王小虎++方云霞++張棟

摘要：利用典型的秈粳交（窄葉青8號/京系17）的F1代花培加倍單倍體（DH）分離群體為材料，通過水培法在齊穗期考查了與抗倒伏相關(guān)根基粗等性狀。根基粗在DH群體中呈明顯的連續(xù)性變異分布。根基粗總平均數(shù)與10、20、30、40、50、60、70、80、90、100個(gè)最粗根基粗平均數(shù)均存在極顯著正相關(guān)，且根基粗總平均數(shù)（Y）與10～100個(gè)最粗根基粗平均數(shù)（X）兩者關(guān)系符合直線回歸方程Y=a+bX。根基粗總平均數(shù)與30、40個(gè)最粗根基粗平均數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大。根基粗與水稻抗倒伏相關(guān)的地下部根系性狀以及地上部性狀的相關(guān)分析表明，根基粗與總根數(shù)、最大根長、根干物質(zhì)量、根冠比等根系性狀之間存在著極顯著正相關(guān)；除分蘗數(shù)外，根基粗與地上部株高、株周長、單蘗直徑、地上部干物質(zhì)量之間也存在著極顯著正相關(guān)。根基粗與地上部性狀的多元回歸分析表明，根基粗只與單蘗直徑、地上部干物質(zhì)量成顯著線性關(guān)系，這說明單蘗直徑和地上部干物質(zhì)量對根基粗的影響較大。本研究旨在尋求水稻根基粗的最適調(diào)查方法，為水稻根系育種提供理論參考。

關(guān)鍵詞：水稻；根基粗；取樣量；抗倒伏性狀；相關(guān)分析

中圖分類號： S511.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0085-05

根系是水稻重要的地下組織器官，具有固定植株、吸收水分和養(yǎng)分、合成內(nèi)源激素等眾多功能[1-2]。此外，水稻根系還是地上與地下各部分物質(zhì)及信息交換的系統(tǒng)之一[3]。

根基粗是水稻根系統(tǒng)的重要性狀之一，在水稻根系的遺傳[4-5]、抗旱[6-8]、抗倒伏[9-10]等諸多研究中是必不可少的研究因子。其他的根系性狀如總根數(shù)、根長、根干物質(zhì)量、根冠比等數(shù)據(jù)調(diào)查相對簡單，在實(shí)驗(yàn)室均可操作。而根基粗?jǐn)?shù)據(jù)調(diào)查相對復(fù)雜，費(fèi)時(shí)又費(fèi)力[7，11]，同時(shí)隨著測量群體的增大，出現(xiàn)誤差的概率相應(yīng)增加。目前，公認(rèn)調(diào)查根基粗較為準(zhǔn)確、快速和便捷的方法是利用WinRHIZOLA6400XL根系專用大幅面透視掃描儀對根系進(jìn)行透視掃描，然后用根系專用 WinRHIZOPro 軟件分析掃描圖片獲取數(shù)據(jù)。這種方法雖可獲得根系準(zhǔn)確、完整的表觀數(shù)據(jù)，但也有其缺點(diǎn)，應(yīng)用此方法得到的數(shù)據(jù)不是直接測量的表型數(shù)據(jù)，而是通過處理掃描后的照片得出的數(shù)據(jù)，與性狀的實(shí)際值之間還存在著一定誤差[12-13]。

本研究利用水培法獲得DH群體各株系完整的根系統(tǒng)[14-15]，利用激光測量儀（型號為KEYENCE LS-7000，測量范圍為0～30 mm）測量根基粗，同時(shí)考查了根基粗與抗倒伏相關(guān)的總根數(shù)、最大根長、根干物質(zhì)量、根冠比等地下部性狀以及與抗倒伏相關(guān)的分蘗數(shù)、株高、株周長、單蘗直徑、地上部干物質(zhì)量等地上部性狀之間的相關(guān)性，以獲得根基粗研究時(shí)最適取樣樣本量，為水稻根系育種研究提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

利用典型的秈稻品種窄葉青8號（ZYQ8）與粳稻品種京系17 （JX17）雜種F1代花藥培養(yǎng)，獲得127個(gè)穩(wěn)定株系組成的DH群體。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1材料種植DH群體及雙親種植于中國水稻研究所試驗(yàn)基地，6葉期時(shí)移入聚苯乙烯泡沫板中，每板規(guī)格為150 cm×100 cm×5 cm，共35穴，行株距為20 cm×15 cm，種植孔徑4.5 cm，以海綿為固定基質(zhì)。采用水稻固體混合肥料，含大量元素N、P、K和各種微量元素，折算純氮 180 kg/hm2。根據(jù)歷年調(diào)查資料，每塊板按照DH群體的株高不同由低到高排列種植，每行為1株系，共7株。所有材料均種植于室外的大水池中。

1.2.3性狀考察齊穗7 d后，每株系取3株，用激光測量儀（型號為KEYENCE LS-7000，測量范圍為0～30 mm）測量離根基部2 cm處的根粗；用直尺量取最長根長度；記錄根總數(shù)、根和地上部干物質(zhì)量、根冠比、分蘗數(shù)；測量計(jì)算株高、株周長及單蘗直徑等數(shù)據(jù)，其中株周長為貼地稻基部的周長。采用Excel 2003和SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（相關(guān)和回歸分析的樣本量n均為DH株系數(shù)）。

2結(jié)果與分析

2.1根基粗及其他根系性狀在雙親和DH群體中的表現(xiàn)

從圖1可以看出，根基粗在DH群體中表現(xiàn)出連續(xù)性的正態(tài)分布，表明水稻根基粗是由數(shù)量性狀基因控制的。整個(gè)群體全部根基粗也表現(xiàn)正態(tài)分布（圖2），其中，在整個(gè)群體中根基粗在1.00～1.20 mm區(qū)段分布較多，而在0.10～0.60 mm 和1.60～1.90 mm區(qū)段分布最少，這表明整個(gè)DH群體根基粗的大小大部分集中在1.00～1.20 mm這個(gè)區(qū)段，特別細(xì)或者特別粗的根系較少。從表1可以看出，親本間除了根基粗、最大根長差異顯著或極顯著外，其他3個(gè)性狀差異均不顯著。在考查DH株系時(shí)，5個(gè)性狀均表現(xiàn)出超親現(xiàn)象，除根干物質(zhì)量的偏度和峰度以及總根數(shù)的峰度大于1外，其余均小于1。

2.2根基粗總平均值與10～100個(gè)最粗根基粗的平均值相關(guān)分析

相關(guān)分析表明，根基粗的總平均數(shù)與10～100個(gè)最粗根基粗的平均值均存在極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)變異范圍為0.864 7～0.900 7。從圖3可以看出，根基粗總平均值與 10～40個(gè)最粗根基粗平均值的相關(guān)系數(shù)呈逐漸增大的趨勢，與50～70個(gè)最粗根基粗平均值的相關(guān)系數(shù)呈下降的趨勢，與80～100個(gè)最粗根基粗平均值的相關(guān)系數(shù)又呈逐漸增大的趨勢。根基粗總平均值與40個(gè)最粗根基粗平均值的相關(guān)系數(shù)最大，與10個(gè)最粗根基粗平均值相關(guān)系數(shù)最小，相關(guān)系數(shù)大小排列順序?yàn)?0個(gè)平均>30個(gè)平均>50個(gè)平均>60個(gè)平均>20個(gè)平均>100個(gè)平均>80個(gè)平均>90個(gè)平均>70個(gè)平均>10個(gè)平均。

2.3根基粗總平均值與10～100個(gè)最粗根基粗平均值的回歸關(guān)系分析

從圖4可以看出，根基粗總平均值與10～100個(gè)（只列出了10個(gè)、30個(gè)、40個(gè)、100個(gè)）最粗根基粗平均值在散點(diǎn)圖上呈明顯的線性關(guān)系，其數(shù)量關(guān)系可用一個(gè)線性方程來表示[16]。如表2所示，根基粗總平均值與10～100個(gè)最粗根基粗平均值線性回歸方程的估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤（s）很小，而s是回歸精確度的度量，s愈小，由回歸方程估計(jì)y的精確性愈高。且F值遠(yuǎn)大于F0.01值，故根基粗總平均值與10～100個(gè)最粗根基粗平均值呈直線回歸關(guān)系。從表2中回歸截距a置信區(qū)間來看，30、40個(gè)最粗根基粗平均值在0.118 5～0261 4 mm、0140 0～0.278 3 mm之間時(shí)，這一推斷的可靠度為95%。表明可以通過測量30～40個(gè)最粗的根基粗平均值來推算根基粗的總平均值。

從表3可以看出，根基粗與總根數(shù)、最大根長、根干物質(zhì)量、根冠比等根系性狀分別呈極顯著正相關(guān)，與株高、株周長、單蘗直徑、地上部干物質(zhì)量等地上部性狀分別呈極顯著的正相關(guān)。這表明株系的根基部越粗時(shí)，根越長，株高相對越高，株周長、單蘗直徑越粗。說明根基粗是水稻根系統(tǒng)中重要性狀之一。根系性狀相互之間也都呈極顯著正相關(guān)。除根冠比外，其他根系性狀與株周長、單蘗直徑、地上部干物質(zhì)量等地上部性狀都呈極顯著正相關(guān)。分蘗數(shù)除與總根數(shù)呈極顯著正相關(guān)外，與其他根系性狀相關(guān)都不顯著；株高除與根基粗呈極顯著相關(guān)外，與其他根系性狀相關(guān)不顯著。2.5根基粗與地上部性狀的多元回歸分析

對水稻根基粗（Y1）與水稻地上部抗倒伏相關(guān)分蘗數(shù)（X1）、株高（X2）、株周長（X3）、單蘗直徑（X4）、地上部干物質(zhì)量（X5）等5個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行逐步多元回歸分析。表4結(jié)果表明，根基粗只與單蘗直徑、地上部干物質(zhì)量有顯著的線性關(guān)系?；貧w方程Y1=0.792+0.118X4+0.001 78X5表明單蘗直莖、地上部干物質(zhì)量分別每增加1個(gè)單位，根基粗將分別增加0.118個(gè)單位和0.001 78個(gè)單位，兩者分別解釋了6.81%和6.30%的根基粗的變異。

本研究還對總根數(shù)（Y2）、最大根長（Y3）、根干物質(zhì)量（Y4）、根冠比（Y5）等4個(gè)地下部根系性狀與地上部性狀進(jìn)行了多元回歸分析。表4結(jié)果表明，除分蘗數(shù)對4個(gè)根系性狀均沒有顯著線性效應(yīng)外，株高、株周長、單蘗直徑、地上部干物質(zhì)量對4個(gè)根系性狀均存在顯著線性效應(yīng)。多元回歸方程表明，株高每增加1個(gè)單位，總根數(shù)、根干物質(zhì)量分別減少0798、0.011 4個(gè)單位，而根冠比則增加0.000 404個(gè)單位，分別解釋了4.24%的總根數(shù)、5.66%的根干物質(zhì)量和942%的根冠比變異。株周長只與總根數(shù)存在顯著線性效應(yīng)，株周長每增加1個(gè)單位，總根數(shù)則增加14.385個(gè)單位，解釋了1354%的總根數(shù)變異。單蘗直徑每增加1個(gè)單位，最大根長和根冠比分別增加9.528、0.001 02個(gè)單位，分別解釋了676%的最大根長和6.00%的根冠比變異。地上部干物質(zhì)量每增加1個(gè)單位，總根數(shù)、最大根長和根干物質(zhì)量分別增加3.544、0.204、0.076 4個(gè)單位，分別解釋了21.25%的總根數(shù)、12.04%的最大根長和61.00%的根干物質(zhì)量變異。

多元回歸方程較好地反映了水稻抗倒伏相關(guān)的地下部根系性狀和地上部農(nóng)藝性狀的關(guān)系，這與相關(guān)分析結(jié)果基本一致。但是總根數(shù)、根干物質(zhì)量、根冠比與株高無顯著關(guān)系，通過多元回歸分析卻發(fā)現(xiàn)它們之間的關(guān)聯(lián)。

3結(jié)論與討論

利用水培法對DH群體進(jìn)行根系的相關(guān)研究，其優(yōu)點(diǎn)是可以保證根系的完整性，并且生長條件容易控制，可很好地模擬水稻在自然條件下的生長狀態(tài)，取得與水田相仿甚至更高的產(chǎn)量[17]。最重要的是，利用水培法獲得的水稻根系性狀與大田水稻根系性狀能夠表現(xiàn)較好的一致性[15]。因此，水培法是研究水稻根系的一種簡便易行而且較可靠的方法。

本研究對DH群體齊穗后7 d的根系性狀進(jìn)行取樣分析，該時(shí)期的水稻根系能比較完整地反映水稻根形態(tài)特征[4]。相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析表明，DH群體中的根基粗性狀呈近似的正態(tài)分布，并且根基粗總平均值與10～100個(gè)最粗根基粗平均值分別存在著極顯著正相關(guān)，且有明顯的線性回歸關(guān)系，回歸截距和回歸系數(shù)變化范圍都很小。根基粗總平均值與30個(gè)、40個(gè)最粗根基粗平均值相關(guān)系數(shù)最大，這表明在研究根基粗時(shí)，考查30個(gè)或者40個(gè)最粗的根系基粗就能反映出整個(gè)株系根基粗。

倒伏已成為水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因素之一[18]。根據(jù)倒伏發(fā)生的位置不同，水稻倒伏可分為莖稈倒伏和根倒伏2種。而在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)生的水稻倒伏，大部分兼有根倒伏和莖稈倒伏的綜合性特征[19]。根倒伏即發(fā)生在稻株根際的全株倒伏，主要是由于水稻根系入土較淺、下層根系發(fā)育差所致[20]。莖稈倒伏由于較普遍且比較直觀，所以研究報(bào)道較多[21-24]。然而關(guān)于根倒伏的研究卻鮮有報(bào)道[20，25]，主要原因是由于根系處于地下，挖起時(shí)容易損失其固有形態(tài)，損傷較大，研究相對困難。隨著拋秧技術(shù)[26]和直播稻技術(shù)[27]的推廣，根系倒伏的風(fēng)險(xiǎn)加大，人們對水稻抗倒伏性研究提出了新的要求，因而研究水稻根系與抗倒伏關(guān)系勢在必行。本研究把水稻抗倒伏相關(guān)的地下部根系性狀與抗倒伏相關(guān)的地上部性狀結(jié)合起來分析，結(jié)果表明，地下部根系性狀與地上部性狀具有聯(lián)動關(guān)系，除根冠比外，其他根系性狀與株周長、單蘗直徑、地上部干物質(zhì)量等地上部性狀都呈極顯著正相關(guān)。其中，根基粗、最大根長、總根數(shù)與株周長、單蘗直徑分別呈極顯著的正相關(guān)。而莖稈越粗，植株的抗倒能力相對越強(qiáng)[28]。因此，根基粗、最大根長、總根數(shù)可以作為水稻抗倒伏育種的選擇目標(biāo)，同時(shí)這三者也是抗旱育種的選擇目標(biāo)[7]。研究還表明，地下部根系性狀與地上部性狀存在多元回歸關(guān)系，回歸方程較好地反映了地上部性狀對地下部根系性狀所起的作用。但是總根數(shù)、根干物質(zhì)量、根冠比與株高無顯著關(guān)系，通過多元回歸分析卻發(fā)現(xiàn)它們之間的關(guān)聯(lián)，說明株高對地下部根系性狀具有一定的影響。

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