徐晨燁

灌木植物的葉有著許多特征，這些特征體現(xiàn)在葉形、葉脈、葉緣以及葉上的附著物等方面.隨著這些方面的不同組合，灌木植物葉的形態(tài)也在不斷變化.葉作為植物重要的營(yíng)養(yǎng)器官，它們的形態(tài)不僅是為了美觀，而且反映了植物的生存環(huán)境和生存狀態(tài)，以及在進(jìn)化中隨著生存環(huán)境的改變而發(fā)生的變化.

自然界的環(huán)境多種多樣，環(huán)境規(guī)律性的變化會(huì)導(dǎo)致植物葉的外部形態(tài)特征發(fā)生規(guī)律性的改變.比如，在同一地區(qū)，海拔高度的增加會(huì)導(dǎo)致該地區(qū)全年平均溫度降低、降水減少等一系列環(huán)境的變化，從而導(dǎo)致生活在這些地區(qū)的植物的葉的外部形態(tài)發(fā)生規(guī)律性的改變，具體表現(xiàn)在葉面積減小、蠟質(zhì)增厚等方面.葉面積減小是為了防止熱量散失，而蠟質(zhì)增厚則是為了防止水分蒸發(fā).這些都是為了適應(yīng)高海拔環(huán)境的規(guī)律性特征.

2015年7月17至31日，作為“生物夏令營(yíng)”的一員，我和小組成員對(duì)四川海子山自然保護(hù)區(qū)一帶地區(qū)進(jìn)行了深入的調(diào)查研究.保護(hù)區(qū)位于稻城縣北部高原區(qū)，總面積3723平方公里.保護(hù)區(qū)最低海拔3400m左右，最高海拔5050m，平均海拔4000m.海子山自然保護(hù)區(qū)海拔跨度大，植被種類眾多，非常適宜進(jìn)行研究.

我們選擇的研究對(duì)象是灌木，考察覆蓋海拔3500m至4800m的范圍.之所以選擇灌木作為研究對(duì)象是因?yàn)楣嗄景?，方便進(jìn)行觀察和取樣.同時(shí)，海子山一帶海拔較高，灌木的數(shù)量相較喬木而言較多，可以獲得更加豐富的樣本.而且，海拔高度的變化導(dǎo)致的葉的外部形態(tài)特征的變化在灌木的葉上也表現(xiàn)得更加明顯.

在研究之前，我們先利用課本上獲得的知識(shí)做了研究假設(shè)：隨著海拔高度的增高，灌木葉的外部形態(tài)特征應(yīng)有耐寒、耐旱的特性，以適應(yīng)高海拔地區(qū)氣溫低、干燥的氣候特征.具體表現(xiàn)為葉片面積減小、蠟質(zhì)層增厚、邊緣變得平滑.這是高海拔地區(qū)寒冷，干燥的氣候特點(diǎn)對(duì)生長(zhǎng)在高海拔地區(qū)的植被進(jìn)行了長(zhǎng)期的自然選擇的結(jié)果.

我們主要運(yùn)用了觀察、取樣、統(tǒng)計(jì)三種方法進(jìn)行研究.首先，選取目的地的海拔高度，對(duì)這一高度2500m2范圍內(nèi)的所有灌木進(jìn)行觀察，對(duì)其葉的葉形、葉緣、葉脈等外形特征做了詳細(xì)的記錄；其次，拍攝照片并取樣，以便日后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢查；再次，對(duì)所記錄的各種性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，繪制了統(tǒng)計(jì)圖和統(tǒng)計(jì)表；最后，對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行詳細(xì)的分析并得出結(jié)論.

對(duì)統(tǒng)計(jì)圖和統(tǒng)計(jì)表的分析表明，灌木葉的外部形態(tài)特征變化趨勢(shì)和研究假設(shè)大致相吻合，但也存在不一致的方面.在葉的面積這一方面，數(shù)據(jù)分析的結(jié)果與假設(shè)相一致.隨著海拔高度的增加，灌木葉的面積減小.然而，數(shù)據(jù)分析也反映出一些和假設(shè)不一致的趨勢(shì).根據(jù)研究假設(shè)，蠟質(zhì)的厚度應(yīng)該隨海拔高度的增加而增厚，鋸齒狀葉緣的比例應(yīng)該隨海拔高度的增加而增加.而事實(shí)上與相鄰兩個(gè)海拔高度上這種性狀的比例相比較，蠟質(zhì)較厚的葉子在3500m～3600m的海拔高度上的比例明顯較高.而鋸齒形葉緣在4400m～4500m海拔高度的比例也體現(xiàn)了同樣明顯的高比例特征，而不是介于相鄰海拔高度的性狀比例之間.

葉的面積隨海拔高度的上升而減小，是為了防止熱量的過度散失，以適應(yīng)隨海拔高度上升而降低的環(huán)境溫度；葉子的蠟質(zhì)層在隨著海拔高度的增高而增厚，防止水分大量的散失；葉片邊緣變得越來(lái)越平滑，不再有鋸齒，這是利用減少表面積來(lái)防止熱量散失和水分蒸發(fā).葉毛可以減少熱量的散失，積聚熱量，還可以通過收集露水來(lái)獲得水分，這也是一個(gè)在高海拔地區(qū)可以獲得優(yōu)勢(shì)的性狀.

考察表明，海拔高度僅僅是影響灌木葉子外部形態(tài)特征變化的因素之一，導(dǎo)致形態(tài)特征變化的還有其他環(huán)境因素.具體到海子山地區(qū)，是動(dòng)物活動(dòng)的選擇作用導(dǎo)致了蠟質(zhì)較厚的葉子的比例趨勢(shì)與鋸齒形葉緣的比例趨勢(shì)與假設(shè)不吻合.在3500m～3600m與4400m～4500m這兩個(gè)海拔高度，羊和牛的放牧活動(dòng)頻繁.環(huán)境中的捕食者對(duì)灌木起到了選擇作用.在這兩個(gè)地區(qū)，厚蠟質(zhì)層與鋸齒形葉緣作為優(yōu)勢(shì)性狀被保留了下來(lái)，結(jié)果是這兩個(gè)地區(qū)的這兩種性狀的比例較高.

綜上所述，灌木葉的外部形態(tài)隨著海拔高度變化的變化，的確符合我們的假設(shè).隨著海拔高度的增高，呈現(xiàn)出一種耐寒耐旱的性狀特點(diǎn)，具體表現(xiàn)為葉的面積減小，葉的蠟質(zhì)層增厚，葉的邊緣變得平滑等.但不只是海拔高度一種因素會(huì)對(duì)灌木植物葉的外部形態(tài)特征產(chǎn)生影響，周邊環(huán)境的動(dòng)物活動(dòng)及其他因素也會(huì)影響灌木植物的葉的外部形態(tài)特征.因此，我們對(duì)于一種性狀產(chǎn)生的原因作具體分析時(shí)，要從氣候、氣溫、捕食者等多個(gè)環(huán)境因素來(lái)進(jìn)行考慮，不能片面地只從一個(gè)方面來(lái)判斷，這樣才能更好地把握一種性狀產(chǎn)生的原因及它的作用.