宋丹華++黃俊華++王豐

摘要：采用盆栽試驗(yàn)和直播試驗(yàn)方法，測(cè)定持續(xù)干旱脅迫條件下鈴鐺刺幼苗的脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、可溶性淀粉、根系活力、細(xì)胞膜透性、葉綠素、根相對(duì)含水量、莖相對(duì)含水量等生理指標(biāo)含量，研究鈴鐺刺幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度的加劇，直播苗與容器苗的葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量呈遞減變化，相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均呈遞增趨勢(shì)，直播苗體內(nèi)的可溶性淀粉含量先升高后降低，容器苗體內(nèi)的可溶性淀粉含量先減少后增加，直播苗與容器苗在根系活力上都表現(xiàn)為先遞減后增加，干旱脅迫的第6—9天是植物生理變化的重要時(shí)期。直播苗比容器苗具有更強(qiáng)的抗旱性能，容器育苗適宜在持續(xù)干旱6 d進(jìn)行灌溉。

關(guān)鍵詞：鈴鐺刺；苗期；抗旱性；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）05-0292-04

干旱對(duì)人類社會(huì)、經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展影響巨大，人們?cè)絹碓疥P(guān)注干旱問題，世界42.9%的耕地面積是干旱半干旱耕地，我國(guó)48%的耕地面積是干旱半干旱耕地[1-2]。干旱半干旱地區(qū)沙質(zhì)土地不合理的利用方式經(jīng)常會(huì)引發(fā)沙漠、戈壁面積增加，而且會(huì)影響陸地生態(tài)系統(tǒng)功能與結(jié)構(gòu)，最終導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化[3-4]。干旱地區(qū)生態(tài)修復(fù)的主要限制問題是缺水和植物生長(zhǎng)困難，因此，篩選出耐旱植物是加快干旱半干旱地區(qū)植被生態(tài)建設(shè)、恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的有效方法之一，植物在干旱環(huán)境下生長(zhǎng)繁殖的必備條件是抗旱，植物的抗旱性是各種因素綜合作用的產(chǎn)物，植物的抗旱性會(huì)通過生理生化功能、生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)適應(yīng)以及生物生產(chǎn)力等多種形式表現(xiàn)[5-8]。目前為止還沒有形成統(tǒng)一的方法能夠全面描述各種植物的抗旱特征。鈴鐺刺屬豆科鈴鐺刺屬灌木，產(chǎn)自內(nèi)蒙古自治區(qū)西北部和新疆維吾爾自治區(qū)、甘肅省等地（河西走廊沙地）。鈴鐺刺生于荒漠鹽化沙土和河流沿岸的鹽質(zhì)土上，常見于胡楊林下[1]。鈴鐺刺在年降水量為85～175 mm、3 m深沙層且平均含水量?jī)H有2.1%的高大格狀沙丘上，也可以正常生長(zhǎng)發(fā)育、開花、結(jié)實(shí)，是非常好的固沙植物，在園林中可用作綠（花）籬，也可叢植，條件較好的地方有時(shí)出現(xiàn)純叢景觀。本研究選擇造林常用的2種方式——大田直播育苗、容器育苗進(jìn)行持續(xù)干旱脅迫試驗(yàn)，測(cè)定鈴鐺刺脯氨酸、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、細(xì)胞膜透性等生理生化指標(biāo)，以期了解鈴鐺刺苗期持續(xù)干旱脅迫的極限時(shí)間，旨在為開發(fā)利用鈴鐺刺種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

2014年4—11月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室和新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)綜合實(shí)驗(yàn)樓進(jìn)行試驗(yàn)。選擇采自新疆維吾爾自治區(qū)阜康市梧桐溝沙漠風(fēng)景區(qū)的種子分別進(jìn)行直播育苗、容器育苗，以新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室土壤作為供試土壤。育苗容器選用 10 cm×15 cm 的黑色聚乙烯薄膜底部及中下部周圍打孔的營(yíng)養(yǎng)缽。每穴（盆）播種3粒并培育植株，每穴（盆）只保留1株，培育3個(gè)月，選擇生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的鈴鐺刺幼苗作為供試材料，于2014年9月1日澆透水，保證土壤吸足水分，9月1日取樣測(cè)定植物生理生化指標(biāo)作為對(duì)照值（CK），次日開始斷水處理，分別于斷水后3、6、9、12 d取樣測(cè)定，每處理取樣6株，整個(gè)試驗(yàn)過程在人工溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。

1.2方法

采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛含量；采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量；采用相對(duì)電導(dǎo)率法測(cè)定細(xì)胞膜透性；采用TTC染色法測(cè)定根系活力；采用烘干法測(cè)定相對(duì)含水量；采用水合茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸含量；采用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定葉綠素含量；采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖、可溶性淀粉含量。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel軟件、SPSS軟件、DPS軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸是水溶性氨基酸，具有非常強(qiáng)的水合能力，是一種良好的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物體內(nèi)脯氨酸以游離狀態(tài)存在。受到干旱危害時(shí)，植物體內(nèi)脯氨酸大量累積[9]。由圖1可以看出，隨著土壤干旱脅迫的加劇，直播與容器內(nèi)的鈴鐺刺幼苗葉片的脯氨酸含量都呈上升趨勢(shì)，容器苗脯氨酸含量在斷水6 d之前與直播苗趨勢(shì)一樣，增幅不大，持續(xù)斷水6 d以后，容器苗脯氨酸含量明顯增加，斷水9～12 d，增幅減緩，說明在水分脅迫初期，生成的游離脯氨酸可以維持各器官較強(qiáng)的滲透能力，以提高植株對(duì)干旱的適應(yīng)能力，但隨著干旱脅迫的進(jìn)一步加劇，植物組織因嚴(yán)重萎蔫、碳水化合物供給減少以及酶活性喪失而導(dǎo)致游離脯氨酸積累減少，斷水6 d時(shí)土壤含水量是植株良好生長(zhǎng)的臨界點(diǎn)，正常種植情況下應(yīng)該在第6天進(jìn)行復(fù)水。直播苗脯氨酸含量雖然呈遞增趨勢(shì)，但是增幅緩慢，說明直播苗受到水分脅迫的影響較容器苗小，這可能與直播苗可以吸取到地下水有關(guān)。斷水0～3 d，直播苗與容器苗脯氨酸含量差異不明顯，斷水6 d時(shí)差異顯著，斷水9～12 d，差異極顯著。

2.2干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺葉片可溶性蛋白含量的影響

蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物在逆境條件下通過可溶性蛋白合成的增加，直接參與其適應(yīng)逆境的過程。從圖2可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，直播與容器內(nèi)鈴鐺刺幼苗體內(nèi)可溶性蛋白均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。干旱脅迫時(shí)期容器內(nèi)鈴鐺刺幼苗可溶性蛋白含量高于直播苗，干旱脅迫9 d時(shí)直播苗可溶性蛋白含量高于容器苗。干旱脅迫后期，容器內(nèi)鈴鐺刺幼苗可溶性蛋白含量迅速增加。脅迫12 d時(shí)，直播苗和容器苗可溶性蛋白含量分別比脅迫前增加416.58%、478.51%。直播苗與容器苗可溶性蛋白含量差異顯著，從可溶性蛋白的增加可以推測(cè)有“旱脅蛋白”產(chǎn)生，這種熱穩(wěn)定性蛋白有利于增強(qiáng)苗木抗旱性。

2.3干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺葉片可溶性糖的影響

可溶性糖也是植物體內(nèi)的一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在水分脅迫下，能增加細(xì)胞液濃度，提高對(duì)水分的吸收能力及保水能力，從而有利于適應(yīng)干旱缺水的環(huán)境[10-12]。從圖3可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，直播苗和容器苗幼苗可溶性糖含量整體上呈增加趨勢(shì)。干旱脅迫初期，直播苗和容器苗幼苗可溶性糖含量變化不大，說明輕度的水分脅迫對(duì)于鈴鐺刺幼苗無太大影響。干旱脅迫后期，容器苗的可溶性糖含量有所升高，但是直播苗的可溶性糖含量下降。方差分析表明，在整個(gè)干旱脅迫的各階段，直播苗與容器苗體內(nèi)可溶性糖含量只有在第6天差異極顯著。

2.4干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺葉片可溶性淀粉的影響

可溶性淀粉同樣是植物體內(nèi)的一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在逆境條件下通過增加可溶性淀粉的合成，直接參與其適應(yīng)逆境的過程。從圖4可以看出，在土壤干旱脅迫過程中，直播苗體內(nèi)可溶性淀粉含量先升高后降低，可能是由于這一土壤水分范圍適宜其合成可溶性淀粉；容器苗體內(nèi)可溶性淀粉含量呈先減少后增加趨勢(shì)，臨界點(diǎn)出現(xiàn)在第6天。

2.5干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺根系活力的影響

植物根系是活躍的吸收器官和合成器官，根的生長(zhǎng)情況和活力水平直接影響地上部的營(yíng)養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平，根系活力是表征植物根系的量。從圖5可以看出，在土壤干旱脅迫過程中，直播苗與容器苗根系活力上都表現(xiàn)為先遞減后增加，都在脅迫后9 d時(shí)遞增，說明脅迫后9 d的土壤含水量是根系活力變化的一個(gè)臨界點(diǎn)。脅迫后3 d和12 d直播苗和容器苗根系活力差異極顯著。

2.6干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺MDA含量的影響

逆境環(huán)境會(huì)對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)造成破壞，MDA含量體現(xiàn)了生物膜脂過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)受傷害程度。從圖6可以看出，干旱脅迫過程中，直播苗與容器苗MDA含量都呈現(xiàn)升高趨勢(shì)。干旱脅迫初期，鈴鐺刺MDA含量較低，且變化較平緩，脅迫后期，MDA含量上升較為明顯。干旱脅迫后9 d，直播苗與容器苗的 MDA含量分別比脅迫前增加2.12倍、2.18倍。從保護(hù)酶協(xié)調(diào)作用保護(hù)細(xì)胞膜來看，MDA含量應(yīng)該越來越少。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著脅迫程度的增強(qiáng)，MDA含量呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，這可能是由于保護(hù)酶活性和抗氧化物質(zhì)含量的上升并不意味著活性氧清除能力同步上升，從而引起膜脂過氧化加劇。經(jīng)方差分析，直播苗與容器苗MDA含量差異不顯著，只有在3 d時(shí)差異顯著，說明斷水處理對(duì)容器苗的影響一開始就比直播苗明顯。

2.7干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺細(xì)胞膜相對(duì)透性的影響

逆境對(duì)植物細(xì)胞最開始的傷害是對(duì)膜的傷害，細(xì)胞膜一旦遭到破壞，透性會(huì)增大，接著細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)會(huì)外滲，導(dǎo)致細(xì)胞浸提液電導(dǎo)率增大[13-14]。從圖7可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，直播苗和容器苗的細(xì)胞相對(duì)透性整體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，說明干旱脅迫傷害了幼苗的膜系統(tǒng)。干旱脅迫初期，細(xì)胞相對(duì)透性變化不大，說明輕度的水分脅迫對(duì)于鈴鐺刺幼苗生長(zhǎng)無太大影響。干旱處理后期，容器苗的細(xì)胞相對(duì)透性有所升高，但是直播苗的細(xì)胞相對(duì)透性增幅不大。干旱脅迫后 3 d，直播苗、容器苗的細(xì)胞相對(duì)透性分別是脅迫前的1.40倍、1.05倍；干旱脅迫后6 d，直播苗和容器苗的細(xì)胞相對(duì)透性分別是脅迫前的1.53倍、1.15倍；干旱脅迫后9 d，直播苗和容器苗的細(xì)胞相對(duì)透性分別是脅迫前的1.64倍、1.75倍，增長(zhǎng)幅度不大，說明輕度干旱脅迫對(duì)灌木幼苗膜系統(tǒng)的影響不大；斷水后12 d，直播苗和容器苗的細(xì)胞相對(duì)透性分別是脅迫前的1.87倍、3.03倍，容器苗的細(xì)胞相對(duì)透性與脅迫初期相比增長(zhǎng)幅度明顯變大，說明干旱脅迫程度對(duì)幼苗的影響較大。方差分析表明，干旱脅迫各階段，直播苗與容器苗體內(nèi)細(xì)胞相對(duì)透性只在脅迫后9 d和12 d差異顯著。

2.8干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺葉綠素含量的影響

逆境下植物光合能力會(huì)受到嚴(yán)重影響，葉綠素是植物光合作用的重要參與物質(zhì)，所以葉綠素含量變化可直接反映植物受干旱脅迫的程度[15]。葉綠素含量是衡量葉片衰老程度的重要生理指標(biāo)。從圖8可見，隨著干旱脅迫加劇，直播苗和容器苗的幼苗葉綠素含量整體呈遞減趨勢(shì)，整體變化趨勢(shì)不明顯，說明輕度水分脅迫對(duì)于鈴鐺刺幼苗葉綠素含量影響不大。干旱處理后期，直播苗和容器苗的幼苗葉綠素含量較脅迫前遞減明顯。方差分析表明，整個(gè)干旱脅迫過程中，直播苗與容器苗體內(nèi)可溶性糖含量只有在脅迫后12 d差異顯著。

2.9干旱脅迫對(duì)鈴鐺刺相對(duì)含水量的影響

從圖9、圖10可以看出，干旱處理0～6 d，鈴鐺刺直播苗與容器苗的根、莖相對(duì)含水量基本一樣。干旱處理9 d，直播苗與容器苗的根、莖相對(duì)含水量出現(xiàn)差異，直播苗的根、莖相對(duì)含水量高于容器苗，且直播苗與容器苗的根相對(duì)含水量差異顯著。干旱處理12 d，直播苗與容器苗的莖相對(duì)含水量差異顯著。

3結(jié)論與討論

植物抗旱性受到多種因素影響，只靠單一指標(biāo)無法反映植物整體抗旱能力，因此需要采用多個(gè)指標(biāo)鑒定植物抗旱性[16]。研究表明，植物處于干旱脅迫環(huán)境時(shí)，脯氨酸、MDA、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、細(xì)胞膜透性等生理生化指標(biāo)含量變化可以在一定程度上反映植物的抗逆性能力[17-21]。植物葉片相對(duì)含水量能夠反映植物水分狀況與蒸騰作用之間的平衡關(guān)系，是反映植物葉片水分狀況的重要指標(biāo)[22]。研究表明，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，植物葉片相對(duì)含水量下降，但抗旱能力強(qiáng)的植物葉片相對(duì)含水量下降速度較慢[22]。葉綠素是與光合作用（photosynthesis）有關(guān)的最重要的色素，干旱脅迫會(huì)影響葉綠素的合成，并會(huì)加速現(xiàn)有葉綠素的分解，導(dǎo)致葉片變黃。本試驗(yàn)結(jié)果表明，直播苗與容器苗的葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量均隨干旱脅迫的加強(qiáng)呈遞減變化，與陳娟等關(guān)于胡頹子（Elaeagnus pungens Thunb.）、三顆針（Berberis diaphana Maxim.）、金絲梅（Hypericum patulum Thunb.ex Murray）、十大功勞[Mahonia fortunei （Lindl.） Fedde]、刺梨（Rosa roxburghii Tratt.）、火棘[Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li]等6種野生灌木隨著水分脅迫的日益加重，葉綠素含量呈持續(xù)下降趨勢(shì)的研究結(jié)果[23]一致。直播苗的相對(duì)含水量下降速度相對(duì)較慢，說明直播苗葉片失水速度慢，水分是植物正常生命活動(dòng)的必需物質(zhì)之一，植物一切生命活動(dòng)都必須在細(xì)胞水分充足的情況下進(jìn)行，水分直接參與植物的光合作用、呼吸作用，為植物的各項(xiàng)生理活動(dòng)正常進(jìn)行提供了重要保障。干旱脅迫下，直播苗保水能力比容器苗強(qiáng)。從植物外觀特征來看，干旱脅迫后6 d，容器苗部分葉片開始黃化，脅迫后9 d葉片開始干枯卷曲，脅迫后12 d植株葉片基本全部干枯，莖干枯嚴(yán)重；直播苗在干旱脅迫后12 d才開始出現(xiàn)葉片變黃的現(xiàn)象，直播苗抗旱能力明顯比容器苗強(qiáng)。

植物細(xì)胞膜對(duì)維持細(xì)胞正常的生理代謝起著重要作用，在多種逆境環(huán)境下，植物細(xì)胞膜系統(tǒng)都會(huì)受到傷害，進(jìn)而引起膜透性增大。張立軍等研究結(jié)果表明：不同脅迫強(qiáng)度下，細(xì)胞膜透性的增大可能存在不同的機(jī)制，在低強(qiáng)度的干旱脅迫下可能是由于自由基積累引起膜脂過氧化所致，在高強(qiáng)度干旱脅迫下，可能是膜物理結(jié)構(gòu)改變的結(jié)果，MDA是膜脂過氧化分解的最終產(chǎn)物，因此一定程度上MDA含量高低同樣可以反映細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對(duì)逆境條件的反應(yīng)[24]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，直播苗和容器苗MDA含量和細(xì)胞相對(duì)透性均呈明顯遞增趨勢(shì)，這與陳志成等采用盆栽試驗(yàn)方法，測(cè)定持續(xù)干旱條件下2年生五角楓、臭椿、黃連木幼苗的MDA含量、細(xì)胞膜透性都呈上升趨勢(shì)的研究結(jié)果[25]基本一致。只是在干旱脅迫后9 d，鈴鐺刺幼苗MDA含量趨于平緩，同樣在干旱脅迫后9～12 d，容器苗細(xì)胞透性驟然變大，說明干旱脅迫后9 d土壤含水量是鈴鐺刺幼苗的一個(gè)臨界點(diǎn)。

脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白都是植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。脯氨酸作為能起到滲透調(diào)節(jié)和滲透保護(hù)作用的氨基酸，在正常情況下其含量很少，但是當(dāng)植物處在逆境條件時(shí)，普遍會(huì)表現(xiàn)出脯氨酸積累[26]。因?yàn)楦彼崾亲畲蟮乃苄园被?，植物受旱時(shí)脯氨酸的增加有助于細(xì)胞或組織持水，起到防脫水劑的作用。可溶性糖也是干旱脅迫下植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以增加細(xì)胞的原生質(zhì)濃度，從而起到抗脫水作用。植物在干旱脅迫下，可溶性蛋白會(huì)部分轉(zhuǎn)化為氨基酸，從而增加滲透性物質(zhì)。本研究結(jié)果表明，直播苗與容器苗的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量都隨著干旱脅迫的增加而增加，直播苗的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量變化緩慢，說明直播苗比容器苗具有更強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力及抗旱性，并且容器苗的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量在干旱脅迫后9 d猛然增加，說明干旱脅迫后9 d土壤含水量是容器苗的一個(gè)臨界點(diǎn)。

干旱脅迫條件下，容器苗的根系活力在干旱脅迫第3天變化明顯，可溶性淀粉含量在干旱脅迫后6 d變化明顯，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、細(xì)胞相對(duì)透性等生理生化指標(biāo)都在干旱脅迫的第9天變化明顯，這與上文中提到的容器苗外觀特征表現(xiàn)相呼應(yīng)，說明容器育苗方式干旱脅迫極限是9 d。干旱脅迫條件下，直播苗只有可溶性蛋白、可溶性淀粉、細(xì)胞相對(duì)透性在干旱脅迫第6天產(chǎn)生明顯變化，其余生理生化指標(biāo)都變化緩慢。干旱脅迫后12 d才開始出現(xiàn)葉片變黃現(xiàn)象，說明直播苗直到干旱脅迫后12 d也沒有達(dá)到干旱脅迫極限，直播苗的干旱脅迫極限天數(shù)有待進(jìn)一步研究。干旱脅迫后6～9 d是植物生理變化的重要時(shí)期，容器苗在灌溉時(shí)，干旱脅迫時(shí)間不要超過9天，最好在干旱脅迫6 d開始進(jìn)行灌溉，直播苗最好在干旱脅迫后9 d開始灌溉。在鈴鐺刺苗期生長(zhǎng)階段，容器育苗的持續(xù)干旱時(shí)間不應(yīng)超過6 d。直播苗比容器苗具有更強(qiáng)的抗旱性能，原因可能是干旱脅迫時(shí)直播苗根部可以吸收地下水。參考文獻(xiàn)：

[1]吳征鎰，陳心啟，洪德元，等. 中國(guó)植物志：總論 [M]. 北京：科學(xué)出版社，2003：17-22.

[2]武維華. 植物生理學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2003.

[3]孫鴻烈. 中國(guó)生態(tài)問題與對(duì)策[M]. 北京：科學(xué)出版社，2001.

[4]王移，衛(wèi)偉，楊興中，等. 黃土丘陵溝壑區(qū)典型植物耐旱生理及抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)，2011，27（4）：56-61.

[5]鄒琪. 植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001：159-164.

[6]趙麗英，鄧西平，山侖. 活性氧清除系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（2）：413-418.

[7]魯萍，桑衛(wèi)國(guó)，馬克平. 外來入侵種飛機(jī)草在不同環(huán)境脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)的變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（11）：3578-3585.

[8]楊帆，苗靈鳳，胥曉. 干旱脅迫對(duì)植物的影響研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（4）：586-591.

[9]張建國(guó)，李吉躍，沈國(guó)舫. 樹木耐旱特性及其機(jī)理研究[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2000：122-123.

[10]孫昌祖. 滲透脅迫對(duì)青楊葉片氧自由基傷害及膜脂過氧化的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，1993，29（2）：104-109.

[11]李錦樹，王洪春，王文英，等. 干旱對(duì)玉米葉片細(xì)胞透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1983，9（3）：223-229.

[12]李廣敏，關(guān)軍峰. 作物抗旱生理與節(jié)水技術(shù)研究[M]. 北京：氣象出版社，2001：75-77.

[13]胡新生，王世績(jī). 樹木水分脅迫生理與耐旱性研究進(jìn)展及展望[J]. 林業(yè)科學(xué)，1998，34（2）：77-89.

[14]劉建偉，劉雅榮，王世績(jī). 不同楊樹無性系光合作用與其抗旱能力的初步研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，1994，30（1）：83-87.

[15]裴宗平，余莉琳，汪云甲，等. 4種干旱區(qū)生態(tài)修復(fù)植物的苗期抗旱性研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2014，28（3）：204-208.

（下轉(zhuǎn)第525頁(yè)）孟力力，張俊，聞婧. 不同品種彩葉草葉片色素含量與葉色參數(shù)的關(guān)系[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（5）：296-298.