任俊杰，趙　爽，蘇彥蘋(píng)，齊國(guó)輝,2，李保國(guó),2

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北省核桃工程技術(shù)研究中心，河北 臨城 054300)

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春季低溫脅迫對(duì)核桃抗氧化酶指標(biāo)的影響

任俊杰1，趙爽1，蘇彥蘋(píng)1，齊國(guó)輝1,2，李保國(guó)1,2

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北省核桃工程技術(shù)研究中心，河北 臨城 054300)

[摘要]【目的】 研究春季低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)活性及丙二醛(MDA)、可溶性蛋白質(zhì)含量的變化，為篩選抗霜凍能力強(qiáng)的核桃品種提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以‘綠嶺’、‘香玲’、‘遼寧1號(hào)’、‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’6個(gè)核桃品種為試材，利用人工霜箱模擬春季霜凍害降溫過(guò)程，設(shè)0、-1、-2、-3、-4、-5 ℃共6個(gè)低溫處理，以18 ℃處理為對(duì)照，測(cè)定低溫處理過(guò)程中葉片和子房SOD、POD活性及MDA、可溶性蛋白質(zhì)的含量，采用隸屬函數(shù)法對(duì)6個(gè)品種抗寒性進(jìn)行綜合分析?！窘Y(jié)果】 隨溫度的降低，6個(gè)供試核桃品種葉片和子房SOD、POD活性及可溶性蛋白質(zhì)含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，但不同品種上升幅度與達(dá)到最高值的溫度存在差異，而MDA含量呈現(xiàn)逐漸增高的趨勢(shì)?！G嶺’、‘香玲’、‘遼寧1號(hào)’、‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’葉片SOD、POD活性及可溶性蛋白質(zhì)含量達(dá)到最大值的溫度分別為-4、-4、-3、-3、-3和-3 ℃，子房上述指標(biāo)達(dá)到最大值的溫度分別為-3、-3、-3、-3、-2和-2 ℃；葉片和子房MDA含量均在-5 ℃達(dá)到最大值；6個(gè)品種葉片平均隸屬度分別為0.556，0.550，0.492，0.453，0.440和0.439，子房平均隸屬度分別為0.509，0.482，0.473，0.445，0.423和0.374。【結(jié)論】 供試6個(gè)核桃品種的抗霜凍能力為‘綠嶺’>‘香玲’>‘遼寧1號(hào)’>‘上宋6號(hào)’>‘中林1號(hào)’>‘清香’。

[關(guān)鍵詞]核桃品種；低溫脅迫；保護(hù)酶；丙二醛；可溶性蛋白質(zhì)

核桃(JuglansregiaL.)是一種重要的油料樹(shù)種，經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高[1]。核桃雖然抗凍性較強(qiáng)，但春季霜凍害仍然對(duì)其有較大危害，嚴(yán)重的會(huì)導(dǎo)致大幅度減產(chǎn)甚至絕收[2-3]。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)活性及MDA和可溶性蛋白質(zhì)含量均能反映經(jīng)濟(jì)林木的抗低溫能力。不同樹(shù)種或同一樹(shù)種不同品種的抗寒性存在一定的差異，采用隸屬函數(shù)法可以對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，從而科學(xué)評(píng)價(jià)品種之間抗低溫能力的差異。目前，關(guān)于霜凍害對(duì)植物抗氧化酶生理特征的影響在杏(PrunusarmeniacaL.)[4-5]、竹柳(Salix‘Zhuliu’)[6]、水曲柳(Fraxinusmandshurica)[7]、紫椴(Tiliaa-murensis)[7]、扁桃(AmygdaluscommunisL.)[8]、葡萄(VitisviniferaL.)[9]上已有相關(guān)報(bào)道，但很少見(jiàn)有關(guān)霜凍害對(duì)核桃生理影響的研究。本試驗(yàn)在人工模擬霜凍條件下，采用隸屬函數(shù)法研究了霜凍害對(duì)‘綠嶺’、 ‘遼寧1號(hào)’、‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’、‘香玲’和‘清香’6個(gè)核桃品種葉片和子房的SOD、POD活性及MDA、可溶性蛋白質(zhì)含量的影響，對(duì)各品種的抗霜凍能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期篩選出抗霜凍能力較強(qiáng)的核桃品種。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在河北綠嶺果業(yè)有限公司示范園基地進(jìn)行。該基地位于臨城縣城北6 km處，海拔96 m；土壤母質(zhì)主要是洪積沖積物，局部有冰積磧物，土壤類(lèi)別為褐土。試驗(yàn)地年均日照時(shí)間2 653 h，年均氣溫13.0 ℃，極端最高氣溫41.8 ℃，最低氣溫-21.3 ℃，無(wú)霜期202 d，年均降水量521 mm。

1.2材料及處理

試材于2013-04-15采自河北綠嶺果業(yè)有限公司示范園基地，核桃品種分別為‘綠嶺’、 ‘遼寧1號(hào)’、‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’、‘香玲’和‘清香’，樹(shù)齡12～13年。自東、西、南、北 4 個(gè)方向樹(shù)冠的中部，分別取各品種長(zhǎng)度在60 cm以上且著生5個(gè)以上結(jié)果新梢的1年生枝條，每個(gè)方向取一枝，3株小區(qū)，3次重復(fù)，分離其葉片和子房組成混合樣，備檢。

利用人工霜箱對(duì)試材進(jìn)行低溫處理，處理前霜箱先預(yù)冷，模擬自然界的霜凍降溫過(guò)程，將試材預(yù)冷至10 ℃左右，之后以每0.5 h 下降10 ℃的速度降溫至2 ℃左右，再以每0.5 h下降 1 ℃的速度降至所需溫度。試驗(yàn)設(shè)0、-1、-2、-3、-4、-5 ℃ 6個(gè)溫度梯度，每個(gè)溫度保持0.5 h，以18 ℃未受低溫處理的各品種核桃葉片和子房作為對(duì)照(CK)。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

SOD活性采用NBT(氮藍(lán)四唑)光化學(xué)還原法[10]測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[10]測(cè)定；MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法[11]測(cè)定；可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[10]測(cè)定。

1.4抗寒性綜合評(píng)價(jià)

用隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)[12]，計(jì)算各核桃品種4個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，其中與抗寒性呈正相關(guān)的SOD、POD活性和可溶性蛋白質(zhì)含量的隸屬函數(shù)值計(jì)算公式為：Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)；與抗寒性呈負(fù)相關(guān)的參數(shù)MDA含量的隸屬函數(shù)值計(jì)算公式為:Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)。式中：Uij表示i品種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij表示i種類(lèi)j指標(biāo)的測(cè)定值；Xjmin表示所有種類(lèi)j指標(biāo)的最小值；Xjmax表示所有種類(lèi)j指標(biāo)的最大值。取同品種4項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值的算術(shù)平均數(shù)作為隸屬度，據(jù)之對(duì)6個(gè)核桃品種的抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

1.5數(shù)據(jù)分析與處理

采用SPASS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行鄧肯新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)和相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房的SOD活性變化

低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房的SOD活性變化如表1所示。由表1可見(jiàn)，不同核桃品種葉片SOD活性均隨溫度的降低而先升高后下降，‘綠嶺’和‘香玲’葉片SOD活性在-4 ℃達(dá)到最大值，兩者間無(wú)顯著差異，但均顯著或極顯著高于其他品種；其他品種葉片SOD活性均在-3 ℃達(dá)到最大值，‘遼寧1號(hào)’極顯著高于‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’，‘清香’SOD值在-3 ℃ 僅為8.02 U/g，顯著低于‘上宋6號(hào)’和‘中林1號(hào)’。‘綠嶺’核桃葉片SOD活性在18 ℃時(shí)顯著低于‘上宋6號(hào)’和‘清香’，在除-3 ℃外的0～-5 ℃均高于其他品種。

由表1可見(jiàn)，不同核桃品種子房的SOD活性隨溫度的降低呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)；‘綠嶺’、‘香玲’、‘遼寧1號(hào)’和‘上宋6號(hào)’子房SOD活性在-3 ℃達(dá)到最大值，此溫度下各個(gè)品種之間子房SOD活性均存在極顯著差異，表現(xiàn)為‘綠嶺’>‘香玲’>‘遼寧1號(hào)’>‘上宋6號(hào)’>‘中林1號(hào)’>‘清香’；‘中林1號(hào)’和‘清香’子房SOD活性在-2 ℃達(dá)到最大值，此溫度下‘中林1號(hào)’顯著高于‘清香’，極顯著低于‘綠嶺’和‘香玲’；‘綠嶺’核桃子房SOD活性除在18 ℃顯著低于‘遼寧1號(hào)’，極顯著低于‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’外，在0～-4 ℃大多極顯著高于其他品種。

表 1　低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房SOD活性的變化

注：同行數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，標(biāo)不同大字母表示差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。下表同。

Note：Different capital and small letters in each row indicate extremely significant difference (P<0.01) and significant difference (P<0.05),respectively.The same below.

2.2低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房的POD活性變化

由表2可知，不同核桃品種葉片的POD活性隨溫度的降低呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；‘綠嶺’和‘香玲’葉片POD活性在-4 ℃達(dá)到最大值，均極顯著高于其他品種，且‘綠嶺’極顯著高于‘香玲’；其他品種葉片POD活性在-3 ℃均達(dá)到最大值，且在此溫度下，‘遼寧1號(hào)’極顯著高于‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’，‘清香’極顯著低于其他品種；‘綠嶺’和‘香玲’葉片POD活性除在18 ℃時(shí)極顯著低于其他品種外，在0～-5 ℃低溫下均高于其他品種。

由表2可知，不同核桃品種子房的POD活性隨溫度的降低呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)；‘綠嶺’、‘香玲’、‘遼寧1號(hào)’和‘上宋6號(hào)’子房POD活性在-3 ℃達(dá)到最大值，此溫度下各個(gè)品種之間子房SOD活性均存在極顯著差異，表現(xiàn)為‘綠嶺’>‘香玲’>‘遼寧1號(hào)’>‘上宋6號(hào)’>‘中林1號(hào)’>‘清香’；‘中林1號(hào)’和‘清香’子房POD活性在-2 ℃達(dá)到最大值，‘中林1號(hào)’極顯著低于‘綠嶺’、‘香玲’和‘遼寧1號(hào)’，‘清香’極顯著低于其他品種；在18 ℃，‘綠嶺’和‘香玲’子房POD活性極顯著低于‘清香’，隨著溫度的降低，‘綠嶺’子房POD活性均高于其他品種。

表 2　低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房POD活性的變化

2.3低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房MDA含量的變化

不同核桃品種葉片和子房的MDA含量變化情況如表3所示。由表3可見(jiàn)，不同核桃品種葉片MDA含量隨溫度的降低均不斷上升。在各溫度下，‘綠嶺’葉片MDA含量均低于其他品種。在-5 ℃時(shí)，‘綠嶺’葉片MDA含量極顯著低于其他品種，‘香玲’顯著低于‘遼寧1號(hào)’，極顯著低于 ‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’。

表 3　低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房MDA含量的變化

由表3還可見(jiàn)，不同核桃品種子房MDA含量隨溫度的降低不斷上升，其中‘綠嶺’子房MDA含量均低于其他品種。在-5 ℃時(shí)，所有品種核桃子房MDA含量之間均存在極顯著差異，表現(xiàn)為‘綠嶺’<‘香玲’<‘遼寧1號(hào)’<‘上宋6號(hào)’<‘中林1號(hào)’<‘清香’。

由表3可以看出，所有品種核桃子房MDA含量均高于葉片，說(shuō)明相同低溫條件下，子房的受害程度高于葉片，低溫適應(yīng)能力低于葉片。

2.4低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房的可溶性蛋白質(zhì)含量變化

低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房的可溶性蛋白質(zhì)含量變化情況如表4所示。由表4可見(jiàn)，不同核桃品種葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均隨溫度的降低呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)。0～-5 ℃下，‘綠嶺’葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量均高于其他5個(gè)品種，‘綠嶺’、‘香玲’、‘遼寧1號(hào)’、‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’6個(gè)品種葉片可溶性蛋白質(zhì)含量達(dá)到最高值的溫度分別為-4、-4、-3、-3、-3和-3 ℃。在-4 ℃時(shí)，‘綠嶺’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量極顯著高于其他品種，其他品種之間也存在極顯著差異，表現(xiàn)為‘香玲’>‘遼寧1號(hào)’>‘上宋6號(hào)’>‘中林1號(hào)’>‘清香’；‘綠嶺’和‘香玲’葉片在18 ℃時(shí)的可溶性蛋白質(zhì)含量均極顯著低于‘遼寧1號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’。

由表4可知，不同核桃品種子房可溶性蛋白質(zhì)含量的變化趨勢(shì)與葉片相同，‘綠嶺’、‘香玲’、‘遼寧1號(hào)’、‘上宋6號(hào)’、‘中林1號(hào)’和‘清香’6個(gè)品種子房可溶性蛋白含量達(dá)到最高值的溫度分別為-3、-3、-3、-3、-2和-2 ℃，在-3 ℃時(shí)，‘綠嶺’子房可溶性蛋白質(zhì)含量極顯著高于其他品種；在-2 ℃時(shí)，‘遼寧1號(hào)’與‘上宋6號(hào)’子房可溶性蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著差異，但‘遼寧1號(hào)’顯著高于‘中林1號(hào)’，極顯著高于‘清香’。‘綠嶺’子房可溶性蛋白質(zhì)含量在18 ℃時(shí)顯著低于‘清香’。

表 4　低溫脅迫下不同核桃品種葉片和子房可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

2.56個(gè)核桃品種抗霜凍能力的綜合評(píng)價(jià)

不同核桃品種葉片和子房抗霜凍能力綜合分析結(jié)果如表5所示，由表5可知，6個(gè)核桃品種葉片和子房的抗霜凍能力均表現(xiàn)為‘綠嶺’>‘香玲’>‘遼寧1號(hào)’>‘上宋6號(hào)’>‘中林1號(hào)’>‘清香’。

3討論

低溫脅迫環(huán)境下植物的抗性反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生理、生化過(guò)程，并且各種生理生化過(guò)程之間相互影響、相互作用。低溫脅迫下，植物的生理功能會(huì)發(fā)生顯著變化，導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多活性氧[13]，此時(shí)植物體內(nèi)的防御體系就會(huì)對(duì)低溫脅迫做出適應(yīng)性反應(yīng)，如保護(hù)酶類(lèi)物質(zhì)[4,14]、可溶性蛋白質(zhì)含量[15]增加。SOD是植物體內(nèi)清除活性氧的保護(hù)酶類(lèi)，能催化超氧自由基的歧化作用，消除超氧陰離子自由基，減輕膜脂過(guò)氧化作用，維持活性氧代謝的平衡，從而對(duì)機(jī)體起保護(hù)作用[16]。楊建民等[14]、寧超[4]對(duì)不同杏(ArmeniacavulgarisLam.)品種花器官抗寒性的研究均表明，在一定低溫范圍內(nèi)，SOD、POD等保護(hù)酶活性呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)；王穎等[17]對(duì)彩葉芋(Caladiumbicolor)的研究表明，SOD活性與抗寒性呈正相關(guān)，這均與本研究結(jié)果一致。膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物MDA會(huì)嚴(yán)重?fù)p害生物膜，引起膜脂過(guò)氧化導(dǎo)致冷傷害[18]。許多研究認(rèn)為，MDA的含量可以反映植物抗寒性的高低，其含量越高，抗寒性越差[19-20]。可溶性蛋白質(zhì)含量與植物的抗寒性存在很大關(guān)系，蛋白質(zhì)含量增加，有助于降低冰點(diǎn)，提高細(xì)胞內(nèi)束縛水含量，從而防止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰、避免細(xì)胞冰凍死亡[21]。有研究表明，棗樹(shù)枝條可溶性蛋白質(zhì)含量隨溫度的降低呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)[15]，這與本研究結(jié)果一致。

表 5　6個(gè)核桃品種葉片和子房抗霜凍能力的綜合分析

本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同核桃品種葉片和子房SOD、POD活性及可溶性蛋白質(zhì)含量均隨溫度的降低呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)，MDA含量則呈現(xiàn)不斷增高的趨勢(shì)，但不同品種SOD、POD活性及可溶性蛋白質(zhì)含量的上升幅度和達(dá)到最大值的溫度存在差異。其中，‘綠嶺’和‘香玲’除18 ℃外，其他溫度下的POD活性、可溶性蛋白質(zhì)含量均高于其他品種，同時(shí)除-3 ℃外，2個(gè)品種的SOD活性均高于其他品種，而MDA含量則低于其他品種，說(shuō)明這2個(gè)核桃品種的抗低溫脅迫能力較強(qiáng)。

由于植物的抗寒性受多種因素的影響，其涉及到植物的組織結(jié)構(gòu)功能和一系列生理生化問(wèn)題，因此利用單一指標(biāo)很難準(zhǔn)確揭示植物的抗寒性強(qiáng)弱[22]。本研究采用隸屬函數(shù)方法對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，結(jié)果表明，供試6個(gè)核桃品種的抗霜凍能力表現(xiàn)為：‘綠嶺’>‘香玲’>‘遼寧1號(hào)’>‘上宋6號(hào)’>‘中林1號(hào)’>‘清香’。

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Effects of low temperature stress in spring on antioxidase indexes of walnuts

REN Jun-jie1,ZHAO Shuang1,SU Yan-ping1,QI Guo-hui1,2,LI Bao-guo1,2

(1CollegeofForestry,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding,Hebei071000,China;2ResearchCenterforWalnutEngineeringandTechnologyofHebei,Lincheng,Hebei054300,China)

Abstract:【Objective】 The changes in SOD and POD activities as well as MDA and soluble protein contents in leaves and ovaries of different walnut cultivars under low temperature stress in spring were studied to select walnut cultivars with frost resistance.【Method】 Six walnut cultivars including ‘Lüling’,‘Xiangling’,‘Liaoning No.1’,‘Shangsong No.6’,‘Zhonglin No.1’ and ‘Qingxiang’ were studied with 6 low temperature treatments (0，-1，-2，-3，-4 and -5 ℃) and one control (18 ℃).The changes in SOD and POD activities as well as MDA and soluble protein contents in leaves and ovaries were analyzed and comprehensive analysis of their frost resistance was conducted using subordinate function.【Result】 SOD activities,POD activities,and soluble protein contents in leaves and ovaries of 6 cultivars showed the same trend of increasing first and decreasing after as the temperature dropped,while the MDA contents increased gradually.There were differences in the amplitudes and peaking temperatures among cultivars.The temperatures for peaking SOD activities,POD activities and the soluble protein contents in leaves of ‘Lüling’,‘Xiangling’,‘Liaoning No.1’,‘Shangsong No.6’,‘Zhonglin No.1’ and ‘Qingxiang’ were -4,-4,-3,-3,-3 and -3 ℃,and those for ovaries were -3,-3,-3,-3,-2 and -2 ℃,respectively.The MDA contents in both leaves and ovaries reached peak values at -5 ℃.The average memberships of the 4 indexes in leaves were 0.556,0.550,0.492,0.453,0.440 and 0.439,and in ovaries were 0.509,0.482,0.473,0.445,0.423 and 0.374,respectively.【Conclusion】 The frost resistances of the 6 cultivars were in a decreasing order of ‘Lüling’>‘Xiangling’>‘Liaoning No.1’>‘Shangsong No.6’>‘Zhonglin No.1’>‘Qingxiang’ .

Key words：walnut cultivars;low temperature stress;protective enzymes;MDA;soluble protein

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-02-0209:3710.13207/j.cnki.jnwafu.2016.03.011

[收稿日期]2014-08-12

[基金項(xiàng)目]十二五國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD14B03)

[作者簡(jiǎn)介]任俊杰(1988-)，女，河北易縣人，在讀碩士，主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培生理研究。E-mail:rjjld@qq.com[通信作者]齊國(guó)輝(1969-)，女，河北遵化人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培研究。E-mail:bdqgh@sina.com

[中圖分類(lèi)號(hào)]S727.33

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號(hào)]1671-9387(2016)03-0075-07