蘇建明，郝春鳳，李孟樓

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100;2大連市林業(yè)有害生物防治檢疫局，遼寧 大連116023)

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花絨寄甲雌性生殖系統(tǒng)的解剖結(jié)構(gòu)

蘇建明1,2，郝春鳳1，李孟樓1

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100;2大連市林業(yè)有害生物防治檢疫局，遼寧 大連116023)

[摘要]【目的】 揭示花絨寄甲(Dastarcus helophoroides (Fairmaire))雌性生殖系統(tǒng)解剖結(jié)構(gòu)在生殖過(guò)程中的變化規(guī)律及其與產(chǎn)卵量的關(guān)系，為從分子水平研究其生殖衰老過(guò)程提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。【方法】 利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡，解剖觀察了獨(dú)立飼養(yǎng)1～12年齡組的花絨寄甲雌成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)，同時(shí)比較了各年齡組的產(chǎn)卵量?！窘Y(jié)果】 花絨寄甲雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、側(cè)輸卵管、中輸卵管、受精囊、受精囊腺、囊狀膨大的生殖附腺和外生殖器構(gòu)成；每個(gè)卵巢萼部有萼頭11個(gè)，每萼頭連接6或8根卵巢管，整個(gè)卵巢平均有卵巢管約70根；卵巢管的結(jié)構(gòu)從端部至基部可分為端絲、原卵區(qū)、生殖區(qū)和卵巢管柄；隨雌成蟲(chóng)存活年份的增加，卵巢管原卵區(qū)長(zhǎng)度和直徑有縮短現(xiàn)象，部分卵巢管出現(xiàn)蝕空性病變(無(wú)內(nèi)含物，只有管壁)，日產(chǎn)卵量自羽化后第4年明顯下降?！窘Y(jié)論】 花絨寄甲雌性生殖系統(tǒng)具有囊狀膨大的生殖附腺，隨成活年份的增加產(chǎn)卵量的衰減與卵巢管的衰老有關(guān)，人工大量繁育時(shí)自第4年開(kāi)始應(yīng)及時(shí)淘汰和更新種群。

[關(guān)鍵詞]花絨寄甲；雌成蟲(chóng)；生殖系統(tǒng)；解剖結(jié)構(gòu)

花絨寄甲Dastarcushelophoroides(Fairmaire)隸屬于鞘翅目Coleoptera穴甲科Bothrideridae[1-2]。該蟲(chóng)為中國(guó)和日本所特有，主要分布于東經(jīng)105°～135°，北緯 30°～40°，是鉆蛀性食木害蟲(chóng)光肩星天牛、松褐天牛等天牛的寄生性天敵[3-6]。研究發(fā)現(xiàn)，用不同寄主飼養(yǎng)的花絨寄甲個(gè)體大小有差異，寄生于天牛蛹上的花絨寄甲羽化率最高、體型較大、卵巢管數(shù)較多、成蟲(chóng)產(chǎn)卵率高[4-11]。Togashi等[12]對(duì)花絨寄甲生殖系統(tǒng)的初步研究認(rèn)為，花絨寄甲雌成蟲(chóng)卵巢管數(shù)與體型大小之間存在正相關(guān)關(guān)系，但對(duì)于花絨寄甲生殖系統(tǒng)形態(tài)學(xué)描述的研究尚未見(jiàn)報(bào)道?；ńq寄甲在天牛的防治上得到了廣泛利用，如Urano[4]、 Miura等[5]利用在野外釋放人工飼養(yǎng)的花絨寄甲成蟲(chóng)防治松褐天牛(Monochamusalternatus(Hope))；在中國(guó)大部分省份通過(guò)釋放花絨寄甲來(lái)防治光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis(Motschulsky))、栗山天牛(Massicusraddei(Blessig))、云斑天牛(Batoceralineolata(Chevrolat))、銹色粒肩天牛(Aprionaswainsoni(Hope))等多種天牛[13-16]。

在害蟲(chóng)天敵繁殖、釋放利用過(guò)程中，研究天敵的生殖生理學(xué)非常重要。昆蟲(chóng)雌性生殖系統(tǒng)的功能主要在于形成成熟卵子、提供受精場(chǎng)所、產(chǎn)卵等[17]，了解昆蟲(chóng)雌性生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)是研究其生殖生理的首要條件。2000年至2005年李孟樓等[6,15]在持續(xù)飼養(yǎng)花絨寄甲的研究中發(fā)現(xiàn)，花絨寄甲成蟲(chóng)壽命長(zhǎng)達(dá)5年以上，且還能持續(xù)產(chǎn)卵，但其產(chǎn)卵量在雌蟲(chóng)羽化后3年內(nèi)最多，3年后產(chǎn)卵量急劇下降。這一現(xiàn)象表明，花絨寄甲成蟲(chóng)的壽命與生殖能力有相關(guān)性，為揭示導(dǎo)致其生殖力下降的原因，即生殖力與其生殖系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)及其卵子發(fā)生過(guò)程產(chǎn)生變化的關(guān)系，本研究以花絨寄甲雌成蟲(chóng)為材料，利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡解剖觀察了獨(dú)立飼養(yǎng)1～12年齡雌成蟲(chóng)的生殖系統(tǒng)，并統(tǒng)計(jì)了各年齡組的產(chǎn)卵量，以揭示花絨寄甲雌成蟲(chóng)壽命與產(chǎn)卵量的關(guān)系，為從分子水平研究其生殖衰老過(guò)程提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源

花絨寄甲雌成蟲(chóng)來(lái)自西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院森林害蟲(chóng)生物防治實(shí)驗(yàn)室。取自2000年分別獨(dú)立飼養(yǎng)1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12年的花絨寄甲雌成蟲(chóng)各20頭，按照存活年份區(qū)分為1～12年的年齡組，放置在木容器中單獨(dú)飼養(yǎng)，每個(gè)年齡組設(shè)置3個(gè)重復(fù)飼養(yǎng)組，飼料由西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院森林害蟲(chóng)生物防治實(shí)驗(yàn)室配制[7-8]，飼養(yǎng)室日均溫為(22.35±4.72) ℃，晝夜光照時(shí)間16L∶8D。在飼養(yǎng)過(guò)程中，逐日統(tǒng)計(jì)各組的產(chǎn)卵量，連續(xù)統(tǒng)計(jì)30 d。日產(chǎn)卵量=∑每日產(chǎn)卵量/30。

1.2光學(xué)顯微鏡觀察

將活的花絨寄甲雌成蟲(chóng)放置在冰上冷凍麻醉，在解剖鏡下用昆蟲(chóng)針從鞘翅與腹部間輕輕挑開(kāi)薄膜，整體取下內(nèi)部結(jié)構(gòu)放置在表面皿上，加滴Ringer生理鹽水，在雙目解剖鏡下用昆蟲(chóng)針迅速剔除生殖系統(tǒng)的脂肪體，然后置于體積分?jǐn)?shù)70%酒精中，4 ℃保存。分批進(jìn)行兩組試驗(yàn)，分別為：① 選取完整的雌性生殖系統(tǒng)放置于載玻片上，滴1滴生理鹽水，在Olympus光學(xué)顯微鏡下觀察其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征并拍照。② 選取各年齡組花絨寄甲雌成蟲(chóng)卵巢各10個(gè)，在Olympus顯微鏡下選取卵巢管長(zhǎng)度為1 mm的卵巢管30根，用測(cè)微尺測(cè)量卵巢管原卵區(qū)的長(zhǎng)度。

1.3掃描電鏡觀察

取各年齡組花絨寄甲雌成蟲(chóng)卵巢、附腺、受精囊及新產(chǎn)出的卵，用體積分?jǐn)?shù)2.5%戊二醛于4 ℃下固定12 h，然后進(jìn)行如下操作：① 用0.2 mol/L磷酸緩沖液(pH 7.2)分次洗滌10，20，30 min。用體積分?jǐn)?shù)30%，50%，70%，80%，90%，100%乙醇逐級(jí)脫水10，10，10，15，15 min。② 用乙酸異戊脂置換1 h，再將樣品移入樣品籠中，采用臨界點(diǎn)干燥法干燥。③ 將樣品粘到掃描電鏡觀察臺(tái)上，用JFC-1600離子濺射儀噴金鍍膜，GSM-6360LB掃描電鏡觀察和拍照。

1.4組織切片觀察

將保存于體積分?jǐn)?shù)70%酒精中的花絨寄甲雌成蟲(chóng)附腺用Bouin’s 固定液在室溫下固定2 h，再利用體積分?jǐn)?shù)70%，80%，90%，95%，100%，100%酒精梯度脫水各10 min，然后用二甲苯透明30 min。透明后利用不同配比二甲苯和石蠟進(jìn)行透蠟，再在純石蠟中浸透12 h，溫度為60 ℃。將透蠟好的雌成蟲(chóng)附腺進(jìn)行包埋、切片(厚度為8 μm)，用蘇木精-伊紅(H-E)進(jìn)行染色，染色完后用中性樹(shù)膠封片，對(duì)組織切片進(jìn)行觀察并拍照。

2結(jié)果與分析

2.1花絨寄甲雌成蟲(chóng)光學(xué)顯微觀察結(jié)果

光學(xué)顯微鏡解剖觀察表明，花絨寄甲雌成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)包括1對(duì)卵巢，每個(gè)卵巢萼部有萼頭11個(gè)，每萼頭連接6或8根卵巢管，整個(gè)卵巢有卵巢管36～158根，平均約70根(圖1，圖2)；花絨寄甲雌成蟲(chóng)2個(gè)卵巢的卵巢管數(shù)不相同，每卵巢管中均有大量的成熟卵生成，當(dāng)卵成熟后有3～4個(gè)卵同時(shí)從側(cè)輸卵管中排出；2個(gè)卵巢的卵巢管柄通過(guò)卵巢萼匯入側(cè)輸卵管，側(cè)輸卵管與中輸卵管相連，兩個(gè)輸卵管連通成“Y”字形。在中輸卵管與外生殖器之間連接有受精囊與管狀受精囊腺，以及1個(gè)體積大于卵巢的囊狀膨大的性附腺，附腺內(nèi)有內(nèi)含物。

圖 1花絨寄甲雌性生殖系統(tǒng)的光學(xué)顯微特征

ov.卵巢；ovl.卵巢管；L.側(cè)輸卵管；M.中輸卵管；sp.受精囊；sg.受精囊腺；ag.附腺；ovp.外生殖器；標(biāo)尺=2 mm

Fig.1Optical microscopic characteristics of adult femaleDastarcushelophoroides

ov.Ovariole;ovl.Ovarioles;L.Lateral oviduct;M.Median oviduct;sp.Spermatheca;

sg.Spermathecal gland;ag.Accessory gland;ovp.Ovipositor;Scale bar=2 mm

圖 2　花絨寄甲卵巢結(jié)構(gòu)的掃描電鏡特征

2.2花絨寄甲雌性生殖器官的掃描電鏡觀察

2.2.1卵巢管形態(tài)結(jié)構(gòu)花絨寄甲卵巢管為細(xì)長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)約1 mm，最大直徑約80 μm(圖3)。卵巢管從端部至基部包括端絲、原卵區(qū)、生殖區(qū)(卵黃沉淀區(qū)和卵室)和卵巢管柄。原卵區(qū)的長(zhǎng)度約300 μm，直徑約50 μm，占卵巢管長(zhǎng)度的近1/3。卵巢管柄表面比較粗糙，且直徑較小。

圖 3　花絨寄甲卵巢管的掃描電鏡特征

2.2.2受精囊形態(tài)結(jié)構(gòu)花絨寄甲受精囊長(zhǎng)約80 μm，直徑約40 μm(圖4-A)。受精囊表面有許多交織的肌纖維(圖4-B)；最外層有較發(fā)達(dá)的、排列緊密的縱肌，內(nèi)層是環(huán)肌(圖4-C)；肌纖維之間具有間隙非常小的結(jié)締組織(圖4-D)。

圖 4　花絨寄甲受精囊的掃描電鏡特征

2.2.3生殖附腺形態(tài)結(jié)構(gòu)花絨寄甲生殖附腺表面交織有大量的肌纖維，肌纖維表面具有分叉的細(xì)小氣管連接于肌纖維的縫隙之間。性附腺的組織切片(圖5)表明，該附腺是一個(gè)壁比較厚的中空的囊狀結(jié)構(gòu)，其內(nèi)壁有許多葉片狀褶皺結(jié)構(gòu)。

2.2.4卵的表面結(jié)構(gòu)花絨寄甲卵為梭形，長(zhǎng)約800 μm，最大直徑約200 μm(圖6-A、C)。卵殼有2層，卵殼外層結(jié)構(gòu)由近似六面形的結(jié)構(gòu)組成，每個(gè)六面形的中部向內(nèi)凹陷(圖6-B、G)；內(nèi)層卵殼的表面比較光滑，且有一些網(wǎng)格狀脊(圖6-D)。在卵較粗的一端，其端部15 μm處的表面規(guī)則排列著一圈珠孔，珠孔間距約5 μm，珠孔直徑約1 μm；珠孔周圍的表面具有顆粒狀的小球，該小球可能為精子(圖6-E、F)。

2.3花絨寄甲雌成蟲(chóng)存活年份與卵巢管形態(tài)特征的關(guān)系

2.3.1花絨寄甲卵巢管形態(tài)隨存活年份的變化隨著花絨寄甲雌成蟲(chóng)存活年齡的增加，個(gè)別卵巢管發(fā)生了顯著蝕空性病變(無(wú)內(nèi)含物，只有管壁)現(xiàn)象(圖7-A、B)。解剖發(fā)現(xiàn)，健康的卵巢管呈飽滿的管狀結(jié)構(gòu)，卵巢管內(nèi)部有成熟卵或正在生成卵，卵巢管長(zhǎng)度相差不大；而發(fā)生蝕空現(xiàn)象的卵巢管長(zhǎng)度明顯縮短，原卵區(qū)表面出現(xiàn)褶皺；隨著雌成蟲(chóng)存活年齡的增加，卵巢管的蝕空現(xiàn)象增多，這可能是造成產(chǎn)卵量下降的原因之一。

進(jìn)一步觀察表明，健康卵巢管總長(zhǎng)度約1 mm，原卵區(qū)與生長(zhǎng)區(qū)之間的分界較明顯；隨花絨寄甲雌成蟲(chóng)存活年份的增加，原卵區(qū)長(zhǎng)度(g)和直徑將出現(xiàn)明顯變化(圖8-A，存活2 年，原卵區(qū)長(zhǎng)度300 μm；圖8-B，存活6年，原卵區(qū)長(zhǎng)度250 μm；圖8-C，存活9年，原卵區(qū)長(zhǎng)度200 μm，直徑顯著縮短)，表明原卵區(qū)長(zhǎng)度隨著存活年份的增加在不斷縮短。

2.3.2花絨寄甲卵巢管的原卵區(qū)長(zhǎng)度與產(chǎn)卵量的關(guān)系對(duì)存活1～12年花絨寄甲雌成蟲(chóng)連續(xù)30日的產(chǎn)卵量分析，同時(shí)解剖測(cè)量各年齡組成蟲(chóng)卵巢管原卵區(qū)長(zhǎng)度，得到卵巢管原卵區(qū)長(zhǎng)度與日產(chǎn)卵量之間的關(guān)系如圖9。圖9表明，存活1～12年花絨寄甲雌成蟲(chóng)卵巢管原卵區(qū)長(zhǎng)度是189.5～440.5 μm，各年齡組花絨寄甲卵巢管原卵區(qū)長(zhǎng)度差異顯著(F=213.06，P<0.001)；花絨寄甲雌成蟲(chóng)的日產(chǎn)卵量和卵巢管原卵區(qū)長(zhǎng)度隨存活年份的增加而逐漸下降，原卵區(qū)長(zhǎng)度(X)和日產(chǎn)卵量(Y)間關(guān)系符合Y=-8.353+0.048X(P<0.001,R2=0.835,n=12)(圖10)；花絨寄甲雌成蟲(chóng)羽化后第4年日產(chǎn)卵量急劇下降，表明花絨寄甲雌成蟲(chóng)的生殖系統(tǒng)自第3年后開(kāi)始急劇衰老，從而導(dǎo)致其生殖能力降低。

圖 6　花絨寄甲卵的掃描電鏡特征

3討論

大多昆蟲(chóng)雌性生殖系統(tǒng)的卵巢管一般為2～10根[12]，卵巢管數(shù)與其體型大小呈正相關(guān)[18]?；ńq寄甲雌性生殖系統(tǒng)的卵巢管有36～158根，卵巢管為端滋式[19]。在雌蟲(chóng)生殖系統(tǒng)中，與外生殖器相連的附腺為受精囊精子的儲(chǔ)存提供營(yíng)養(yǎng)[17]；與其他昆蟲(chóng)比較，花絨寄甲雌成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)的附腺特別膨大，這種特殊構(gòu)造可能為花絨寄甲雌成蟲(chóng)能夠持續(xù)多年產(chǎn)卵提供了營(yíng)養(yǎng)保證，但其內(nèi)容物的具體成分和功能還有待進(jìn)一步研究。

圖 7　存活5年花絨寄甲卵巢管褶皺脫落的掃描電鏡特征

圖 8　不同存活年份花絨寄甲原卵區(qū)長(zhǎng)度(g)的掃描電鏡特征

卵巢管數(shù)量的多少與生殖潛能大小相關(guān)，是體現(xiàn)其產(chǎn)卵量的一個(gè)很好的指標(biāo)[20]；原卵區(qū)是卵母細(xì)胞發(fā)育的區(qū)域，在卵子發(fā)生過(guò)程中卵巢管會(huì)發(fā)生細(xì)胞凋亡，從而導(dǎo)致原卵區(qū)長(zhǎng)度變短[21]；果蠅卵子發(fā)生過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)缺失是導(dǎo)致卵巢管中細(xì)胞凋亡的主要原因之一，其凋亡的主要檢驗(yàn)標(biāo)志即為原卵區(qū)的濾泡細(xì)胞是否凋亡[22]；濾泡細(xì)胞在卵母細(xì)胞的發(fā)育、成熟、退化中對(duì)卵母細(xì)胞有保護(hù)、供給營(yíng)養(yǎng)、分化出精孔細(xì)胞、形成次級(jí)卵膜、破壞并吞噬卵母細(xì)胞的功能[22]。

本研究結(jié)果表明,花絨寄甲雌成蟲(chóng)存活年份增加后其卵巢管原卵區(qū)的長(zhǎng)度和直徑有很大變化，部分卵巢管也會(huì)發(fā)生蝕空性病變(無(wú)內(nèi)含物)，從而導(dǎo)致能夠有效發(fā)生卵子的有效卵巢管數(shù)減少；另外，隨花絨寄甲雌成蟲(chóng)存活年份的延長(zhǎng)，花絨寄甲卵巢管原卵區(qū)長(zhǎng)度和日產(chǎn)卵量顯著降低，這種變化在羽化后第4年最為顯著。蝕空性病變卵巢管數(shù)的增加、原卵區(qū)的長(zhǎng)度和直徑縮小，均是導(dǎo)致花絨寄甲雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量降低的原因；但這種變化是否與卵巢管中的細(xì)胞調(diào)亡有關(guān)，原卵區(qū)長(zhǎng)度能否作為花絨寄甲雌成蟲(chóng)生理年齡的判別指標(biāo)以及花絨寄甲雌成蟲(chóng)能夠持續(xù)多年產(chǎn)卵是否與其具有特別膨大的性附腺能夠持續(xù)提供營(yíng)養(yǎng)有關(guān)等問(wèn)題，還有待進(jìn)一步深入研究。

圖 9　花絨寄甲卵巢管原卵區(qū)平均長(zhǎng)度和平均日產(chǎn)卵量與存活年份之間的關(guān)系

在花絨寄甲成蟲(chóng)羽化后區(qū)分年份和獨(dú)立飼養(yǎng)的觀察證明，花絨寄甲成蟲(chóng)在實(shí)驗(yàn)室條件下(22.35±4.72) ℃已存活了12年，且能夠持續(xù)產(chǎn)卵；而Inoue[10]的報(bào)道中，花絨寄甲成蟲(chóng)壽命僅為3年。雖然花絨寄甲成蟲(chóng)壽命很長(zhǎng)，但羽化后第4年產(chǎn)卵量明顯降低，這一繁殖特征表明其生殖能力至第4年已衰退，因此在人工大量繁育時(shí)應(yīng)及時(shí)進(jìn)行種群的淘汰和更新。

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Female reproductive system ofDastarcushelophoroides(Fairmaire) (Coleoptera:Bothrideridae)

SU Jian-ming1，2,HAO Chun-feng1,LI Meng-lou1

(1CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China；2TheBureauofForestryPestPreventionandQuarantine,Dalian,Liaoning116023,China)

Abstract:【Objective】 The changes in female reproductive system of Dastarcus helophoroides (Faimaire) during reproductive process and the relationship with egg production were investigated.【Method】 Light microscopy and scanning electron microscopy were used to observe the reproductive system and egg production of female adults of Dastarcus helophoroides at different ages.【Result】 The reproductive system of female Dastarcus helophoroides consisted of one pair of ovaries,a pair of lateral oviducts,a median oviduct,a spermatheca,an enlarged accessory glands,and ovipositor.Each ovary had 11 calyx head and each calyx head was connected to 6 or 8 ovarioles,with a total of about 70 ovarioles.The individual ovariole consisted of four parts including terminal filament,germarium,vitellarium,and pedicel.The germarium length and diameter decreased with increase of age. Some ovarioles even dropped and the daily egg production decreased significantly since the fourth year after emergence.【Conclusion】 The reproductive system of female Dastarcus helophoroides had enlarged accessory glands and the egg production decreased with the senescence of ovarioles.Population should be eliminated and updated since the fourth year under the condition of artificial breeding.

Key words:Dastarcus helophoroides;female adult;reproductive system;anatomical structure

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-03-1408:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.04.014

[收稿日期]2014-08-15

[基金項(xiàng)目]國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170608)

[作者簡(jiǎn)介]蘇建明(1987-)，男，遼寧大連人，碩士，主要從事森林保護(hù)研究。[通信作者]李孟樓(1957-)，男，陜西富平人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林害蟲(chóng)防治及殺蟲(chóng)劑毒理研究。

[中圖分類號(hào)]S476.3

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號(hào)]1671-9387(2016)04-0100-09

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160314.0845.028.html