高　敏,馬香麗,楊晉宇,黃選瑞,許洪軍,孫海靜

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000)

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圍封對(duì)冀北山地華北落葉松人工林土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

高敏,馬香麗,楊晉宇,黃選瑞,許洪軍,孫海靜

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000)

[摘要]【目的】 研究圍封前后冀北山地華北落葉松人工林土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)組成及多樣性的時(shí)空變化規(guī)律，探討圍封對(duì)落葉松人工林土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響?！痉椒ā?于2013年5，7，9月，在河北省圍場(chǎng)縣龍頭山林場(chǎng)，選取圍封(2007年圍封)與未圍封華北落葉松人工林樣地，調(diào)查土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量，測(cè)定土壤動(dòng)物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pieluo均勻度指數(shù)(J)、密度-類群指數(shù)(DG)和Jaccard相似性系數(shù)；利用Pearson相關(guān)性分析法分析土壤動(dòng)物群落特征與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。【結(jié)果】 ①調(diào)查共獲得土壤動(dòng)物13 816頭，隸屬于3門7綱17目，分為58個(gè)類群，其中大型土壤動(dòng)物398頭，分為40個(gè)類群；中小型土壤動(dòng)物13 418頭，分為38個(gè)類群。②總體而言，圍封區(qū)土壤動(dòng)物類群數(shù)、平均密度、H、J和DG指數(shù)高于未圍封區(qū)，且圍封后中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)和平均密度均明顯增加。③除了7月份大型土壤動(dòng)物的平均密度以及中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)表現(xiàn)為圍封區(qū)小于未圍封區(qū)外，各月份土壤動(dòng)物的平均密度和類群數(shù)基本表現(xiàn)為圍封區(qū)高于未圍封區(qū)。隨時(shí)間推移圍封和未圍封區(qū)土壤動(dòng)物平均密度和類群數(shù)變化趨勢(shì)一致，其中大型土壤動(dòng)物平均密度表現(xiàn)為5月>9月>7月，中小型土壤動(dòng)物平均密度表現(xiàn)為5月<7月<9月。大型土壤動(dòng)物H、J和DG的月份間動(dòng)態(tài)在2區(qū)內(nèi)不同，而中小型土壤動(dòng)物的H、J和DG在2試驗(yàn)區(qū)內(nèi)隨時(shí)間的變化趨勢(shì)一致，表現(xiàn)為7月>9月>5月。圍封與未圍封樣地大型土壤動(dòng)物和中小型土壤動(dòng)物群落的相似性系數(shù)分別為0.50和0.53，達(dá)中等相似水平。④在土壤剖面垂直水平上，大型土壤動(dòng)物類群數(shù)與平均密度最大值出現(xiàn)在 0～10 cm土層，而中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)與平均密度則隨土壤深度的增加而遞減。⑤土壤動(dòng)物的群落特征與凋落物含水量、有機(jī)質(zhì)含量及土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系?！窘Y(jié)論】 圍封后降低了人為干擾，促進(jìn)了林下植被更新，改善了林地凋落物和土壤的理化性質(zhì)，從而在一定程度上提高了土壤動(dòng)物的多樣性。

[關(guān)鍵詞]圍封；落葉松人工林；土壤動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；空間分布；季節(jié)變化

土壤動(dòng)物是森林生態(tài)系統(tǒng)的組成部分之一，能夠有效改善土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)凋落物分解進(jìn)而參與生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)[1]。土壤動(dòng)物的生存與其周圍生物與非生物環(huán)境密切相關(guān)，不同林分環(huán)境所營(yíng)造的微氣候異質(zhì)性常對(duì)生存其中的土壤動(dòng)物群落產(chǎn)生一定影響[2-3]。圍封通過排除人為干擾，依靠自然力使圍封區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)趨向良性循環(huán)，該方法操作簡(jiǎn)便、經(jīng)濟(jì)有效，是林區(qū)及草原常見的一種經(jīng)營(yíng)措施[4-11]。研究表明，圍封有利于形成良好的森林結(jié)構(gòu)[6]，不僅有助于林木復(fù)壯、林下植被多樣性提高及林地凋落物增加[7]，還能有效促進(jìn)土壤動(dòng)物恢復(fù)、提高土壤養(yǎng)分含量[8]。目前，有關(guān)圍封生態(tài)效應(yīng)的研究多集中于其對(duì)植被[9-10]、土壤[11-12]及土壤動(dòng)物[13-14]的影響等方面。焦向麗等[15]對(duì)東北天然次生林、落葉松人工林和裸地的研究表明，隨著干擾度的增加，土壤線蟲豐富度與個(gè)體數(shù)均減少；吳東輝等[14]研究表明，圍封能提高草地土壤跳蟲的類群數(shù)、個(gè)體密度與多樣性，其中個(gè)體密度提高最為顯著，蔣平安等[16]對(duì)新疆巴音布魯克大草原的研究也得到相似結(jié)論；閆菁[17]對(duì)華北落葉松人工林地節(jié)肢動(dòng)物群落的研究發(fā)現(xiàn)，封禁區(qū)地表層節(jié)肢動(dòng)物豐富度及林下層節(jié)肢動(dòng)物多樣性顯著提高。目前有關(guān)圍封是否對(duì)地下土壤動(dòng)物群落產(chǎn)生影響的相關(guān)研究較少。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是華北地區(qū)重要的人工林栽培樹種，由于長(zhǎng)期人為干擾與不合理的利用，冀北山地華北落葉松人工林出現(xiàn)了地力衰退、生物多樣性減小、病蟲危害加劇等問題，嚴(yán)重影響了其可持續(xù)發(fā)展，因此該地區(qū)于2007-05采用圍欄封禁的人工管理措施以促進(jìn)林下植被的恢復(fù)和林木生長(zhǎng)。本研究通過對(duì)比華北落葉松人工林圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性差異，揭示圍封對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響規(guī)律，旨在為落葉松人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、人工林管理及其可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省圍場(chǎng)縣木蘭圍場(chǎng)林管局龍頭山林場(chǎng)(41°35′～42°37′ N，116°48′～118°20′ E)，氣候?yàn)闇貛駶?rùn)半干旱大陸性季風(fēng)型山地氣候，海拔1 011～1 230 m，具有水熱同季，冬長(zhǎng)夏短、四季分明、晝夜溫差大的特征；無霜期67～128 d；1月平均氣溫-13.2 ℃，7月份平均氣溫20.7 ℃；年均降水量380～560 mm，主要集中在7-9月，占全年降水量的78%；土壤為棕壤，植物生長(zhǎng)季為5-9月[18]。試驗(yàn)區(qū)每年10月份至翌年4月份，氣候寒冷，土壤為季節(jié)凍土，因此本研究?jī)H對(duì)5(春)、7(夏)、9(秋)月的土壤動(dòng)物進(jìn)行取樣分析。

試驗(yàn)樣地為1972年?duì)I造的華北落葉松人工純林，于2007年對(duì)部分林地用圍欄進(jìn)行圍封，防止人為干擾與牲畜踐踏，促使其自然恢復(fù)。林下灌木主要有柔毛繡線菊(Spiraeapubescens)、美麗胡枝子(Lespedezaformosa)等，草本植物主要有苔草(Carexplantaginea)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、鵝絨萎陵菜(Potentillaanserina)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、草地老鸛草(Geaniumdaharicum)等，樣地的基本信息見表1。

表 1　冀北山地華北落葉松人工林樣地的基本概況

1.2土壤動(dòng)物的采集與鑒定

于2013年5、7、9月在圍封區(qū)與未圍封區(qū)內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣方，各樣方內(nèi)按五點(diǎn)法采集土壤動(dòng)物，具體方法為：手揀30 cm×30 cm凋落物層以及0～10，10～20 cm土層大型土壤動(dòng)物；收集10 cm×10 cm凋落物樣品，用內(nèi)徑為5 cm環(huán)刀采集0～10，10～20 cm土層的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，采用Tullgren漏斗法(24～48 h)分離中小型土壤動(dòng)物。土壤動(dòng)物標(biāo)本保存于體積分?jǐn)?shù)75%乙醇溶液中，用雙目體視顯微鏡(Olympus，SZX10型)觀察計(jì)數(shù)和分類鑒定；完全變態(tài)昆蟲的成蟲和幼蟲的功能不同，故分開統(tǒng)計(jì)其種類與數(shù)量。土壤動(dòng)物的鑒定主要參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[19]、《昆蟲分類》[20]、《幼蟲分類學(xué)》[21]等文獻(xiàn)資料。

1.3土壤及凋落物樣品的采集與分析

各采樣點(diǎn)現(xiàn)場(chǎng)記錄凋落物厚度，并按土壤剖面結(jié)構(gòu)分別采集凋落物層、0～10和10～20 cm土壤層樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行理化性質(zhì)測(cè)定，其中土壤體積質(zhì)量采用環(huán)刀法測(cè)定，含水量采用烘干法測(cè)定，pH值用PHS-3B精密pH計(jì)測(cè)定，有機(jī)質(zhì)含量用重鉻酸鉀容量法[22]測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)處理

土壤動(dòng)物多度為個(gè)體數(shù)量占總捕獲數(shù)量的比例，多度≥10%者為優(yōu)勢(shì)類群，多度≥1%～<10%者為常見類群，多度<1%者為稀有類群。

群落多樣性：平均密度用單位面積的土壤動(dòng)物頭數(shù)表示(頭/m2)；用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)及密度-類群指數(shù)(DG)表示土壤動(dòng)物多樣性特征。

群落相似性：用Jaccard相似性指數(shù)(q)比較土壤動(dòng)物群落的相似性，0.75

各指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中：S為類群數(shù),Pi為第i類群的百分比。

式中：g為某一群落中的類群數(shù)；G為各群落的總類群數(shù)；Ci/C為相對(duì)次數(shù)，即在C個(gè)群落中第i個(gè)類群出現(xiàn)的比率；Di為第i個(gè)類群的密度；Di max為第i類群在C各群落中出現(xiàn)的密度最大值。

q=c/(a+b-c)。

式中：c為圍封與未圍封區(qū)共有類群數(shù)，a、b為圍封與未圍封林分各自類群數(shù)。

利用方差分析比較土壤動(dòng)物群落的差異性，若不符合正態(tài)分布則采用非參數(shù)檢驗(yàn)(K-S檢驗(yàn))進(jìn)行分析；用最小顯著差法(LSD)或非參數(shù)檢驗(yàn)(Tamhane’s T2)進(jìn)行多重比較；用Pearson雙尾檢驗(yàn)分析土壤動(dòng)物與土壤及凋落物理化性質(zhì)相關(guān)關(guān)系。試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析采用SPSS 18.0和forstat軟件來完成。

2結(jié)果與分析

2.1土壤動(dòng)物群落組成與群落結(jié)構(gòu)

在所調(diào)查華北落葉松人工林樣地獲得大型、中小型土壤動(dòng)物共13 816頭，隸屬3門7綱17目，分為58個(gè)類群。大型土壤動(dòng)物398頭，隸屬3門5綱12目，分為40個(gè)類群，其中優(yōu)勢(shì)類群2個(gè)，分別為蟻科與象甲科幼蟲，其個(gè)體數(shù)占大型土壤動(dòng)物的比例分別為23.37%和18.59%；常見類群14個(gè)，個(gè)體數(shù)占48.49%；其余24個(gè)類群均為稀有類群(表2)。中小型土壤動(dòng)物13 418頭，隸屬2門6綱13目，分為38個(gè)類群，其中優(yōu)勢(shì)類群2個(gè)，分別為蜱螨目與彈尾綱，其個(gè)體數(shù)分別占中小型土壤動(dòng)物的72.92%與24.41%；其余36個(gè)類群均為稀有類群(表3)。

由表2和表3可知，短期圍封區(qū)土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)較未圍封區(qū)均有所增加，其中中小型土壤動(dòng)物的類群數(shù)與個(gè)體數(shù)增加顯著(P<0.05)。此外，土壤動(dòng)物的群落組成亦發(fā)生了變化，在大型土壤動(dòng)物區(qū)系中，圍封區(qū)優(yōu)勢(shì)類群為象甲科幼蟲及蟻科動(dòng)物，未圍封區(qū)為蟻科、象甲科幼蟲及金龜總科幼蟲；圍封區(qū)常見及稀有類群個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例分別為48.58%和13.68%，均大于未圍封區(qū)(36.56%，2.23%)；就類群數(shù)而言，圍封區(qū)稀有類群占該區(qū)總類群數(shù)比例為60.00%，明顯高于未圍封區(qū)(24.00%)，而未圍封區(qū)則以常見類群所占比例最高，為64.00%，明顯高于圍封區(qū)(34.29%)。在圍封和未圍封林分中，中小型土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群蜱螨目與彈尾綱個(gè)體數(shù)比值(A/C)均大于1；圍封與未圍封林分稀有類群數(shù)分別為33，21個(gè)，且圍封區(qū)稀有類群在總類群數(shù)中所占比例為94.29%，高于未圍封樣地(91.30%)?？梢?圍封后華北落葉松人工林土壤動(dòng)物常見類群和稀有類群的種類和數(shù)量變化較明顯，具有一定指示作用。

表 2　冀北山地華北落葉松人工林樣地大型土壤動(dòng)物群落的組成

續(xù)表 2　Continued table 2

注：表中“-”表示該土壤動(dòng)物類群在該區(qū)未發(fā)現(xiàn)。下表同。

Note：“-” indicates that this group was not found in this forest stand.The same below.

表 3　冀北山地華北落葉松人工林樣地中小型土壤動(dòng)物群落的組成

續(xù)表 3　Continued table 3

2.2圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物水平結(jié)構(gòu)及時(shí)間動(dòng)態(tài)

由圖1可知，圍封區(qū)大型土壤動(dòng)物5、9月平均密度和類群數(shù)均大于未圍封區(qū)；隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，2區(qū)大型土壤動(dòng)物平均密度均先減小后增大；單因素方差分析顯示，圍封區(qū)5月與7月大型土壤動(dòng)物平均密度差異顯著(P<0.05)。圍封區(qū)中小型土壤動(dòng)物的平均密度與類群數(shù)均高于未圍封區(qū)；隨時(shí)間推移，2區(qū)中小型土壤動(dòng)物平均密度和類群數(shù)均表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)；方差分析顯示，未圍封區(qū)5月與9月中小型土壤動(dòng)物平均密度差異顯著(P<0.05)。

圖 1　冀北山地華北落葉松人工林圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物類群數(shù)及平均密度的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

2.3圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物群落垂直分布及時(shí)間動(dòng)態(tài)

2.3.1大型土壤動(dòng)物由圖2可知，除0～10 cm土層的平均密度外，其他土層圍封區(qū)大型土壤動(dòng)物的類群數(shù)和平均密度均大于未圍封區(qū)；2區(qū)大型土壤動(dòng)物類群數(shù)與平均密度最大值均出現(xiàn)在0～10 cm土層；單因素方差分析顯示，2區(qū)0～10 cm土層大型土壤動(dòng)物平均密度及未圍封區(qū)0～10 cm土層大型土壤動(dòng)物類群數(shù)顯著高于其他土層(P<0.05)。

由表4可知，圍封區(qū)與未圍封區(qū)同一月份同一土層大型土壤動(dòng)物類群數(shù)和平均密度變化不大，但圍封區(qū)0～10 cm土層大型土壤動(dòng)物7月份平均密度顯著低于未圍封區(qū)(P=0.039<0.05)。不同試驗(yàn)區(qū)大型土壤動(dòng)物在各月份的垂直分布情況有差異，從類群數(shù)來看，圍封區(qū)以5月份0～10 cm土層最高，未圍封區(qū)以7月份0～10 cm土層最高；從平均密度來看，圍封區(qū)以5月份0～10 cm土層最高，未圍封區(qū)以9月份0～10 cm土層最高。單因素方差分析顯示，圍封區(qū)0～10 cm土層不同月份間大型土壤動(dòng)物類群數(shù)存在顯著差異(P=0.027<0.05)，未圍封區(qū)凋落物層不同月份間大型土壤動(dòng)物類群數(shù)存在顯著差異(P=0.034<0.05)。

2.3.2中小型土壤動(dòng)物由圖2可知，除0～10 cm土層類群數(shù)外，其他土層圍封區(qū)中小型土壤動(dòng)物平均密度與類群數(shù)均大于未圍封區(qū)，且凋落物層類群數(shù)與平均密度及0～10 cm土層平均密度顯著高于未圍封區(qū)(P<0.05)。隨著土層深度的增加，圍封區(qū)中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)與平均密度在總體上呈遞減趨勢(shì)；未圍封區(qū)中小型土壤動(dòng)物的類群數(shù)也表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，但其平均密度呈先增大后減小的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在0～10 cm土層。

圖 2　冀北山地華北落葉松人工林圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物類群數(shù)及平均密度的垂直分布

由表4可知，圍封后中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)和平均密度有所增加，圍封區(qū)7月與9月份凋落物層類群數(shù)及平均密度均顯著高于未圍封區(qū)(P<0.05)。不同試驗(yàn)區(qū)中小型土壤動(dòng)物在不同月份的垂直分布情況亦有所不同，從平均密度來看，圍封區(qū)9月份以凋落物層最高，未圍封區(qū)9月份以0～10 cm土層最高，方差分析結(jié)果顯示，未圍封區(qū)0～10 cm土層中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)與平均密度在不同月份間差異顯著(P<0.05)。

表 4　冀北山地華北落葉松人工林圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物垂直分布季節(jié)動(dòng)態(tài)

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同大寫字母代表同一月份同一土層不同試驗(yàn)區(qū)間差異顯著(P<0.05 )，標(biāo)不同小寫字母代表同一試驗(yàn)區(qū)同一土層不同月份間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different capital letters in each column indicate significant difference between two forests at same month and depth while different small letters indicate significant difference between all months of each layer in same forest atP<0.05.

2.4圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物多樣性與相似性比較

2.4.1大型土壤動(dòng)物由表5可知，圍封區(qū)大型土壤動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)與密度-類群指數(shù)(DG)均高于未圍封區(qū)，但差異均不顯著。由表6可知，各月份圍封區(qū)大型土壤動(dòng)物的H和J均高于未圍封區(qū)，5月和9月大型土壤動(dòng)物DG大于未圍封區(qū)，但差異均不顯著。不同試驗(yàn)區(qū)大型土壤動(dòng)物多樣性月份間變化略有不同，圍封區(qū)H和DG表現(xiàn)為5月>7月>9月，J表現(xiàn)為7月>5月>9月；而未圍封區(qū)H、J和DG的變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為7月>5月>9月。經(jīng)計(jì)算可知，圍封區(qū)與未圍封區(qū)大型土壤動(dòng)物總體群落Jaccard相似性指數(shù)q為0.50，達(dá)中等相似水平[23]；從各月份來看，5月(q=0.48)和7月(q=0.50)圍封區(qū)與未圍封區(qū)大型土壤動(dòng)物群落均為中等不相似，而9月份為極不相似(q=0.21)。

表 5　冀北山地華北落葉松人工林圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物多樣性的比較

2.4.2中小型土壤動(dòng)物由表5可知，圍封區(qū)中小型土壤動(dòng)物H、J與DG指數(shù)總體均高于未圍封區(qū)，但差異均不顯著。由表6可知，各月份圍封區(qū)中小型土壤動(dòng)物H和DG高于未圍封區(qū)，且7月和9月2區(qū)差異顯著(P<0.05)；5月J大于未圍封區(qū)，7月和9月J小于未圍封區(qū)，但各月差異均不顯著。2區(qū)中小型土壤動(dòng)物各指數(shù)月份動(dòng)態(tài)均表現(xiàn)為5月<9月<7月，與多數(shù)研究結(jié)果[24]一致，且圍封區(qū)5月份H、J極顯著或顯著小于7月份和9月份，未圍封區(qū)5月與7月之間H差異顯著。經(jīng)計(jì)算可知，圍封區(qū)與未圍封區(qū)中小型土壤動(dòng)物群落Jaccard相似性指數(shù)為0.53，達(dá)中等相似水平[23]；從各月份來看，5月(q=0.44)、7月(q=0.42)和9月(q=0.41)均為中等不相似水平。

表 6　冀北山地華北落葉松人工林圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)的變化

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同大寫字母表示同一月份不同試驗(yàn)區(qū)間差異顯著(P<0.05 )，標(biāo)不同小寫字母表示同一試驗(yàn)區(qū)不同月份間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different capital letters in each column indicate significant difference between the two forests in same month while different small letters indicate significant difference between all months in each forest atP<0.05.

2.5土壤及凋落物理化性質(zhì)與土壤動(dòng)物群落的相關(guān)關(guān)系

表7顯示，與未圍封區(qū)相比，圍封區(qū)凋落物厚度、含水量和有機(jī)質(zhì)含量均增大，土壤體積質(zhì)量下降，其中圍封區(qū)的凋落物層含水量和0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量顯著高于未圍封區(qū)(P<0.05)。

分析土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征與凋落物和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果如表8、表9所示。

表 7　冀北山地華北落葉松人工林圍封區(qū)與未圍封區(qū)土壤理化性質(zhì)

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母表示同一土層不同試驗(yàn)區(qū)間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different small letters in each column indicate significant difference between two forests at each soil depth atP<0.05.

表 8　冀北山地華北落葉松人工林凋落物層土壤動(dòng)物群落特征與凋落物性質(zhì)的Pearson相關(guān)系數(shù)

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)， **表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。表9同。

Note:*indicates significant correlation (P<0.05),** indicates highly significant correlation (P<0.01).The same for Table 9.

表 9　冀北山地華北落葉松人工林0～20 cm土層土壤動(dòng)物群落特征與凋落物及土壤理化性質(zhì)Pearson相關(guān)系數(shù)

由表8可知，凋落物層大型土壤動(dòng)物類群數(shù)及平均密度與凋落物含水量呈顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系。由表9可知，0～20 cm土層大型土壤動(dòng)物的J與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；中小型土壤動(dòng)物的類群數(shù)與凋落物有機(jī)質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其平均密度與土壤有機(jī)質(zhì)含量、凋落物含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

3討論

土壤動(dòng)物與其棲居環(huán)境密切相關(guān)，生境條件越優(yōu)越生存其中的土壤動(dòng)物越豐富、個(gè)體數(shù)越多、群落結(jié)構(gòu)越合理[25-26]。研究表明，凋落物不僅是土壤中占優(yōu)勢(shì)地位的蜱螨目和彈尾綱昆蟲的主要棲居場(chǎng)所[27]，而且還可為不同土壤動(dòng)物提供充足的食物[26,28]。在本研究中，通過圍封排除了放牧所造成的動(dòng)物踩踏、啃食等人為干擾，促進(jìn)了林下植被的恢復(fù)，且前期研究表明，圍封區(qū)林下草本植物群落蓋度、多樣性及枯落物儲(chǔ)量均大于未圍封區(qū)，能夠滿足更多種類與數(shù)量土壤動(dòng)物的生存需要[17-18]。因此圍封后的華北落葉松人工林內(nèi)土壤動(dòng)物種類和數(shù)量均有所增加。相關(guān)性分析表明，圍封區(qū)凋落物相對(duì)較高的含水量及土壤有機(jī)質(zhì)含量對(duì)0～20 cm土層中小型土壤動(dòng)物群落發(fā)展有較大的促進(jìn)作用。這與崔麗巍等[29]研究發(fā)現(xiàn)的土壤有機(jī)質(zhì)與大型及中小型土壤動(dòng)物類群之間有顯著相關(guān)關(guān)系的結(jié)果一致。Chang等[30]研究證明，含水量能夠解釋跳蟲群落組成改變的8%。本研究中，與未圍封區(qū)相比，圍封的落葉松人工林土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，多樣性及均勻度均較高。而高的物種多樣性指數(shù)和均勻度意味著在生態(tài)系統(tǒng)中有更長(zhǎng)的食物鏈和更多的共生現(xiàn)象，可能對(duì)負(fù)反饋有更大的控制能力，從而增加群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[31]，因此可以認(rèn)為，對(duì)華北落葉松人工林進(jìn)行的短期圍封有利于提高土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

不同季節(jié)的降水、氣溫以及植被的差異是影響土壤動(dòng)物數(shù)量和多樣性的主要因素[32]。本研究結(jié)果顯示，圍封后不同月份土壤動(dòng)物的類群數(shù)變化不大，而平均密度存在較大差異，大型與中小型土壤動(dòng)物的平均密度月份間變化動(dòng)態(tài)不一致。有研究認(rèn)為，大型土壤動(dòng)物數(shù)量的季節(jié)性變化動(dòng)態(tài)與水熱條件變化一致[32-33]，即夏季動(dòng)物數(shù)量最多，9月以后數(shù)量開始下降。而本研究中，大型動(dòng)物平均密度最高值出現(xiàn)在5月，主要是由于5月蟻科平均密度明顯較高；中小型土壤動(dòng)物平均密度表現(xiàn)為9月>7月>5月，這與前人在北京及東北地區(qū)部分研究結(jié)果[32-33]相似，9月優(yōu)勢(shì)類群蜱螨目昆蟲的平均密度最高，這與王振海等[32]等的研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，各月份圍封區(qū)土壤動(dòng)物群落多樣性總體優(yōu)于未圍封區(qū)，其中中小型土壤動(dòng)物7月和9月DG指數(shù)顯著高于未圍封區(qū)(P<0.05)，表明短期圍封有效促進(jìn)地了土壤動(dòng)物群落的發(fā)展。

本研究發(fā)現(xiàn)，在土壤動(dòng)物類群數(shù)與平均密度的垂直分布上，圍封與未圍封區(qū)基本表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，其中大型土壤動(dòng)物類群數(shù)和平均密度最大值均出現(xiàn)在0～10 cm土層，這與本研究中大型土壤動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)類群象甲科、金龜總科幼蟲及蟻科昆蟲在土壤中的平均密度較大，且某些稀有類群如花螢科、出尾覃甲科幼蟲等僅出現(xiàn)于0～10 cm土層中有關(guān)。黃麗榮等[33]也得到類似結(jié)論，并認(rèn)為這與該層植物根系分布多，土壤通氣性好，養(yǎng)分豐富有關(guān)。中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)和平均密度(未圍封區(qū)除外)最大值則出現(xiàn)在凋落物層，并隨土層深度的增加而遞減，呈現(xiàn)出較明顯的表聚性，這主要與凋落物層養(yǎng)分含量較高有關(guān)。

本研究對(duì)比分析了圍封6年后冀北山地華北落葉松人工林與未圍封區(qū)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的差異，這種差異隨圍封年限的延長(zhǎng)如何變化仍需長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)研究。本研究選擇與土壤動(dòng)物生存直接相關(guān)的土壤及凋落物理化性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)分析，而有關(guān)土壤動(dòng)物與地上植被的關(guān)系還有待于進(jìn)一步研究。

4結(jié)論

華北落葉松人工林經(jīng)短期圍封后土壤動(dòng)物類群數(shù)、平均密度及多樣性水平總體有所提高，且中小型土壤動(dòng)物變化顯著，其類群數(shù)與平均密度分別為未圍封區(qū)的2.8倍和1.5倍。與未圍封區(qū)相比，短期圍封對(duì)土壤動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)變化及垂直分布趨勢(shì)影響不大，僅大型土壤動(dòng)物群落類群數(shù)及中小型土壤動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和密度-類群指數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)略有差異。凋落物含水量、有機(jī)質(zhì)以及土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量的變化對(duì)土壤動(dòng)物影響顯著，說明華北落葉松人工林經(jīng)短期圍封，降低了人為干擾，促進(jìn)了林下植被更新，改善了林地凋落物及土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)了土壤動(dòng)物多樣性的提高。

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Impact of enclosure on soil faunal communities ofLarixprincipis-rupprechtiiplantations in northern Hebei mountain area

GAO Min,MA Xiang-li,YANG Jin-yu,HUANG Xuan-rui,XU Hong-jun,SUN Hai-jing

(CollegeofForestry,AgricultureUniversityofHeibei,Baoding,Hebei071000,China)

Abstract:【Objective】 This study analyzed spatio-temporal variations of soil fauna communities and biodiversities in Larix principis-rupprechtii plantations in northern Hebei mountain area which was fenced in 2007 to understand the impacts of enclosure on soil fauna communities. 【Method】 Soil fauna were sampled by hand pick and Tullgren’s method in both enclosed and unenclosed Larix principis-rupprechtii plantations in Longtoushan forestry,Weichang county,Hebei from May to September 2013.Group number,mean density,Shannon biodiversity (H),Pielou evenness (J),Density-group (DG) and Jaccard similarity coefficient were calculated and correlation analysis between soil fauna community and soil physicochemical properties was calculated.【Result】 ① A total of 13 816 individuals belonging to 3 phyla 7 classes 17 orders 58 groups were identified.There were 398 macrofauna specimen belonging to 45 groups and 13 418 meso-microfauna specimen belonging to 38 groups.② The group number,mean density and H,J and DG indexes of soil fauna in enclosed plots were higher than those in unenclosed plots.The increase of group number and mean density of meso-microfauna community was significant. ③ Each month,the soil fauna community of enclosed stands showed higher group number and mean density except for macrofauna mean density and meso-microfauna group number in July.In both enclosed and unenclosed plots,group number and mean density of soil fauna showed same seasonal changing trends.The order for macrofauna mean density was May>September>July,and that for meso-microfauna mean density was September>July>May.H,J and DG indexes of macrofauna community were different between enclosed and unenclosed plots as time changed,while H,J and DG indexes of meso-microfauna community showed same trend of July>September>May.The Jaccard similarity coefficients of macrofauna and meso-microfauna communities of the two plantation plots were 0.50 and 0.53,respectively.④ In the soil depth of 0-10 cm,macrofauna appeared maximum group number and mean density,while meso-microfauna decreased obviously with increase of soil depth.⑤ Correlation analysis indicated that soil fauna communities were significantly or highly significantly correlated with water content and organic content of litter as well as pH and organic content of soil.【Conclusion】 Enclosure of Larix plantations reduced human disturbance,enhanced undergrowth vegetation regenerations,improved litter and soil physicochemical properties,and soil fauna biodiversity.

Key words:enclosure;Larix principis-rupprechtii plantation;soil fauna;community structure;spatial distribution;seasonal variation

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-02-0209:3710.13207/j.cnki.jnwafu.2016.03.020

[收稿日期]2014-08-04

[基金項(xiàng)目]“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“華北土石山區(qū)森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)技術(shù)研究與示范”(2012BAD22B0304)

[作者簡(jiǎn)介]高敏(1989-),女(滿族)，河北承德人，碩士，主要從事土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:hbgaomin0518@163.com[通信作者]楊晉宇(1977-),女，河北滄州人，副教授，博士，主要從事土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:yangjyforestry@163.com

[中圖分類號(hào)]Q958.15;S154.5

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號(hào)]1671-9387(2016)03-0141-12