劉國(guó)娟++劉殿紅++王闖

摘要：運(yùn)用離析方法，對(duì)3種柱型蘋果和 3種普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子進(jìn)行研究，觀測(cè)了其導(dǎo)管的長(zhǎng)度、直徑以及導(dǎo)管分子的類型。結(jié)果表明：柱型和普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管的類型無(wú)明顯差異，均多為網(wǎng)紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管2種類型；相比柱型蘋果而言，普通型品種具有較多的畸形導(dǎo)管；柱型蘋果的木質(zhì)部導(dǎo)管分子直徑顯著大于普通型，普通型的平均直徑為32.64 μm，柱型的導(dǎo)管分子平均直徑為43.27 μm；柱型和普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管的平均直徑和平均長(zhǎng)度表現(xiàn)有差異。本研究為柱型蘋果早花和早期豐產(chǎn)的生理機(jī)制提供了一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：柱型蘋果；離析方法；導(dǎo)管分子

中圖分類號(hào)： S661.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）05-0214-03

柱型蘋果，別稱芭蕾蘋果，最早是以威賽克旭[1]與普通的栽培品種雜交育種而得到[2-3]，最先是1990年由北京農(nóng)業(yè)大學(xué)引入我國(guó)[4]。柱型蘋果有很多優(yōu)點(diǎn)，自推出以來(lái)就受到廣大研究人員的關(guān)注。

導(dǎo)管是中空而無(wú)原生質(zhì)體的長(zhǎng)形死細(xì)胞，屬于輸導(dǎo)組織，導(dǎo)管細(xì)胞的側(cè)壁次生加厚、端壁形成穿孔板。其生理功能是運(yùn)輸水分及礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，并且還有一定的支持作用[5]。因此在深入研究植物時(shí)，木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)研究就顯得尤為重要[6]。植物生長(zhǎng)發(fā)育所需要的水分通過(guò)根尖的根毛區(qū)吸收，通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)竭_(dá)植物木質(zhì)部導(dǎo)管，由導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)街参锔鱾€(gè)組織；礦質(zhì)元素以水為載體，由根系吸收向地上部運(yùn)輸，也是通過(guò)導(dǎo)管在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)?。植物木質(zhì)部導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)，在一定程度上影響植物體內(nèi)水分和礦物質(zhì)的運(yùn)輸，進(jìn)而影響植物的生理功能。此項(xiàng)研究能從微觀結(jié)構(gòu)方面解釋植物宏觀上的生理功能及生態(tài)特點(diǎn)、為植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律提供解剖學(xué)證據(jù)[7]。

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)柱型和普通型蘋果木質(zhì)部導(dǎo)管分子的內(nèi)在結(jié)構(gòu)方面進(jìn)行研究比較，以期從微觀結(jié)構(gòu)方面解釋柱型蘋果宏觀上的生理功能及生態(tài)特征的優(yōu)勢(shì)，為解釋柱型蘋果早花和早期豐產(chǎn)的生理機(jī)制以及密植栽培提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料分別為材料1：“富士”ד特拉蒙”雜交后代普通型株系；材料2：“嘎拉”ד特拉蒙”雜交后代普通型株系；材料3：“富士”；材料4：“富士”ד特拉蒙”雜交后代柱型株系；材料5：“嘎拉”ד特拉蒙”雜交后代柱型株系；材料6：“特拉蒙”。其中材料1、2、3為普通型、材料4、5、6為柱型。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1枝樣的采集及預(yù)處理在3月下旬于晴天傍晚，在生長(zhǎng)良好、樹勢(shì)相近、生長(zhǎng)及管理?xiàng)l件均一致的6種試驗(yàn)植株的樹體上，選取生長(zhǎng)一致且無(wú)病蟲害的2年生枝條若干段并做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室放入恒溫冰箱中保存，樣品采集后先使用0.1%的洗滌劑清洗，再用自來(lái)水洗凈，最后用蒸餾水漂洗干凈，作為離析的材料。

1.2.2離析液的配制配方：10%硝酸、10%鉻酸等量混合而成。適用于木質(zhì)化的組織，如導(dǎo)管、管胞、纖維、石細(xì)胞等的離析[8]。

1.2.3材料離析的方法將處理洗凈的枝條，每個(gè)柱型與普通型蘋果樣品均選取其枝條上部進(jìn)行切取，以盡量保證結(jié)構(gòu)相似；切取約1 cm的小段，然后用刀子縱切枝條小段，切成橫斷面邊長(zhǎng)2～3 mm的小條，類似于火柴棍狀。放入瓶中，加入離析液，其量約為材料的20倍，蓋緊瓶蓋放在30～40 ℃的溫箱中保存。離析時(shí)間為3～4 d[9]。

1.2.4切片的制作與觀察用Nikon E80i生物顯微鏡觀察裝片，選取清楚的視野觀察導(dǎo)管分子類型。將載玻片和蓋玻片洗凈擦干，用吸管吸取處理好的材料，用0.5%的番紅染色劑染色，制成臨時(shí)裝片等待觀察。每種材料隨機(jī)觀測(cè)導(dǎo)管數(shù)目為100個(gè)，用Image-Pro Plus 6.0測(cè)量導(dǎo)管長(zhǎng)度（不含尾端）及直徑，然后取平均值，使用DPSv 7.05對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。

2結(jié)果與分析

2.1柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子類型分析

在光學(xué)顯微鏡下，柱型蘋果和普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管的類型無(wú)明顯差異，均為網(wǎng)紋導(dǎo)管（圖1）和孔紋導(dǎo)管（圖2）2種類型，其中普通型蘋果木質(zhì)部網(wǎng)紋類型導(dǎo)管占69.7%，柱型蘋果木質(zhì)部網(wǎng)紋類型導(dǎo)管占75.7%。另外，無(wú)論是普通型蘋果還是柱型蘋果的木質(zhì)部導(dǎo)管分子，在觀察中均有一定的畸形導(dǎo)管分子，相比而言，普通型品種具有較多的畸形導(dǎo)管分子，普通型蘋果木質(zhì)部導(dǎo)管分子畸形率均值為9.66%，柱型蘋果木質(zhì)部導(dǎo)管分子畸形率均值為5.75%（圖3）。

2.2柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子大小分析

2.2.1柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子長(zhǎng)度比較分析在顯微鏡下觀察后，經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析得到，試驗(yàn)材料1至材料6的導(dǎo)管分子長(zhǎng)度分別為：243.359、253.875、260.776、240747、218.674、293.383 μm。柱型蘋果和普通型蘋果枝條導(dǎo)管的平均長(zhǎng)度雖表現(xiàn)有差異，但卻無(wú)明顯的規(guī)律性，普通型的導(dǎo)管分子長(zhǎng)于柱型的導(dǎo)管分子，但是特拉蒙品種（柱型）的導(dǎo)管分子為最長(zhǎng)（表1、圖4）。

2.2.2柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子直徑比較分析在顯微鏡下觀察統(tǒng)計(jì)普通型與柱型蘋果木質(zhì)部導(dǎo)管分子直徑的大小。結(jié)果顯示，試驗(yàn)材料1至材料6木質(zhì)部導(dǎo)管分子的直徑分別為：35.345、32.255、30.318 、43.830、41.638、44.345 μm。導(dǎo)管的平均直徑表現(xiàn)有差異，柱型蘋果木質(zhì)部導(dǎo)管分子的平均直徑大于普通型，并且這種差異達(dá)到了顯著水平。從表2中可以看出，柱型蘋果的導(dǎo)管分子直徑的最大值、最小值也均大于普通型（表2、圖5）。

表2柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子直徑比較3討論與結(jié)論

3.1柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子的類型及大小

本研究結(jié)果顯示，普通型和柱型蘋果品種各枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子均為孔紋和網(wǎng)紋導(dǎo)管，多網(wǎng)紋-孔紋過(guò)渡類型；導(dǎo)管分子多為管徑均勻的分子，導(dǎo)管末端具尾，導(dǎo)管分子均為單穿孔，且兩者均有畸形導(dǎo)管；但普通型蘋果的導(dǎo)管畸形率較高，次生壁的加厚多。這些木質(zhì)部導(dǎo)管分子的特征，使得普通型與柱型蘋果相比導(dǎo)管對(duì)于水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的輸導(dǎo)效率降低。這些差異解釋了柱型蘋果由根毛區(qū)吸收的水分和礦物質(zhì)，經(jīng)導(dǎo)管向上運(yùn)輸時(shí)具有較高的運(yùn)輸效率，光合作用的原料供應(yīng)及時(shí)，有利于其光合作用，因而其光合效率高，具有早花和早期豐產(chǎn)的生理特點(diǎn)。

此外，柱型蘋果木質(zhì)部導(dǎo)管分子的直徑，無(wú)論平均值、最大值還是最小值均大于普通型。直徑大的導(dǎo)管有利于水分及礦物質(zhì)的及時(shí)快速地運(yùn)輸?shù)饺~片，為其進(jìn)行光合作用提供充足的原料，有利于其光合作用的進(jìn)行。這與柱型蘋果比普通型蘋果光合效率高的生理特性相符合，同時(shí)也為其萌芽率高、早結(jié)果早豐產(chǎn)的生物學(xué)性狀提供了微觀結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

3.2柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導(dǎo)管分子大小與其生物學(xué)特點(diǎn)的關(guān)系

導(dǎo)管的主要功能是運(yùn)輸水分和礦物質(zhì)。Carlquist認(rèn)為，植物木質(zhì)部導(dǎo)管分子結(jié)構(gòu)的形成是植物適應(yīng)自身生理活動(dòng)的結(jié)果，這與植物對(duì)水分和礦物質(zhì)的利用、植物的蒸騰作用、光合作用有直接關(guān)系[10]。

柱型蘋果枝條比普通型蘋果枝條粗壯、葉片比普通型蘋果葉片肥厚、葉面積大，蒸騰作用比普通型蘋果強(qiáng)，柱型蘋果較寬的導(dǎo)管提高了運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽的效率，能夠及時(shí)補(bǔ)充散失掉的水分，有利于植株生長(zhǎng)。另外，柱型蘋果的導(dǎo)管運(yùn)輸根部吸收的水分和礦物質(zhì)效率高，能夠及時(shí)、快速、有效地到達(dá)植物所需部位，提供植物光合作用不可缺少的原料，有利于葉片進(jìn)行光合作用，從而產(chǎn)生更多的有機(jī)物，有利于植株生長(zhǎng)。在宏觀上表現(xiàn)為枝條粗壯、萌芽率高。在生產(chǎn)上柱型蘋果具有早實(shí)性、豐產(chǎn)性，并且高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

本試驗(yàn)從不同類型蘋果品種的木質(zhì)部導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察、測(cè)量、數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，研究探討了木質(zhì)部導(dǎo)管分子的類型、大小與植株生理特征的關(guān)系；從植物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)方面解釋了柱型品種較普通型品種萌芽結(jié)果率高、早花早果的生理因素，為解釋柱型蘋果早期豐產(chǎn)的生理機(jī)制以及密植栽培提供了一定的理論依據(jù)。

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