王娟娟，朱　莎，靳士科，張　琪，由文輝,2①

(1.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海　200241；2.上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海　200241)

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上海市3種森林類型土壤微生物生物量碳和氮的時(shí)空格局

王娟娟1，朱莎1，靳士科1，張琪1，由文輝1,2①

(1.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海200241；2.上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200241)

摘要：土壤微生物生物量作為土壤有機(jī)質(zhì)最活躍的部分，可用來表征土壤肥力水平，而且在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡方面有重要意義。采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定上海市3種城市森林土壤微生物生物量碳含量(Cmic)和氮含量(Nmic)，并分析了其空間變化和季節(jié)動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明，林型之間Cmic和Nmic差異顯著，香樟(Cinnamomum camphora)林、水杉(Metasequoia glyptostroboides)林、香樟混交林Cmic和Nmic變化范圍分別為46.57～908.77和10.61～103.64、64.58～480.54和20.14～88.39、57.38～853.18和16.67～148.00 mg·kg-1，各林型Cmic和Nmic均隨土壤深度的增加而下降。3種林型除>15～20 cm土層微生物生物量季節(jié)變化不顯著以外，0～5、>5～10和>10～15 cm 3個(gè)土層都有明顯季節(jié)動(dòng)態(tài)，且最高值均出現(xiàn)在秋季。相關(guān)分析表明，土壤微生物生物量與土壤有機(jī)碳含量、全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與容重呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，同時(shí)Nmic受水分和溫度的影響較大。不同城市森林中植被與環(huán)境因子的共同作用導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量和全氮含量的不同，造成土壤微生物生物量的時(shí)空格局差異。

關(guān)鍵詞：城市森林；土壤微生物；季節(jié)動(dòng)態(tài)；空間格局

土壤微生物是土壤有機(jī)質(zhì)和土壤養(yǎng)分(C、N、P和S)轉(zhuǎn)化和循環(huán)的動(dòng)力,它參與有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的各個(gè)生化過程[1]。土壤微生物生物量是指除植物根系和體積大于5 000 μm3的土壤動(dòng)物以外的土壤中所有活有機(jī)體的量,它是土壤養(yǎng)分的儲(chǔ)存庫和植物生長(zhǎng)可利用養(yǎng)分的重要來源,與微生物個(gè)體數(shù)量指標(biāo)相比,更能反映微生物在土壤中的實(shí)際含量和作用[2]。研究表明土壤微生物生物量碳、氮含量可作為評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量和反映微生物群落狀態(tài)的常用指標(biāo)[3]。

土壤微生物生物量受氣候、土壤和植被因子的顯著影響。即使在相同的氣候和土壤類型條件下,不同植被的土壤微生物生物量也存在較大差異。以往有關(guān)植被對(duì)土壤微生物生物量影響的研究,調(diào)查對(duì)象多為大的自然保護(hù)區(qū)或山地植被[4-7]。20世紀(jì)80年代以來城市土壤研究日益活躍,包括開展城市綠化系統(tǒng)土壤條件的研究、土壤污染防治研究、郊區(qū)農(nóng)副產(chǎn)品高質(zhì)量高產(chǎn)量土壤研究等,都取得了一定的研究成果[8-10]。近年來,有關(guān)上海城市土壤研究已有較多報(bào)道[11-12],但大多關(guān)注重金屬污染、城市土壤肥力特征等,極少涉及微生物學(xué)特性。因此,筆者以上海市綠地主要常見綠化樹種香樟(Cinnamomumcamphora)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)以及香樟混交林下土壤為研究對(duì)象,研究這3種不同植物配置條件下的土壤微生物生物量碳和氮的時(shí)空格局及其影響因素,同時(shí)也與相同氣候條件下的自然林地進(jìn)行對(duì)比,探討人類城市生產(chǎn)和經(jīng)營(yíng)活動(dòng)對(duì)土壤微生物生物量的影響,為城市土壤中碳、氮的循環(huán)轉(zhuǎn)化研究提供數(shù)據(jù)支持。

1研究方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究地主要設(shè)在上海市的公園內(nèi)。上海位于北緯30°40′～31°53′,東經(jīng)120°51′～122°12′,屬于北亞熱帶季風(fēng)性氣候區(qū),四季分明,日照充分,雨量充沛,為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了較好的條件。年平均氣溫為15.8 ℃,1月平均氣溫為3.7 ℃,極端最低氣溫為-12.1 ℃,7月平均氣溫為27.8 ℃,極端最高氣溫為40.2 ℃。年均降水量為1 145.1 mm,全年約70%的雨量集中在7至9月的汛期,汛期有春雨、梅雨和秋雨3個(gè)雨期;年日照時(shí)數(shù)約為2 000 h,全年無霜期約為241 d。雖然大部分上海市城市森林土壤是從農(nóng)業(yè)土壤演變而來,屬黃棕壤土,但由于受人為活動(dòng)的影響,或按造園規(guī)劃堆山挖湖;或在主體工程如各類建筑的“夾縫”里堆填出來,與農(nóng)業(yè)土壤有明顯差異。這些土壤從別處運(yùn)來,來源雜蕪,且建筑垃圾等土壤侵入體多,同一片綠地土壤并不相同,甚至近在咫尺的土壤也有很大差異[13]。

1.2樣地設(shè)置與調(diào)查采樣

對(duì)上海市城市森林植被進(jìn)行調(diào)查,考慮到不同林下土壤質(zhì)量差異巨大以及該研究的目的是不同樹種下土壤微生物生物量的時(shí)空格局,故樣地設(shè)置是按照林齡較大、植物長(zhǎng)勢(shì)較好、群落結(jié)構(gòu)較完善和人為影響相對(duì)較小的標(biāo)準(zhǔn),選擇主要常見綠化樹種中具代表性的人工香樟林(>40 a)、人工水杉林(>20 a)和人工香樟混交林(>40 a)3種不同城市森林類型為研究對(duì)象。經(jīng)考察,上海市森林群落中與香樟混交共生的綠化樹種主要是懸鈴木、水杉和楊樹,故在這3種混交群落中均衡采樣,以其平均值表示香樟混交林的總體水平。樣地概況見表1,其中相對(duì)密度指某一樹種個(gè)體數(shù)占全部數(shù)種個(gè)體數(shù)的比例。各森林群落土壤理化性質(zhì)見表2。

表1樣地概況

Table 1General information of the sampling plots

群落類型 樣地編號(hào)位置喬木層優(yōu)勢(shì)種平均高度/m平均胸徑/mm相對(duì)密度/%蓋度/%林分密度/(株·hm-2)香樟群落1上海動(dòng)物園香樟15.28449.0722.4596.7812252上海動(dòng)物園香樟12.31412.7820.7592.1913253共青國(guó)家森林公園香樟11.5284.8414.7094.7113754上海植物園香樟11.66323.9786.2099.20725水杉群落5上海動(dòng)物園水杉19.40164.2160.7187.9514006華東師范大學(xué)(中北校區(qū))水杉11.51189.3186.5484.4215507共青國(guó)家森林公園水杉14.4066.8182.2696.311300香樟混交群落8上海動(dòng)物園香樟8.05194.7414.1093.531925懸鈴木19.50688.851.2840.509上海動(dòng)物園香樟9.10193.1238.4698.671300水杉12.31221.5019.2322.0910共青國(guó)家森林公園香樟7.03201.0514.3799.504175楊樹12.75623.042.3944.18

分別于2014年4、7、10月和2015年1月,在各研究樣地設(shè)置20 m×20 m樣方,沿其對(duì)角線取3個(gè)平行采樣點(diǎn)。每個(gè)采樣點(diǎn)先挖出20 cm深的土壤剖面,然后在0～5、>5～10、>10～15和>15～20 cm各層用容積為100 cm3的環(huán)刀采取土樣以測(cè)定容重和含水率,并在相應(yīng)土層中采集土樣帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)土壤理化性質(zhì)、土壤微生物生物量碳和氮進(jìn)行測(cè)定。用于測(cè)定微生物生物量的土樣立即裝入冷藏箱,于當(dāng)日帶回實(shí)驗(yàn)室置于4 ℃低溫條件下儲(chǔ)存,并在1周內(nèi)完成土壤微生物生物量碳含量(Cmic)和氮含量(Nmic)的測(cè)定。同時(shí)采用IQ150土壤pH原位計(jì)對(duì)土壤pH值和溫度進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定并記錄。

表23種林型的土壤性質(zhì)

Table 2Soil properties of the three types of forest soils

群落類型土層/cm容重/(g·cm-3)pH值Corg/(g·kg-1)Nt/(mg·g-1)w(全磷)/(mg·g-1)香樟群落0～51.10±0.136.56±0.3735.26±4.652.47±0.351.44±0.15>5～101.38±0.046.41±0.2017.48±4.351.09±0.220.86±0.08>10～151.39±0.076.34±0.2115.86±2.451.15±0.350.98±0.11>15～201.39±0.056.23±0.1814.88±1.010.88±0.110.97±0.17水杉群落0～51.29±0.056.80±0.0338.40±3.431.87±0.281.23±0.12>5～101.38±0.086.71±0.0113.98±1.701.26±0.191.01±0.17>10～151.41±0.026.72±0.0315.51±1.900.79±0.220.72±0.05>15～201.42±0.056.73±0.0418.75±5.391.06±0.460.84±0.19香樟混交群落0～51.09±0.166.95±0.1043.29±11.682.01±0.111.88±0.33>5～101.28±0.047.03±0.1325.14±6.031.31±0.521.12±0.07>10～151.31±0.096.97±0.1119.43±4.011.13±0.300.96±0.03>15～201.23±0.106.91±0.1419.59±10.761.19±0.400.88±0.09

Corg為有機(jī)碳含量;Nt為全氮含量。采樣測(cè)定時(shí)間為2014年7月。

1.3土樣測(cè)定

將采回的新鮮土壤過2 mm孔徑土壤篩,去除土壤中的石塊、植物根系和土壤動(dòng)物等,采用氯仿熏蒸浸提法(FE)測(cè)定Cmic和Nmic,其中,熏蒸處理是在25 ℃條件下真空培養(yǎng)24 h,提取過程浸提液為0.5 mol·L-1K2SO4〔m(土)∶V(水)=1∶4〕。根據(jù)熏蒸土壤與未熏蒸土壤測(cè)定的差值和提取效率來估算Cmic和Nmic[14-17]。

土壤容重測(cè)定采用環(huán)刀法,含水率測(cè)定采用烘干法,土壤有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定采用油浴加熱重鉻酸鉀氧化-容量法[18-19],土壤全氮和全磷含量測(cè)定方法為經(jīng)濃硫酸消化后,用流動(dòng)分析儀SKALARⅡ進(jìn)行分析測(cè)定[20],其中,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量均用風(fēng)干土測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用方差分析檢驗(yàn)不同林型、不同土壤層次以及不同季節(jié)對(duì)土壤微生物生物量的影響,用Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)土壤微生物生物量與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性進(jìn)行分析。上述統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。

2結(jié)果與分析

2.1不同群落類型、不同土層土壤微生物生物量碳和氮的差異

土壤層次、林型都對(duì)土壤微生物生物量有一定影響。香樟林、水杉林、香樟混交林土壤Cmic和Nmic范圍分別為46.57～908.77和10.61～103.64、64.58～480.54和20.14～88.39、57.38～853.18和16.67～148.00 mg·kg-1,相同土層Cmic平均值均以香樟混交林、香樟林較高，水杉林最低。所有樣地土壤微生物生物量均隨土層加深呈顯著遞減趨勢(shì),0～5 cm土層Cmic約為>15～20 cm土層的3.7倍,而前者的Nmic約為后者的3.9倍,香樟混交林下4個(gè)土層土壤微生物生物量遠(yuǎn)高于另外2種林型,而水杉林下土壤微生物生物量垂直變異幅度較其他林型平緩(圖1)。香樟林、水杉林和香樟混交林土壤微生物生物量碳含量占有機(jī)碳含量的比例范圍分別為 0.59%～2.91%、0.32%～2.13%和0.27%～2.90%,平均比例由大到小依次為香樟林(1.36%)、香樟混交林(1.14%)和水杉林(1.06%);香樟林、水杉林和香樟混交林土壤微生物生物量氮含量占全氮含量的比例范圍分別為0.90%～7.01%、1.41%～6.57%和1.23%～9.16%,平均比例由大到小依次為水杉林(3.65%)、香樟混交林(3.49%)和香樟林(2.92%),但土壤微生物生物量對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率隨土層加深無明顯規(guī)律。

2.2土壤微生物生物量碳和氮的季節(jié)動(dòng)態(tài)

經(jīng)單因素方差分析,所有林型除>15～20 cm土層微生物生物量季相變化不顯著外,其余3個(gè)土層均有明顯季相變化。Cmic和Nmic最高值均出現(xiàn)在秋季,其中香樟林和香樟混交林Cmic和Nmic4季波動(dòng)較大,而水杉林波動(dòng)較平緩。>15～20 cm土層各林型Cmic和Nmic變化并不一致,但都呈現(xiàn)一定的規(guī)律,香樟林和水杉林微生物生物量以秋季為最高,而香樟混交林以夏季為最高(圖2)。由表3可知,土壤微生物生物量對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率也隨季節(jié)發(fā)生變化,秋季貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)高于其他季節(jié)。

Cmic和Nmic分別為土壤生物生物量碳和氮含量。同一幅圖中同一組直方柱上方英文小寫字母不同表示同一土層不同類型群落某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

Cmic和Nmic分別為土壤微生物生物量碳和氮含量。

2.3土壤微生物生物量碳和氮的影響因子

Pearson相關(guān)分析(表4)表明,影響不同林型土壤微生物生物量變化的理化因子略有差異?？偟膩砜?各林型土壤微生物生物量均與土壤有機(jī)碳含量和全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),即有機(jī)碳含量和全氮含量高的土壤,其微生物生物量也趨于升高;各林型土壤微生物生物量與土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),即隨著容重的增大,土壤微生物生物量呈下降趨勢(shì)。其中,各林型土壤微生物生物量氮含量還與土壤含水量、溫度呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān),說明在土壤含水量和溫度增加的情況下,土壤微生物生物量氮含量呈升高趨勢(shì)。而影響不同林型土壤微生物生物量的理化因素略有不同,表現(xiàn)為:香樟林和香樟混交林土壤微生物生物量碳含量還與含水量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),而水杉林土壤微生物生物量與pH值呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)。上述結(jié)果表明除土壤有機(jī)碳含量和全氮含量外,香樟林及其混交林土壤含水量的高低也會(huì)影響土壤微生物生物量,而水杉林土壤酸堿度也是影響土壤微生物生物量的因子之一。

表3不同季節(jié)3種林型土壤微生物生物量對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率

Table 3Contribution rate of soil microbial biomass to soil fertility in the three types of forest soils relative to season

季節(jié)Cmic/Corg比/%Nmic/Nt比/%香樟群落水杉群落香樟混交群落香樟群落水杉群落香樟混交群落春0.95±0.171.17±0.400.77±0.451.79±0.493.28±0.902.69±1.21夏0.99±0.290.82±0.091.10±0.332.31±1.174.17±0.423.36±0.28秋2.34±0.581.57±0.471.78±0.775.09±1.415.21±1.515.25±2.73冬1.13±0.120.67±0.290.89±0.262.47±1.091.94±0.492.64±1.21

Cmic和Nmic分別為土壤微生物生物量碳和氮含量;Corg為有機(jī)碳含量;Nt為全氮含量。

表4土壤微生物生物量碳和氮與環(huán)境因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

Table 4Pearson correlation coefficients of soil microbial biomass carbon and nitrogen with environmental factors

群落類型指標(biāo)NtCorg含水量容重溫度pH值CmicNmicCmic/Corg比香樟群落Cmic0.696**0.779**0.428**-0.610**-0.002-0.0251 0.661**0.350**Nmic0.724**0.777**0.515**-0.526**0.209**0.0580.661**10.060Cmic/Corg比-0.131-0.117-0.0690.0090.224**-0.0080.350**0.0601水杉群落Cmic0.643**0.694**0.116-0.546**-0.0040.194*10.674**0.343**Nmic0.697**0.687**0.413**-0.595**0.195*0.302**0.674**10.029Cmic/Corg比-0.125-0.239**-0.1130.0690.0370.1150.343**0.0291香樟混交群落Cmic0.616**0.575**0.399**-0.537**-0.012-0.05410.742**0.067Nmic0.717**0.624**0.417**-0.596**0.174*-0.1140.742**1-0.020Cmic/Corg比-0.092-0.226**00.142-0.037-0.1060.067-0.0201

Cmic和Nmic分別為土壤微生物生物量碳和氮含量;Corg為有機(jī)碳含量;Nt為全氮含量。*和**分別表示顯著相關(guān)(P<0.05)和極顯著相關(guān)(P<0.01)。

3討論

3.1不同群落類型、不同土層土壤微生物生物量碳和氮的差異

王煥華等[21]對(duì)南京市土壤微生物生物量的研究結(jié)果顯示,南京市土壤Cmic范圍為50.11～1 088.42 mg·kg-1,Nmic范圍為26.87～84.22 mg·kg-1。王國(guó)兵等[4]對(duì)北亞熱帶次生櫟林與火炬松林人工林土壤微生物生物量碳的研究結(jié)果顯示,這2種林型土壤Cmic范圍為267.8～467.8 mg·kg-1,筆者所調(diào)查的上海市樣地結(jié)果與之基本一致。同時(shí),與相同氣候條件下的自然土壤相比,上海市土壤微生物生物量并沒有下降,而是Nmic變異范圍變大,原因可能是城市土壤受人為干擾,土壤空間異質(zhì)性較自然林地大,導(dǎo)致對(duì)土壤氮素礦化與固持過程產(chǎn)生不同程度的影響,致使土壤Nmic變異較大[22]。

土壤微生物生物量的空間變異是生態(tài)系統(tǒng)特性和環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果,其中,林型是重要影響因素之一[4-5,7,23-24]。筆者研究中,相同土層Cmic均以香樟混交林和香樟林較高,而水杉林最低,相關(guān)性分析顯示土壤微生物生物量與土壤有機(jī)碳含量和全氮含量呈極顯著正相關(guān),表2顯示香樟混交林土壤有機(jī)碳含量和全氮含量明顯高于香樟林和水杉林,這可能是因?yàn)榛旖涣窒虏煌N類凋落物混合,為土壤提供了豐富的有機(jī)物質(zhì),促進(jìn)了土壤微生物的大量繁殖,進(jìn)而提高了土壤微生物生物量碳、氮含量[25-26];另一方面,根據(jù)畢江濤等[27]的研究,根系分泌物為微生物提供重要的能量物質(zhì),其成分和數(shù)量影響著微生物的種類和繁殖。不同種類植物根系分泌物對(duì)根際微生物的影響不同,根際微生物生物量與根系分泌物量呈正相關(guān)[27-28],這也可能是不同樹種土壤微生物生物量存在差異的原因之一。而水杉林土壤有機(jī)碳含量和全氮含量略低于香樟林及其混交林,這可能導(dǎo)致水杉林土壤微生物生物量含量較低,另外也與水杉樹種的特殊性有關(guān)。由于杉木枯落物(特別是凋落物)的質(zhì)量較差,不利于表層微生物的大量繁殖,且分解產(chǎn)物含有有害物質(zhì)而進(jìn)一步抑制微生物活動(dòng)[29]。

王洋等[30]認(rèn)為土壤微生物生物量坡面變化特征主要與植物根系分布和土壤有機(jī)質(zhì)的垂直分布格局有關(guān)。筆者研究中所有林型土壤微生物生物量含量均隨土層的加深而下降(圖1),這可能是因?yàn)楸韺油寥谰哂休^高的有機(jī)質(zhì)含量、養(yǎng)分(如全氮)含量、較好的通氣透水性能(即較低的土壤容重)和良好的溫濕條件,細(xì)根集中分布和凋落物輸入大量的土壤微生物代謝底物,從而有利于土壤微生物的生長(zhǎng)和繁衍。而水杉林土壤微生物生物量含量垂直變異較平緩,表層與下層差值并不大。李玥[31]認(rèn)為,隨水杉林林齡的增大,各土層之間微生物的分布差異越來越小,趨向于穩(wěn)定,筆者所選水杉樣地林齡均較大,所以其微生物生物量含量垂直差異較小,林齡對(duì)土壤微生物生物量的作用機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

微生物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用率是一項(xiàng)反映土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)。利用率越高,維持相同微生物生物量所需的資源就越少,說明土壤環(huán)境有利于土壤微生物的生長(zhǎng),質(zhì)量較高。以往研究表明,一般土壤微生物生物量碳含量占有機(jī)碳含量的1.0%～5.0%,土壤微生物生物量氮含量一般占土壤全氮含量的2.0%～7.0%[32],筆者研究結(jié)果在此范圍內(nèi),但整體水平偏低,較低的Cmic/Corg比可能意味著碳源的“平均可利用性”較低,即大部分碳源不易為微生物所利用,微生物的代謝活性也較低[33],這一方面可能與土壤自身性質(zhì)有關(guān)(表4),土壤Cmic/Corg比與Corg呈負(fù)相關(guān),與Cmic呈正相關(guān)。與王煥華等[21]對(duì)南京市土壤有機(jī)碳的研究相比,上海市土壤Corg較高,可能是引起其Cmic/Corg比偏低的原因之一,另一方面也可能是由于城市土壤環(huán)境中有些不利于土壤微生物生長(zhǎng)的因素存在,如重金屬、有機(jī)污染物等的影響[34],有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2土壤微生物生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

目前,人們對(duì)土壤微生物生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化研究已經(jīng)取得不少成果。有學(xué)者認(rèn)為,季節(jié)對(duì)土壤微生物動(dòng)態(tài)變化的影響不顯著,如ROGERS等[3]對(duì)新澤西州杰克遜鎮(zhèn)森林資源教育中心的3個(gè)不同土壤樣地進(jìn)行取樣測(cè)定,發(fā)現(xiàn)松林土壤微生物生物量不隨季節(jié)變化而變化。而有些學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物生物量存在季節(jié)性變化,如DEVI等[35]對(duì)印度東北部曼尼普爾區(qū)混合櫟林生態(tài)系統(tǒng)2種林分土壤微生物生物量碳、氮的季節(jié)動(dòng)態(tài)研究表明,土壤微生物生物量在雨季最高,而在冬季最低,而且土壤微生物生物量與非生物因子,如土壤含水量、土壤溫度和pH值等存在顯著相關(guān)性。我國(guó)學(xué)者在土壤微生物生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)方面也做了很多研究,如何容等[6]研究了武夷山不同海拔梯度帶土壤微生物生物量的季節(jié)變化規(guī)律,結(jié)果表明,不同海拔梯度帶土壤微生物生物量均具有明顯的季節(jié)變化且變化趨勢(shì)一致。這說明在不同的森林生態(tài)系統(tǒng)中,由于各種生態(tài)因子復(fù)雜的綜合作用以及關(guān)鍵生態(tài)因子主導(dǎo)地位的不同,土壤微生物生物量的季節(jié)波動(dòng)可能存在顯著差異[4]。

土壤微生物生長(zhǎng)受到土壤中可利用性養(yǎng)分和碳的影響,而土壤中養(yǎng)分和碳的可利用性可被碳水化合物在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)移運(yùn)輸以及植物和微生物對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)狀況所改變,而這一內(nèi)部機(jī)制與一年中植物凋落物的變化密不可分[4]。筆者研究結(jié)果顯示,3種林型土壤微生物生物量碳和氮含量均有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),相關(guān)性分析也表明,土壤微生物生物量與土壤有機(jī)碳含量、全氮含量呈極顯著正相關(guān)。由于秋季大量凋落物經(jīng)土壤動(dòng)物的破碎、吞食、消化和排泄后為土壤微生物提供了豐富的代謝底物,使微生物快速繁殖,從而加速凋落物的腐殖化,所以土壤微生物生物量皆在秋季達(dá)最高值。盡管上海市土壤溫度和含水量在夏季達(dá)到最高值,而微生物生物量氮含量也與土壤溫度、含水量存在顯著正相關(guān)關(guān)系,但上海市夏季土壤微生物生物量較低,這可能與土壤碳和養(yǎng)分的限制或與林木的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律有關(guān),植物在溫濕的夏季對(duì)土壤養(yǎng)分的大量需求限制了土壤微生物對(duì)養(yǎng)分的可利用性。

4結(jié)論

(1)上海市3種林型土壤微生物生物量均隨土層加深呈顯著遞減趨勢(shì),且相同土層Cmic均以香樟混交林和香樟林較高，而水杉林最低;3種林型土壤微生物生物量季節(jié)變化明顯,Cmic和Nmic最高值皆出現(xiàn)在秋季,土壤微生物生物量對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率也隨季節(jié)發(fā)生變化,秋季貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)高于其他季節(jié)。

(2)各林型土壤Cmic與土壤有機(jī)碳含量、全氮含量和Nmic呈極顯著正相關(guān),與土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān);Nmic與土壤有機(jī)碳含量、全氮含量、含水量、溫度和Cmic呈顯著或極顯著正相關(guān),與土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān)。

參考文獻(xiàn)：

[1]俞慎,李勇,王俊華,等.土壤微生物生物量作為紅壤質(zhì)量生物指標(biāo)的探討[J].土壤學(xué)報(bào),1999,36(3):413-422.

[2]SRIVASTAVA S C,SINGH J S.Microbial C,N and P in Dry Tropical Forest Soils:Effects of Alternate Land-Uses and Nutrient Flux[J].Soil Biology and Biochemistry,1991,23(2):117-124.

[3]ROGERS B F,TATE R L.Temporal Analysis of the Soil Microbial Community Along a Toposequence in Pineland Soils[J].Soil Biology and Biochemistry,2001,33(10):1389-1401.

[4]王國(guó)兵,阮宏華,唐燕飛,等.北亞熱帶次生櫟林與火炬松人工林土壤微生物生物量碳的季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(1):37-42.

[5]吳建國(guó),艾麗.祁連山3種典型生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物活性和生物量碳氮含量[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(2):465-476.

[6]何容,王國(guó)兵,汪家社,等.武夷山不同海拔植被土壤微生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)及主要影響因子[J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(3):394-399.

[7]趙彤,閆浩,蔣躍利,等.黃土丘陵區(qū)植被類型對(duì)土壤微生物量碳氮磷的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(18):5615-5622.

[8]陳清碩.城市土壤的概念及其研究意義[J].南京農(nóng)專學(xué)報(bào),1999,15(2):44-49.

[9]韓繼紅,李傳省,黃秋萍.城市土壤對(duì)園林植物生長(zhǎng)的影響及其改善措施[J].中國(guó)園林,2014,19(7):74-76.

[10]汪權(quán)方,陳百明,李家永,等.城市土壤研究進(jìn)展與中國(guó)城市土壤生態(tài)保護(hù)研究[J].水土保持學(xué)報(bào),2003,17(4):142-145.

[11]孟飛,劉敏,史同廣.上海農(nóng)田土壤重金屬的環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)[J].環(huán)境科學(xué),2008,29(2):428-433.

[12]史貴濤,陳振樓,許世遠(yuǎn),等.上海城市公園土壤及灰塵中重金屬污染特征[J].環(huán)境科學(xué),2007,28(2):238-242.

[13]儲(chǔ)紀(jì)芳.上海市城市綠地土壤特點(diǎn)與改良對(duì)策[J].中國(guó)城市林業(yè),2010,8(1):47-49.

[14]俞慎,李振高.薰蒸提取法測(cè)定土壤微生物量研究進(jìn)展[J].土壤學(xué)進(jìn)展,1994,22(6):42-50.

[15]NUNAN N,MORGAN M A,HERLIHY M.Ultraviolet Absorbance (280 nm) of Compounds Released From Soil During Chloroform Fumigation as an Estimate of the Microbial Biomass[J].Soil Biology and Biochemistry,1998,30(12):1599-1603.

[16]林啟美,吳玉光,劉煥龍.熏蒸法測(cè)定土壤微生物量碳的改進(jìn)[J].生態(tài)學(xué)雜志,1999,18(2):63-66.

[17]吳金水,林啟美,黃巧云,等.土壤微生物生物量:測(cè)定方法及其應(yīng)用[M].北京:氣象出版社,2006:54-74.

[18]楊艷芳,孟向東,張平究.不同退耕年限條件下菜子湖濕地土壤理化性質(zhì)變化[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2013,29(3):322-328.

[19]魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社,1999:107-147.

[20]王鵬,戴亞,呂祥敏,等.用流動(dòng)分析儀測(cè)定煙田土壤中的全氮、全磷[J].煙草科技,2004(12):28-29.

[21]王煥華,李戀卿,潘根興,等.南京市不同功能城區(qū)表土微生物碳氮與酶活性分析[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(3):273-277.

[22]周建斌,陳竹君,李生秀.土壤微生物量氮含量、礦化特性及其供氮作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2001,21(10):1718-1725.

[23]邵玉琴,趙吉,韋記鵬,等.內(nèi)蒙古皇甫川不同土地利用方式下土壤微生物數(shù)量的變化特征[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,39(4):435-439.

[24]張水印,余明泉,朱玲,等.退化紅壤區(qū)不同重建模式森林土壤微生物碳氮特征研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,32(1):101-107.

[25]薛萐,劉國(guó)彬,戴全厚,等.黃土丘陵區(qū)人工灌木林恢復(fù)過程中的土壤微生物生物量演變[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(3):517-523.

[26]劉強(qiáng),彭少麟,畢華,等.熱帶亞熱帶森林葉凋落物交互分解的研究[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004,43(4):86-89.

[27]畢江濤,賀達(dá)漢.植物對(duì)土壤微生物多樣性的影響研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(9):244-250.

[28]朱麗霞,章家恩,劉文高.根系分泌物與根際微生物相互作用研究綜述[J].生態(tài)環(huán)境,2003,12(1):102-105.

[29]李靈,張玉,王利寶,等.不同林地土壤微生物生物量垂直分布及相關(guān)性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2007,27(2):52-56,60.

[30]王洋,劉景雙,竇晶鑫,等.三江平原典型小葉章濕地土壤微生物量碳的動(dòng)態(tài)變化特征[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2009,35(6):691-698.

[31]李玥.不同林齡水杉人工林下土壤微生物量的變化研究[J].林業(yè)建設(shè),2010(1):12-19.

[32]趙先麗,呂國(guó)紅,于文穎,等.遼寧省不同土地利用對(duì)土壤微生物量碳氮的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2010,29(10):1966-1970.

[33]INSAM H,DOMSCH K H.Relationship Between Soil Organic Carbon and Microbial Biomass on Chronosequences of Reclamation Sites[J].Microbial Ecology,1988,15(2):177-188.

[34]COTRUFO M F,DE SANTO A V,ALFANI A,etal.Effects of Urban Heavy Metal Pollution on Organic Matter Decomposition inQuercusilexL. Woods[J].Environmental Pollution,1995,89(1):81-87.

[35]DEVI N B,YADAVA P S.Seasonal Dynamics in Soil Microbial Biomass C,N and P in a Mixed-Oak Forest Ecosystem of Manipur,North-East India[J].Applied Soil Ecology,2006,31(3):220-227.

(責(zé)任編輯： 李祥敏)

收稿日期：2015-10-06

基金項(xiàng)目：上海市科委項(xiàng)目(13231202404)

通信作者①E-mail: youwenhui1964@126.com

中圖分類號(hào)：X825

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1673-4831(2016)04-0615-07

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.04.016

作者簡(jiǎn)介：王娟娟(1991—),女,山西呂梁人,碩士生,主要從事城市生態(tài)學(xué)研究。E-mail: wangjuanjuan212@126.com

Spatio-Temporal Distribution of Soil Microbial Biomass Carbon and Nitrogen in Three Types of Urban Forest Soils in Shanghai.

WANG Juan-juan1, ZHU Sha1, JIN Shi-ke1, ZHANG Qi1, YOU Wen-hui1,2

(1.School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China;2.Shanghai Key Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration, Shanghai 200241, China)

Abstract:Being the most active part of soil organic matter, microbial biomass can be used to characterize soil fertility, and plays an important role in maintaining balance of the soil ecosystem. The dafumigation-extraction method (FE) was used to determine soil microbial biomass carbon content (Cmic) and nitrogen content (Nmic) in three types of urban forest soils in Shanghai for analysis of their spatio-temporal and seasonal variations. Results show that the soils varied sharply in Cmicand Nmicwith the type of forest. Cmicin the soil of the Cinnamomum camphora forest, Metasequoia glyptostroboides forest and C. camphora-dominated mixed forest varied in the range of 46.57-908.77, 64.58-480.54 and 57.38-853.18 mg·kg-1, respectively, while Nmicin the range of 10.61-103.64, 20.14-88.39 and 16.67-148.00 mg·kg-1, respectively. Both Cmicand Nmicdeclined with soil depth in all the soil profiles. However, soil microbial biomass did not vary much seasonally in the >15-20 cm soil layer, but quite significantly in the 0-5,>5-10 and >10-15 cm soil layers, in all the types of forest soil, and often peaked in autumn. Correlation analysis indicates that the content of soil microbial biomass was significantly and positively related to the content of soil organic carbon and total nitrogen(P<0.01), but negatively to soil bulk density(P<0.01). Moreover, Nmicwas greatly influenced by soil water content and soil temperature. As a result of the joint effect of vegetation and environmental factors, the three types of forest soils differed in content of soil organic carbon and total nitrogen and hence the spatio-temporal distribution of soil microbial biomass.

Key words:urban forest; soil microbe; seasonal dynamics; spatial pattern