壤養(yǎng)分含量最高的有機(jī)溫室的螨還略低于無(wú)公害的?？赡艿慕忉層袃牲c(diǎn)，本試驗(yàn)開(kāi)始前溫室土壤養(yǎng)分已處于很高水平[18]，當(dāng)環(huán)境因子的限度接近或超過(guò)土壤生物的生態(tài)閾值時(shí)，對(duì)其種群數(shù)量的影響可能減弱；此外，某些土壤因素可能對(duì)螨產(chǎn)生了負(fù)面影響，如Cao等[31]發(fā)現(xiàn)施用了11a的有機(jī)肥和化肥的農(nóng)田螨豐度顯著低于對(duì)照的，并將原因歸結(jié)于土壤中過(guò)高的有效磷含量抑制了真菌豐度，進(jìn)而降低了甲螨的豐度。本試驗(yàn)3個(gè)溫室的土壤有效磷均遠(yuǎn)超正常水平(參見(jiàn)文獻(xiàn)[26])，可能對(duì)菌食性螨產(chǎn)生了不利影響。

本研究不同模式下螨的總數(shù)及各營(yíng)養(yǎng)類群均呈現(xiàn)時(shí)間上的波動(dòng)，以往的研究也證實(shí)螨的個(gè)體數(shù)量存在較強(qiáng)的季節(jié)變化趨勢(shì)[36, 41]。溫室環(huán)境受人為控制，螨的動(dòng)態(tài)可能與擾動(dòng)下的土壤因子變化和其他生物因素密切相關(guān)。如8月份施肥后螨的數(shù)量呈增加趨勢(shì)；3個(gè)溫室間螨總數(shù)及各營(yíng)養(yǎng)類群數(shù)量變化規(guī)律差別較大，也可能源于土壤食物網(wǎng)的上行效應(yīng)與下行效應(yīng)共同作用，而各溫室二者在不同時(shí)間點(diǎn)起到的效應(yīng)存在差別。如整個(gè)取樣期間常規(guī)溫室的真菌生物量[42]與菌食性非隱氣門螨豐度變化規(guī)律一致；而在有機(jī)溫室菌食性螨及取食菌食性螨的捕食性螨在10—11月份呈現(xiàn)此消彼長(zhǎng)的趨勢(shì)。

多因素方差分析顯示管理模式對(duì)各亞目螨類比例均無(wú)顯著影響，對(duì)營(yíng)養(yǎng)類群比例的顯著影響也僅限菌食性非隱氣門螨和食線蟲(chóng)螨。按取樣深度分開(kāi)進(jìn)行單因素方差分析后，僅表層的食線蟲(chóng)螨比例存在顯著的管理模式效應(yīng)，即有機(jī)模式高于無(wú)公害和常規(guī)模式。若將其歸入捕食性螨，則可看出有機(jī)溫室土壤頂級(jí)捕食者的比例高于無(wú)公害和常規(guī)溫室。說(shuō)明有機(jī)農(nóng)業(yè)模式下有更多資源傳遞到了土壤食物網(wǎng)頂級(jí)營(yíng)養(yǎng)位。Cole[39]在一個(gè)土壤肥力對(duì)微節(jié)肢動(dòng)物群落影響的研究中提到，高肥力土壤通過(guò)食物網(wǎng)上行效應(yīng)增加了土壤捕食者數(shù)量，進(jìn)而增強(qiáng)了潛在的下行效應(yīng)，調(diào)控低營(yíng)養(yǎng)級(jí)土壤生物的種群。但從總體分類亞目和功能群結(jié)構(gòu)比例的角度來(lái)看，管理模式的影響并不大。

本研究顯示溫室生境中粉螨為優(yōu)勢(shì)度最高的類群，與韓雪梅等[43]調(diào)查不同棚齡螨區(qū)系的結(jié)果一致。但作為自然條件下最為豐富的甲螨(菌食性隱氣門螨)，其比例僅高于前氣門螨。這點(diǎn)與具有相同土壤背景的室外環(huán)境下甲螨為最優(yōu)勢(shì)類群的結(jié)果顯著不同[31, 33]，說(shuō)明了溫室與室外土壤環(huán)境差異較大。韓雪梅等[43]也發(fā)現(xiàn)常規(guī)農(nóng)田轉(zhuǎn)化為溫室后，甲螨逐漸被無(wú)氣門螨(主要指粉螨)取代。

相比常規(guī)農(nóng)業(yè)，有機(jī)農(nóng)業(yè)和無(wú)公害農(nóng)業(yè)被期望能對(duì)生物多樣性的保護(hù)起到積極作用。以往也有報(bào)導(dǎo)認(rèn)為有機(jī)系統(tǒng)相比常規(guī)系統(tǒng)具有更高的生物多樣性[44-46]，但Hole等[47]總結(jié)了大量的研究結(jié)果后，認(rèn)為這種推斷仍存在一定的不確定性，甚至與本試驗(yàn)同步的線蟲(chóng)研究發(fā)現(xiàn)常規(guī)溫室的多樣性最高，無(wú)公害次之，而有機(jī)的最低[26]。對(duì)于土壤螨類，取樣期間三個(gè)溫室間螨的多樣性和優(yōu)勢(shì)度均無(wú)顯著差異，由此說(shuō)明溫室條件下的有機(jī)農(nóng)業(yè)和無(wú)公害農(nóng)業(yè)并未比常規(guī)農(nóng)業(yè)表現(xiàn)出多樣性的優(yōu)勢(shì)，盡管在前兩者中發(fā)現(xiàn)了更多螨的分類單位，此結(jié)果與Doles等[48]對(duì)有機(jī)和常規(guī)果園土壤微節(jié)肢動(dòng)物的報(bào)道一致。在另兩個(gè)可供參考的施肥試驗(yàn)中，胡敦效和吳珊眉[24]發(fā)現(xiàn)盡管有機(jī)處理具有更高的螨的豐富度，但多樣性低于化肥處理；Cao等[31]則認(rèn)為在0—10 cm土層，長(zhǎng)期施用有機(jī)肥和化肥均比不施肥處理降低了螨的多樣性，但有機(jī)肥處理和化肥處理之間并沒(méi)有顯著差異。

本試驗(yàn)結(jié)果與同步進(jìn)行的微生物量碳、原生動(dòng)物和線蟲(chóng)試驗(yàn)[26, 42]的結(jié)果有相似之處，即種管理模式對(duì)土壤生物的群落結(jié)構(gòu)及多樣性影響較??；但也存在不同的規(guī)律，對(duì)于小型土壤動(dòng)物(線蟲(chóng)和原生動(dòng)物)和微生物而言有機(jī)模式尚能表現(xiàn)出生物量上的優(yōu)勢(shì)，但對(duì)于中型土壤動(dòng)物螨，在生物量這一指標(biāo)上也沒(méi)有顯著差異，由此反映出集約化農(nóng)業(yè)對(duì)土壤生物的影響可能因體型大小而異[49]。對(duì)于溫室這種特殊環(huán)境下不同管理模式地下生態(tài)過(guò)程的揭示，尚需通過(guò)構(gòu)建土壤食物網(wǎng)來(lái)進(jìn)一步深入分析。有關(guān)本課題土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及能量流動(dòng)的結(jié)果將在后續(xù)的報(bào)導(dǎo)中陸續(xù)呈現(xiàn)。

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收稿日期:2014- 10- 10; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 10- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: liji@cau.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201410101996

Effects of different management practices on soil mite community structure under greenhouse conditions

LI Yufei1,2, ZHENG Chunyan2, LI Jijin1, SUN Qinping1, ZOU Guoyuan1, LIU Bensheng1, XU Junxiang1, GAO Lijuan1, LIU Dongsheng1, LI Ji2,*

1InstituteofPlantNutritionandResources,BeijingAcademyofAgricultureandForestrySciences,Beijing100097,China2CollegeofResourcesandEnvironmentalScience,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China

Abstract：Soil mite distribution is closely associated with various agricultural activities in agroecosystems. The effects of organic (ORG), low-input (LOW), and conventional (CON) management practices on soil mite abundance and community structure under greenhouse conditions were determined by conducting an experiment at the Quzhou Experimental Station of the China Agricultural University (36.5°N, 115.0°E), Hebei Province, China. Soil sampling was performed five times between August and December 2012 (an entire cucumber growing season) at two soil depths (0—10 cm and 10—20 cm), and each of the management practices was replicated three times. All mite taxa obtained were divided into four trophic groups: fungivorous cryptostigmatic, fungivorous non-cryptostigmatic, nematophagous, and predaceous mites. Shannon-Wiener (H′) and dominance (λ) indices were calculated to evaluate mite diversity. The results revealed that the average mite abundance according to sampling date and depth in the ORG, LOW, and CON management practices was 10368 ind/m2, 11180 ind/m2 and 7918 ind/m2, respectively. In all the three greenhouses, the vertical distribution of soil mites showed surface-aggregation, and the mean abundance of mites in the 0—10 cm soil depth (18707 ind/m2) was 20-fold that in the 10—20 cm depth (937 ind/m2). Statistical analyses indicated that the management practices only significantly impacted the relative abundance of fungivorous non-cryptostigmatic and nematophagous mites, but no significant effect was found on the abundance of soil mites, the relative abundance of various suborders of mites, and the relative abundance of fungivorous cryptostigmatic and predaceous mites. The total mite abundance and the abundance of the various trophic groups fluctuated to different degrees during the sampling period; they also differed among the greenhouses. A strong fluctuation in mite density was found under low-input management practice, with the highest numbers noted in October and September for the 0—10 cm and 10—20 cm soil depths, respectively. The total mite abundance in the organic greenhouse increased gradually over time, and that under conventional management practices exhibited a slight fluctuation, with the highest number observed in November. Fungivorous non-cryptostigmatic mites were dominant in most soils except in the 10—20 cm depth of conventional soils; nematophagous mites were the subdominant trophic group in both organic and low-input soils. Acaridae was the most abundant family (mean=38.7%). Other dominant mite taxa included Laelapidae (13.1%), Parholaspididae (10.4%), Uropodidae (6.4%), and Microdispidae (6.6%). Mite richness decreased in the following order: ORG (26) > LOW (21) > CON (18); however, no significant effect was observed in the H′ or λ indices. One-way analysis of variance of H′ and λ in the 0—10 cm depth only revealed a significant difference in December, suggesting that H′ was significantly higher under LOW than under ORG management practices. In general, the highest H′ value was observed in November, and the λ index was the lowest in this month. Thus, under greenhouse conditions in which the soil environments are highly disturbed and receive high inputs, management practices had small effects on both soil mite abundance and community structure.

Key Words:soil mites; greenhouse; organic management practices; low-input management practices; community structure; diversity

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