谷嬌, 寧曉雨, 靳輝,2, 何虎, 朱小龍,2, 談冰暢, 李寬意,*

1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 21008

2. 江南大學(xué), 無(wú)錫 214122

沉積物再懸浮對(duì)淺水湖泊沉水植物光合作用及生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展

谷嬌1, 寧曉雨1, 靳輝1,2, 何虎1, 朱小龍1,2, 談冰暢1, 李寬意1,*

1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 21008

2. 江南大學(xué), 無(wú)錫 214122

沉水植物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者, 其生長(zhǎng)和分布受到諸多環(huán)境因子的影響。文章綜述了沉積物再懸浮對(duì)沉水植物影響的研究進(jìn)展, 總結(jié)了沉積物再懸浮對(duì)湖泊沉水植物光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等方面存在的影響, 并對(duì)存在的問(wèn)題與今后的研究方向進(jìn)行了探討和展望。

沉積物再懸浮; 沉水植物; 光合作用; 生長(zhǎng)

1 前言

風(fēng)浪或魚(yú)類擾動(dòng)造成的沉積物再懸浮是大型淺水湖泊中普遍存在的現(xiàn)象。例如： 張運(yùn)林等[9]通過(guò)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)太湖沉積物懸浮的臨界風(fēng)速在5—6.5 m·s-1之間(四級(jí)風(fēng)), 一旦超過(guò)臨界風(fēng)速, 底部沉積物就會(huì)發(fā)生大規(guī)模的再懸浮。沉積物再懸浮打破了沉積物—水界面的物質(zhì)平衡, 增加了水體懸浮顆粒物濃度, 對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大影響[10-11]。就沉水植物而言, 沉積物再懸浮改變了水下光照條件,從而影響到植物的光合作用[12]; 還可能改變沉水植物與水體間氣體、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交換, 降低溶解無(wú)機(jī)碳的供應(yīng),從而影響沉水植物的生長(zhǎng)、繁殖與分布[13-14]。本文綜述了沉積物再懸浮對(duì)沉水植物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育等生理生態(tài)方面的影響, 以期為沉水植物生理生態(tài)學(xué)研究及沉水植被的恢復(fù)與重建提供科學(xué)參考。

2 沉積物再懸浮的發(fā)生機(jī)制及其對(duì)水體環(huán)境狀態(tài)的影響

2.1 沉積物再懸浮的發(fā)生機(jī)制

自上世紀(jì)80年代起, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者就開(kāi)始對(duì)再懸浮這一現(xiàn)象的發(fā)生機(jī)理進(jìn)行了關(guān)注, 研究發(fā)現(xiàn), 影響沉積物再懸浮的因素主要包括自然因素(風(fēng)、波浪、潮流等)、生物擾動(dòng)(蛤類、水絲蚓等)、人為活動(dòng)(船舶運(yùn)輸、清淤、挖掘采沙、拖網(wǎng)捕魚(yú)等)以及底質(zhì)條件(床面形態(tài)、沉積物中值粒徑、容重等)。因此,外力干擾是沉積物再懸浮的動(dòng)力來(lái)源。當(dāng)外力干擾產(chǎn)生的切應(yīng)力達(dá)到可搬動(dòng)沉積物顆粒的程度時(shí)再懸浮發(fā)生, 這時(shí)的切應(yīng)力是沉積物再懸浮的臨界切應(yīng)力。不同強(qiáng)度的外力干擾在沉積物表面產(chǎn)生的切應(yīng)力大小不同, 切應(yīng)力越大, 沉積物再懸浮的強(qiáng)度越大。沉積物再懸浮量與切應(yīng)力間的關(guān)系可用如下關(guān)系式描述：

其中, R(kg·m-2·s-1)為沉積物再懸浮過(guò)程中進(jìn)入水體中的顆粒物通量; τ(N·m-2)為干擾在水體沉積物表面產(chǎn)生的切應(yīng)力; τc(N·m-2)為沉積物顆粒發(fā)生再懸浮的臨界切應(yīng)力; M(kg·m-2·s-1)為沉積物再懸浮系數(shù)。M值的大小取決于沉積物性質(zhì), 包括沉積物類型、組成、密度及厚度以及環(huán)境因素。當(dāng)τ＜τc時(shí), 沉積物顆粒不會(huì)發(fā)生再懸浮; τ＞τc時(shí), 沉積物顆粒發(fā)生再懸浮, 且進(jìn)入水體的顆粒物量隨著切應(yīng)力的增加而線性增加。國(guó)內(nèi)秦伯強(qiáng)等[15-16]在野外調(diào)查觀測(cè)與實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)分析的基礎(chǔ)上, 發(fā)現(xiàn)太湖中沉積物懸浮主要是由波動(dòng)作用引起的, 太湖水土界面處物質(zhì)交換主要發(fā)生在沉積物表層5—10 cm范圍內(nèi), 在所有觀測(cè)時(shí)刻中, 切應(yīng)力最大為0.07 N·m-2。此外, Hawley[17]對(duì)在幾個(gè)不同風(fēng)暴影響下所計(jì)算出的最小切應(yīng)力為0.071 N·m-2, 而其認(rèn)為一般情況下能引起懸浮的臨界應(yīng)力為0.1 N·m-2。研究表明湖泊沉積物再懸浮的臨界切應(yīng)力一般在0.01—0.1 N·m-2之間。

2.2 沉積物再懸浮改變水體環(huán)境狀態(tài)

中國(guó)某物流集團(tuán)高管則給出了自己的判斷。他認(rèn)為，中美貿(mào)易戰(zhàn)會(huì)對(duì)中國(guó)的家具行業(yè)、高新行業(yè)、機(jī)械行業(yè)、鋼鐵行業(yè)、紙制品行業(yè)以及服裝行業(yè)造成重大影響，這些行業(yè)的進(jìn)出口會(huì)受到嚴(yán)重影響。

淺水湖泊沉積物再懸浮影響水生態(tài)系統(tǒng)的物理和生物過(guò)程,比如降低水體透明度與真光層深度等,并對(duì)湖泊物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生重要影響。如果湖泊沉積物是被污染的, 再懸浮還會(huì)增加水體有害物質(zhì)的濃度,影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)[18]。

沉積物再懸浮加劇了營(yíng)養(yǎng)鹽輸出從而對(duì)湖泊物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生重要影響。有研究表明沉積物再懸浮促進(jìn)了磷酸鹽由沉積物向水體中的擴(kuò)散, 其釋放量和懸浮顆粒物含量呈正比[19]; 同時(shí)還會(huì)釋放大量氨氮,其量級(jí)接近沉積物-水界面氨氮的擴(kuò)散通量[20], 并且由于NO2--N是NH4+-N和NO3--N之間的一個(gè)中間產(chǎn)物,所以其變化受多種因素和過(guò)程的影響, 主要與沉積物中有機(jī)質(zhì)的降解和間隙水中營(yíng)養(yǎng)鹽的分子擴(kuò)散作用等有關(guān)。錢(qián)嫦萍等[21]模擬研究了崇明東灘沉積物再懸浮對(duì)沉積物-水界面N、P交換行為的影響, 發(fā)現(xiàn)再懸浮促進(jìn)了沉積物中三態(tài)氮和無(wú)機(jī)磷的釋放, 使上覆水體中N、P含量升高。S?ndergaard等[22]通過(guò)對(duì)Arreso湖(丹麥, 面積41 km2, 平均水深3 m)的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 動(dòng)力懸浮導(dǎo)致湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加, 可以達(dá)到原先濃度的20—30倍數(shù)量級(jí)。Gons等[23]通過(guò)對(duì)一個(gè)小型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的再懸浮作用研究發(fā)現(xiàn),再懸浮過(guò)程中向水體輸入的顆粒有機(jī)碳是浮游植物白天固定碳的12—15倍。

沉積物再懸浮還增加了上覆水體中的顆粒態(tài)和水溶態(tài)重金屬濃度。Kalnejais等[24]發(fā)現(xiàn)當(dāng)干擾產(chǎn)生的切應(yīng)力超過(guò)臨界切應(yīng)力導(dǎo)致沉積物再懸浮后, 隨著切應(yīng)力的增大上覆水體中顆粒態(tài)重金屬含量快速增加, 其中Ag、Cu、Pb在最初再懸浮顆粒物中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高, 富集程度最大, 之后隨著切應(yīng)力的增加而降低, 直至與沉積物本底值相近。除此之外,再懸浮使還原態(tài)沉積物暴露于有氧環(huán)境, 沉積物中有機(jī)質(zhì)結(jié)合態(tài)重金屬因有機(jī)質(zhì)氧化降解而釋放是另一個(gè)重要的沉積物再懸浮-重金屬釋放途徑[25]。不同金屬硫化物的穩(wěn)定性和氧化速率不同, 再懸浮引起的沉積物硫化物氧化-釋放各種重金屬的速率亦不同。短期再懸浮實(shí)驗(yàn)表明, FeS和MnS在短時(shí)間(幾分鐘)內(nèi)就能迅速被氧化, 而ZnS、CuS、PbS和CdS在幾個(gè)小時(shí)內(nèi)能保持相對(duì)穩(wěn)定[26], 而且沉積物金屬硫化物氧化后Zn的釋放速率低于Pb和Cu, Cd的釋放又比Cu和Zn延遲很多[27-28]。因此, 沉積物再懸浮導(dǎo)致重金屬由相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)合態(tài)向易于生物利用的形態(tài)轉(zhuǎn)變,增加了水體中重金屬的生物有效性及毒害風(fēng)險(xiǎn)。

隨著城市化、工業(yè)化以及農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的不斷發(fā)展,全球大部分的河、湖和海洋中殺蟲(chóng)劑、PCBs、PAHs以及其他有害化學(xué)元素含量急劇上升。由于沉積作用,水底沉積物成為這些污染物載體。而這些被污染的沉積物在水動(dòng)力條件(潮汐、風(fēng)、波浪、地震、航運(yùn)、疏浚工程等等)和生物擾動(dòng)作用(底棲、鉆孔等)下又可被揚(yáng)起發(fā)生再懸浮,吸附在懸浮沉積物上的污染物質(zhì)由無(wú)氧環(huán)境進(jìn)入有氧環(huán)境中將會(huì)被再一次釋放出來(lái),對(duì)水環(huán)境造成二次污染。已污染沉積物的再懸浮已被確認(rèn)為是有機(jī)污染物(PAHs, PCBs和類醇)、放射性元素、一些微量金屬元素以及營(yíng)養(yǎng)鹽等遷移和輸送的一個(gè)重要過(guò)程。

3 沉積物再懸浮抑制沉水植物光合作用

3.1 沉積物再懸浮導(dǎo)致水下光強(qiáng)減弱

懸浮顆粒物通過(guò)吸收和散射作用影響水下光量。懸浮顆粒物增加了對(duì)光的吸收, 致使漫射衰減系數(shù)增加, 其中以非藻類顆粒物的吸收占主導(dǎo), 一般超過(guò)40%, 總吸收對(duì)漫射衰減的貢獻(xiàn)也在40%以上[29]。此外, 懸浮顆粒物還增強(qiáng)光的散射, 湖水中懸浮物粒徑越大, 散射和消光系數(shù)越大, 對(duì)湖面反照率的貢獻(xiàn)也越大。懸浮物質(zhì)對(duì)水下光量的吸收、散射作用增加了湖水光學(xué)衰減系數(shù), 降低了湖水透明度和真光層深度, 使得混濁水體中的光強(qiáng)隨水深和濁度的增加而明顯降低[30]。秦伯強(qiáng)和張運(yùn)林等[31]通過(guò)水動(dòng)力模擬實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn), 風(fēng)浪擾動(dòng)引起水中懸浮物增加是改變水下光照分布的主要原因, 受動(dòng)力擾動(dòng)后懸浮物濃度增加、水體光學(xué)衰減系數(shù)從靜止時(shí)的1 m-1增加到小水流時(shí)的2 m-1和大水流4 m-1,真光層深度也由最初的 4 m 降到 2 m 和 1 m。

沉積物再懸浮不僅會(huì)使光量衰減, 還會(huì)使光質(zhì)發(fā)生顯著變化。在渾濁水體中, 長(zhǎng)波光如遠(yuǎn)紅光(FR)被吸收, 造成紅光/遠(yuǎn)紅光(R：FR)比值增加; 同時(shí)光又被散射, 短波光(紫外光和藍(lán)光)也被吸收, 導(dǎo)致此類水體中綠光穿透性強(qiáng)。張運(yùn)林等[32]對(duì)長(zhǎng)江中下游湖泊龍感湖的野外觀測(cè)中發(fā)現(xiàn), 在小風(fēng)和中風(fēng)浪作用下, 衰減系數(shù)最小值出現(xiàn)在580 nm附近的綠光波段, 大風(fēng)浪時(shí)最小值則出現(xiàn)在700 nm的紅光波段。

3.2 沉積物再懸浮影響沉水植物光合作用

沉積物再懸浮增加了水體濁度, 導(dǎo)致水下光照強(qiáng)度減弱[33], 從而影響植物的光合作用[34]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是評(píng)估葉片光合機(jī)構(gòu)PSII的指標(biāo)。沉積物再懸浮會(huì)導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量、葉綠體光合作用過(guò)程中PSII活性( 光合作用有效量子產(chǎn)量)、光合速率均呈下降趨勢(shì), 這可能是由于植物可利用光能減少、出現(xiàn)光譜缺失, 以至相應(yīng)的色素和光合元件發(fā)育停滯[35-36]。并且最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)值的降低隨水體濁度的增加呈增加趨勢(shì), 高濁度水體還導(dǎo)致吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額(qP)減少, PSII中開(kāi)放的反應(yīng)中心比例和參與CO2固定的電子數(shù)降低[37]。另外, 電子在光合鏈中的傳遞速率(ETR)隨水體濁度升高顯著下降, 導(dǎo)致參與CO2固定的電子減少, 葉片的電子庫(kù) (卡爾文循環(huán))以及固定的CO2量也逐漸減少, 最終光合作用暗反應(yīng)所需的能量和還原力減少, 光合作用降低。

水體濁度對(duì)沉水植物光合機(jī)構(gòu)PSII的影響還體現(xiàn)在葉片對(duì)光的響應(yīng)能力上, 即植物的快速光響應(yīng)曲線(RLC)?？焖俟忭憫?yīng)曲線(RLC)為電子傳遞速率隨光強(qiáng)的變化曲線,以反映葉片的實(shí)際光化學(xué)效率。有實(shí)驗(yàn)證明, 隨溶液懸浮泥沙濁度的升高植株光響應(yīng)能力呈顯著下降趨勢(shì)。李強(qiáng)等[38]發(fā)現(xiàn)不同濁度中植株的最大相對(duì)電子傳遞效率(ETRmax)出現(xiàn)顯著差異, 表現(xiàn)出對(duì)照＞30 NTU＞60 NTU＞90 NTU的趨勢(shì); 萌發(fā)苗的最小飽和光照強(qiáng)度(EK)隨水體濁度的增加呈下降趨勢(shì), 在對(duì)照和30 NTU水體中為500 (μmol photon·m-2·s-1), 而在60、90 NTU水體中下降至174 (μmol photon·m-2·s-1), 說(shuō)明水體濁度導(dǎo)致了萌發(fā)苗光響應(yīng)能力的顯著降低。

沉積物再懸浮對(duì)沉水植物的影響并非只是遮光作用, 還可能導(dǎo)致沉水植物與水體間氣體、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換的改變, 不利于植物光合系統(tǒng)的發(fā)育[13]。懸浮顆粒物附著在植物葉片表面會(huì)使植物體內(nèi)ATP含量大幅上升, 增強(qiáng)葉器官的呼吸作用[39]。因?yàn)槌了参餅榫S持正常生命活動(dòng)所需要的能量,不得不增強(qiáng)呼吸作用, 提高氧化磷酸化, 從而消耗大量光合產(chǎn)物, 減少了其用于形態(tài)建成和繁殖的物質(zhì)支出,最終影響其種群的擴(kuò)展, 這也是湖泊沉水植物種群退化的重要機(jī)制之一。另外, 附著在葉片上的懸浮顆粒還會(huì)干擾CO2的交換, 加上覆蓋層阻擋光線,使光合強(qiáng)度下降, 淀粉生成減少。Ruiz和Romero[40]研究發(fā)現(xiàn), 水體混濁度增加造成的光照強(qiáng)度下降能夠限制大洋聚傘藻(Posidonia oceanic)的光合作用,并造成其地下莖光合產(chǎn)物-淀粉的含量下降。

4 沉積物再懸浮影響沉水植物生長(zhǎng)

4.1 水體濁度升高抑制沉水植物生長(zhǎng)繁殖

沉積物再懸浮對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響主要表現(xiàn)在對(duì)沉水植物萌發(fā)率、株高、葉片數(shù)、生物量等方面, 而這些影響主要是由沉積物再懸浮增加水體濁度、降低水下光強(qiáng)所致。

水體濁度會(huì)影響沉水植物萌發(fā)速率以及幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。李強(qiáng)等[41]發(fā)現(xiàn)隨著水體濁度的增加以及光照強(qiáng)度的下降, 菹草(Potamogeton cripus)萌發(fā)率、萌發(fā)苗株高和葉片數(shù)均顯著降低, 并且濁度越高、時(shí)間越長(zhǎng), 抑制作用越明顯, 葉片上部顏色變淡、發(fā)黃, 甚至導(dǎo)致地上部分葉片完全腐爛(視為死亡)。王文林等[42]研究表明, 當(dāng)水體渾濁度≥120 NTU超過(guò)10 d, 菹草幼苗的生長(zhǎng)就會(huì)表現(xiàn)出明顯的抑制, 更長(zhǎng)時(shí)間的脅迫(80 d)則造成菹草幼苗的大量死亡。潘國(guó)權(quán)等[17]認(rèn)為在低濁度水體中, 苦草幼苗短期內(nèi)具有對(duì)低光逆境的適應(yīng)而會(huì)出現(xiàn)幼苗葉長(zhǎng)和葉片數(shù)增加的現(xiàn)象, 且具有較高的光能利用率, 然而隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)和水體濁度的增加, 也會(huì)出現(xiàn)以上抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象。

水體濁度還對(duì)沉水植物成體植株的生物量有重要影響。謝貽發(fā)等[43]通過(guò)室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 在有沉積物再懸浮的處理組中, 苦草和馬來(lái)眼子菜(Potamogeton malaianus)的總生物量、地上部分生物量、地下部分生物量分別降低了35%、30%、45%和31%、27%、52%, 顯著低于沒(méi)有沉積物再懸浮的對(duì)照組中的生物量。劉偉龍等[44]研究馬來(lái)眼子菜生物量在不同水域的變化特征時(shí)發(fā)現(xiàn), 濁度低、透明度高的水體中, 馬來(lái)眼子菜分布的密度和生物量均高于濁度高、透明度低的水體; 馬來(lái)眼子菜匍匐于水面的莖葉形成的冠層與水體透明度顯著負(fù)相關(guān), 85%的葉片分布在透明度范圍以內(nèi)?？嗖莸姆痔Y組織分布在葉子的基部, 植株完全分布于水體中, 苦草葉片生長(zhǎng)最活躍的部位是在葉片下端2 cm處, 相對(duì)于馬來(lái)眼子菜更容易受到沉積物再懸浮的影響。而馬來(lái)眼子菜具有頂端分裂組織, 葉片非常接近水面, 一旦馬來(lái)眼子菜初始的繁殖體有足夠的能量使頂端分生組織到達(dá)水面, 那么即使到達(dá)植株基部的光照不足, 其主要的生長(zhǎng)組織也可以在光線充足的環(huán)境下生長(zhǎng)。

水體濁度除了影響沉水植物的生長(zhǎng)外, 對(duì)其繁殖也有抑制作用。對(duì)于克隆植物, 子株與母株之間有聯(lián)系的通道, 它們通過(guò)通道可以進(jìn)行物質(zhì)交換。因此, 母株的生長(zhǎng)狀況可以影響到其克隆繁殖。一旦水下光照減弱, 母株生長(zhǎng)受到抑制, 克隆繁殖也將受到影響。已有實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證, 有沉積物再懸浮的處理組中植株分蘗少, 塊莖數(shù)量也比對(duì)照組減少了44%[51]。

4.2 水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加影響沉水植物生長(zhǎng)

沉積物再懸浮也是導(dǎo)致湖泊中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放的主要?jiǎng)恿χ籟45], 懸浮過(guò)程中由于吸附-解吸作用造成營(yíng)養(yǎng)鹽在沉積物和水體間遷移, 沉積物孔隙水中的營(yíng)養(yǎng)鹽也因此得以釋放, 導(dǎo)致上覆水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度突然上升, 繼而影響沉水植物的生長(zhǎng)繁殖。

水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過(guò)高會(huì)對(duì)沉水植物生長(zhǎng)產(chǎn)生直接毒害作用。已有研究表明, 銨態(tài)氮是沉水植物生長(zhǎng)所需要的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 但是高濃度的銨態(tài)氮對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)有抑制作用, 甚至?xí)苯訉?dǎo)致其消亡[46]。由于過(guò)量的NH4+-N抑制了Mg2+的吸收和運(yùn)輸,沉水植物葉片的可溶性蛋白含量顯著下降, 會(huì)抑制植物的光合作用、破壞植物的光合作用系統(tǒng)[47]。另外, 高濃度的銨態(tài)氮會(huì)誘導(dǎo)沉水植物產(chǎn)生氧化應(yīng)激,誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化酶SOD、POD、CAT等活性發(fā)生變化,使植物體受到氧化損傷且導(dǎo)致植物體內(nèi)碳氮代謝的不平衡[48-50]。顏昌宙等[51]比較研究了不同濃度0.5、1、2、4、8、16 mg·L-1的氨氮對(duì)輪葉黑藻(Hydrilla verticillata)的生理生化影響, 發(fā)現(xiàn)當(dāng)濃度超過(guò)4 mg·L-1時(shí), 輪葉黑藻的葉綠素、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量在第24天有明顯降低,表明植物機(jī)體光合能力降低、代謝受到干擾。

高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度還會(huì)通過(guò)促進(jìn)浮游藻類、附著藻類生長(zhǎng)對(duì)沉水植物產(chǎn)生間接影響[52]。首先, 某些浮游藻類在生長(zhǎng)過(guò)程中釋放出來(lái)的毒素, 會(huì)對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)與發(fā)育產(chǎn)生抑制作用[53]。浮游藻類產(chǎn)生的化感物質(zhì)會(huì)抑制沉水植物葉綠素的合成[54]、阻斷葉片內(nèi)光電子的傳遞, 從而抑制了沉水植物的光合作用[55-56], 并且這種抑制作用會(huì)隨著水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的增加而增大[57]。其次, 浮游藻類、附著藻類通過(guò)遮光作用, 使沉水植物無(wú)法獲得生長(zhǎng)所必需的光[58],并在植物表面形成一個(gè)高O2、高pH、低CO2的環(huán)境,從而抑制了沉水植物的光合作用, 是沉水植被在富營(yíng)養(yǎng)化水體中退化的關(guān)鍵因子[59-60]。Roberts等[61]研究表明, 附著生物對(duì)光合有效輻射的吸收可高達(dá)80%以上, 它們減少到達(dá)宿主植物表面的光合有效輻射, 直接影響宿主的光合速率, 進(jìn)而影響宿主植物的生長(zhǎng)。最后, 浮游藻類與附著藻類還與沉水植物競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)成分, 抑制沉水植物的生長(zhǎng)。附著生物層阻礙宿主植物對(duì)水柱中營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收利用, 尤其是對(duì)無(wú)機(jī)碳的吸收利用, 也會(huì)影響宿主植物的光合作用[62]。

4.3 水體重金屬污染毒害破壞沉水植物生理生態(tài)結(jié)構(gòu)

由于表層沉積物往往是重金屬物質(zhì)的載體, 在外力作用下沉積物可懸浮顆粒物常發(fā)生再懸浮,使上覆水體中的顆粒態(tài)和水溶態(tài)重金屬濃度提高, 造成水體次生污染, 對(duì)水生植物產(chǎn)生直接的作用[63-64]。

水體重金屬濃度提高對(duì)沉水植物的毒害作用,首先表現(xiàn)在影響沉水植物的形態(tài)和顯微結(jié)構(gòu)特征方面。不僅會(huì)使葉綠體的類囊體排列紊亂, 線粒體成空泡狀, 還會(huì)使細(xì)胞核核膜斷裂, 核仁散開(kāi)。而葉綠體是光合作用的主要器官, 被膜斷裂和解體必將極大削弱植物光合作用的效率。線粒體作為細(xì)胞的“動(dòng)力站”, 前人研究認(rèn)為空泡化會(huì)造成其全部功能的喪失, 核膜斷裂和染色質(zhì)散出也將使細(xì)胞核喪失正常的調(diào)控功能。王模善等[65]研究了重金屬鎘對(duì)3種沉水植物的影響, 發(fā)現(xiàn)隨著鎘濃度的增加和處理時(shí)間的增長(zhǎng), 3種植物逐漸表現(xiàn)出受毒害反應(yīng), 而且受毒害程度越來(lái)越深,具體表現(xiàn)為植物外觀不健康、萎蔫,逐漸出現(xiàn)失綠、變黃現(xiàn)象,嚴(yán)重時(shí)植株斷裂, 直至死亡。施國(guó)新等[66]研究證實(shí), Cr6+、As3+對(duì)細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)與非膜結(jié)構(gòu)都產(chǎn)生毒害作用, 輪葉黑藻葉細(xì)胞隨著毒害程度的加重, 核仁消失, 核膜破裂, 葉綠體和線粒體解體, 質(zhì)壁分離使胞間連絲拉斷, 最后細(xì)胞死亡。

其次, 重金屬還會(huì)影響沉水植物抗氧化相關(guān)的酶活性變化[67-68]。POD, CAT是植物體內(nèi)酶促防御系統(tǒng)的3個(gè)重要保護(hù)酶。其中SOD能清除O2, 形成H2O2, POD和CAT協(xié)同作用形成H2O。三者協(xié)調(diào)一致,能有效的阻止O2、H2O2在植物細(xì)胞內(nèi)的累積, 使生物自由基的產(chǎn)生和清除維持動(dòng)態(tài)平衡, 從而防止自由基毒害。但當(dāng)重金屬濃度過(guò)高時(shí), 它們對(duì)活性氧的清除能力已大大削弱, 已經(jīng)不能阻止自由基在細(xì)胞內(nèi)的過(guò)量累積, 因此, 自由基不可避免的將對(duì)膜系統(tǒng)造成膜脂過(guò)氧化作用, 導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂。陳愚等[69]認(rèn)為一定濃度的鎘能誘導(dǎo)沉水植物的硝酸還原酶活性, 抑制超氧化物歧化酶活性, 從而破壞沉水植物的抗氧化防御系統(tǒng)。

最后, 沉積物再懸浮引起水體重金屬濃度提高還會(huì)影響沉水植物的葉綠素、蛋白質(zhì)、光合與呼吸作用等生理生化特征[70]。重金屬離子進(jìn)入植物體內(nèi)干擾了離子間原有的平衡系統(tǒng), 造成正常離子的吸收、運(yùn)輸、滲透和調(diào)節(jié)方面的障礙, 從而使代謝紊亂; 另外, 較多的重金屬有毒離子進(jìn)入植物體內(nèi)后,與某些酶蛋白的非活性基團(tuán)結(jié)合使其變性, 或者取代某些酶和蛋白質(zhì)行使功能時(shí)所必需的特定元素。高濃度重金屬含量還會(huì)影響植物葉綠素, 導(dǎo)致植物缺綠, 加速了植物的衰老。Gupta和Chandra[71]發(fā)現(xiàn), 苦草在不同濃度Hg脅迫下, 葉綠素、蛋白質(zhì)以及 N、P、K含量隨著Hg濃度的增加和處理時(shí)間的延長(zhǎng)而明顯下降。同樣的結(jié)果在吳振斌等[72]的研究中也被證實(shí), 他們還發(fā)現(xiàn)沉水植物的葉綠素a/b比值、凈生產(chǎn)力、呼吸強(qiáng)度隨Hg2+離子濃度增加不斷下降, 且Hg2+、Cd2+對(duì)可溶性蛋白和葉綠素含量以及凈生產(chǎn)力的影響有協(xié)同效應(yīng), 對(duì)呼吸作用的影響有疊加效應(yīng)。

4.4 水體有害化學(xué)元素含量上升危害沉水植物生長(zhǎng)

殺蟲(chóng)劑、除草劑、多環(huán)芳烴(PAHs)、多氯聯(lián)苯(PCBs)是環(huán)境中普遍存在的典型持久性有機(jī)污染物(POPs), 可通過(guò)大氣沉降、廢水排放、地表徑流等多種途徑進(jìn)入水體, 并吸附在顆粒物上進(jìn)入沉積物,在沉積物中逐漸積累。當(dāng)沉積物再懸浮時(shí)重新釋放進(jìn)入水體致使水體惡化, 對(duì)水生植物的生理生態(tài)構(gòu)成威脅[73-74]。

有研究表明, 大型水生植物對(duì)除草劑很敏感,絕大多數(shù)除草劑抑制根和莖生長(zhǎng), 抑制植物的呼吸和光合作用。吳曉霞[75]發(fā)現(xiàn)金魚(yú)藻生物量(干重)隨丁草胺(除草劑)濃度的升高顯著下降, 光合放氧速率及呼吸耗氧速率明顯下降,除草劑對(duì)水生植物的毒害有可能影響整個(gè)水生生態(tài)系的功能。劉建武等[76]通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究了PAHs污染對(duì)5種水生植物生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明, PAHs對(duì)水生植物具有某些毒害作用, 導(dǎo)致葉片失綠變黃, 萎蔫甚至腐爛,在高濃度處理組中還出現(xiàn)成熟葉片由綠變紫紅的癥狀。且隨著濃度的增加(1.2 mg·L-1—16.1 mg·L-1)呼吸強(qiáng)度受到抑制,葉綠素含量降低。另有研究表明PCBs不僅致使植物體細(xì)胞表現(xiàn)出明顯的“毒性效應(yīng)”, 能夠抑制色素體恢復(fù), 阻止細(xì)胞分裂, 破壞細(xì)胞團(tuán)分散, 畸變細(xì)胞形態(tài), 加速細(xì)胞衰亡等; 還會(huì)干擾植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝, 使蛋白質(zhì)的合成受阻。高濃度的 PCBs使植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除失衡, 造成植物體內(nèi)氧自由基積累, 導(dǎo)致對(duì)植物的損傷。

5 結(jié)論與展望

基于國(guó)內(nèi)外研究成果, 本文系統(tǒng)闡述了沉積物再懸浮對(duì)沉水植物光合作用和生長(zhǎng)的影響。沉積物再懸浮改變了水體環(huán)境, 如降低水下光強(qiáng)、影響湖泊物質(zhì)循環(huán)、增加水體重金屬濃度等。再懸浮導(dǎo)致的水體環(huán)境變化抑制了沉水植物的光合作用, 影響光合熒光參數(shù), 降低葉片對(duì)光的響應(yīng)能力, 并可能導(dǎo)致植株與水體間氣體交換和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換的改變,最終影響沉水植物的生長(zhǎng)與繁殖。

目前, 關(guān)于沉積物再懸浮對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響研究已取得了較大進(jìn)展, 但仍然存在一些問(wèn)題：(1)沉水植被消亡機(jī)理雖已有大量研究, 但是從沉積物再懸浮的角度來(lái)解釋沉水植被的分布格局、揭示沉水植被消亡機(jī)理還少有報(bào)道。(2)沉積物性質(zhì)不同, 發(fā)生再懸浮時(shí)釋放的物質(zhì)也不同。當(dāng)污染的沉積物發(fā)生再懸浮時(shí)會(huì)向水體中釋放各種溶解態(tài)的有機(jī)、無(wú)機(jī)污染物質(zhì), 這些都有可能影響沉水植物的生長(zhǎng)發(fā)育。因此, 不同性質(zhì)沉積物再懸浮對(duì)沉水植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響還需深入研究。(3)全球變暖導(dǎo)致許多湖區(qū)水位下降, 是否會(huì)加劇沉積物再懸浮對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響?目前有關(guān)沉積物再懸浮對(duì)沉水植物的影響研究大都為環(huán)境條件相對(duì)簡(jiǎn)單的室內(nèi)實(shí)驗(yàn), 真正意義上復(fù)雜多變的野外實(shí)驗(yàn)較少。怎樣在全球變暖的大背景下結(jié)合天氣、溫度、光照、風(fēng)浪、降水等綜合因素來(lái)研究沉積物再懸浮對(duì)沉水植物的影響是今后研究工作的重點(diǎn)。(4)魚(yú)類、風(fēng)浪引起的沉積物再懸浮主要以無(wú)機(jī)懸浮顆粒為主, 是否可以利用短食物鏈的濾食性生物, 例如背角無(wú)齒蚌(Anodontawoodiana)、三角帆蚌(Hyriopisiscumingii)、河蜆(Corbicula fluminea)等, 過(guò)濾懸浮顆粒物以起到增加水體透明度、改善水質(zhì)的作用從而促進(jìn)沉水植物生長(zhǎng)？這也許可以作為生態(tài)修復(fù)的有效途徑之一。

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Research progress in the effect of sediment resuspension on the photosynthesis and growth of submerged macrophytes

GU Jiao1, NING Xiaoyu1, JIN Hui1,2, HE Hu1, ZHU Xiaolong1,2, TAN Bingchang1, LI Kuanyi1*

1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography & Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
2. Jiangnan University, Wuxi 214122, China

As an important primary producer, submerged macrophytes, whose growth and distribution are influenced by various environmental factors, plays a critical role in aquatic ecosystem. The research progress was reviewed on the effect of the sediment resuspension on the submerged macrophytes, including impact on the photosynthesis, growth and reproduction of submerged macrophytes. It discusses the problems existing in the present study and proposes the perspectives on the future research.

sediment resuspension; submerged macrophytes; photosynthesis; growth

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.031

Q178.1

A

1008-8873(2016)01-200-09

2015-01-22;

2015-03-13

國(guó)家水專項(xiàng)(2012ZX07101013); 國(guó)家自然科學(xué)基金(41571086; 31370477)以及中科院重點(diǎn)項(xiàng)目（KFZD-SW-302-02）聯(lián)合支持。

谷嬌(1988—), 女, 山西陽(yáng)泉人, 在讀博士, 主要從事湖泊生物與生態(tài)學(xué)研究, E-mail： 704749506@qq.com

*通信作者：李寬意(1971—), 男, 博士, 研究員, 主要從事湖泊生態(tài)學(xué)及恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究, E-mail： kyli@ niglas. ac.cn

谷嬌, 寧曉雨, 靳輝, 等. 沉積物再懸浮對(duì)淺水湖泊沉水植物光合作用及生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(1)：200-208.

GU Jiao, NING Xiaoyu, JIN Hui, et al. Research progress in the effect of sediment resuspension on the photosynthesis and growth of submerged macrophytes[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 200-208.