譚娟，蒲德永，張耀光

（1.西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/淡水魚(yú)類(lèi)資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715；2.懷化學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，湖南懷化418008）

南方鲇尾部神經(jīng)分泌系統(tǒng)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及繁殖前后的變化

譚娟1，2，蒲德永1，張耀光1

（1.西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/淡水魚(yú)類(lèi)資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715；2.懷化學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，湖南懷化418008）

以重要經(jīng)濟(jì)大型魚(yú)類(lèi)南方鲇為實(shí)驗(yàn)材料，采用解剖學(xué)、組織學(xué)方法和透射電鏡技術(shù)對(duì)其尾部神經(jīng)分泌系統(tǒng)（caudal neurosecretory system，CNSS）的形態(tài)結(jié)構(gòu)和繁殖前后的結(jié)構(gòu)變化作了比較研究.結(jié)果顯示：南方鲇CNSS主要由尾垂體、軸突和Dahlgren細(xì)胞3部分組成；尾垂體體積較大，屬于單個(gè)連續(xù)型，有倒三角錐形和近似蝌蚪形兩種形態(tài)；軸突主要是無(wú)髓神經(jīng)纖維；Dahlgren細(xì)胞主要分布在尾部最后3段脊髓中，可分為Ⅰ型和Ⅱ型細(xì)胞，兩種細(xì)胞大小形態(tài)存在顯著差異，在繁殖前后形態(tài)結(jié)構(gòu)也存在顯著變化.繁殖前，Dahlgren細(xì)胞突起及末梢內(nèi)充滿電子密度高和低兩種類(lèi)型的分泌顆粒，細(xì)胞器豐富；繁殖后，細(xì)胞內(nèi)分泌顆粒及核糖體急劇減少，線粒體空泡化，RER管腔膨大.

南方鲇；尾部神經(jīng)分泌系統(tǒng)；形態(tài)；結(jié)構(gòu)；繁殖

尾部神經(jīng)分泌系統(tǒng)（Caudal Neurosecretory System，CNSS）是類(lèi)似于脊椎動(dòng)物下丘腦-神經(jīng)垂體的一種結(jié)構(gòu)，是魚(yú)類(lèi)所特有的一個(gè)神經(jīng)分泌系統(tǒng)，位于脊髓末端，包括神經(jīng)分泌細(xì)胞、軸突和神經(jīng)分泌區(qū)（尾垂體）3部分[1，2].已有大量研究表明，CNSS可分泌一種稱(chēng)為尾緊張素（Urotensin）的多肽，通過(guò)血液循環(huán)在魚(yú)類(lèi)的生殖生理調(diào)控及滲透壓調(diào)節(jié)、心血管調(diào)節(jié)等多方面發(fā)揮重要作用[3-6].此外，陳恒[7-9]等報(bào)道CNSS與魚(yú)類(lèi)繁殖也有密切關(guān)系，CNSS中Dahlgren細(xì)胞的大小及其分泌顆粒的多少以及蛋白質(zhì)含量的變化均隨季節(jié)更替而發(fā)生改變，且結(jié)構(gòu)和內(nèi)含物變化過(guò)程與魚(yú)類(lèi)卵巢發(fā)育過(guò)程有著明顯的平行關(guān)系.朱洪文[10]等發(fā)現(xiàn)鯽魚(yú)CNSS隨著性腺的周期性變化其分泌物也有周期性的變化，從恢復(fù)、累積到充滿和釋放；Sharma[11]、徐根興[12]、Chen[13]和Bentley[14]等在麗塔鲇（Rita rita）、團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）、印度鲇（Silurus wynaadensis）和雙斑絢鲇（Ompokbi maculatus）的尾垂體中亦發(fā)現(xiàn)類(lèi)似狀況；另外，梁子卿[15]、Berlind[16]等研究均發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)CNSS的粗提液或尾緊張素通過(guò)協(xié)同誘導(dǎo)蟾蜍體外跌卵或致使輸精導(dǎo)管收縮等對(duì)生殖系統(tǒng)起作用.盡管CNSS功能和作用機(jī)制研究已有大量相關(guān)報(bào)道，但仍存在很大爭(zhēng)議，暫未形成統(tǒng)一定論.

南方鲇（Silurus meridionalis Chen）屬鲇形目，鲇科，鲇屬，是我國(guó)特有大型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，個(gè)體大，生長(zhǎng)快，肉鮮昧美，深受廣大民眾喜愛(ài)，具有很高的市場(chǎng)價(jià)值.張耀光[17]、王德壽[18]、謝碧文[19]等對(duì)該魚(yú)的生物學(xué)特性、形態(tài)發(fā)育等各方面都作了大量研究，有關(guān)該魚(yú)CNSS的形態(tài)結(jié)構(gòu)等研究國(guó)內(nèi)外尚未見(jiàn)報(bào)道.作者通過(guò)比較成魚(yú)不同時(shí)期CNSS的形態(tài)、結(jié)構(gòu)初步探討CNSS與繁殖的相關(guān)性，為豐富鲇形目魚(yú)類(lèi)CNSS的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生殖生理等研究奠定基礎(chǔ)，也為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)鲇魚(yú)養(yǎng)殖提供參考資料.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

南方鲇系采自嘉陵江合川-北碚江段的野生個(gè)體，以及銅梁等地網(wǎng)箱養(yǎng)殖個(gè)體，體長(zhǎng)65～103 cm，共計(jì)50尾.繁殖前材料（性腺發(fā)育至Ⅴ期）為性成熟個(gè)體，經(jīng)人工催產(chǎn)，輕壓腹部能排卵或排精，繁殖后材料（性腺發(fā)育為Ⅵ期）于排出卵?；蚓?4 h至7 d之間取材.

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 CNSS形態(tài)學(xué)材料處理

本實(shí)驗(yàn)采用健康活潑南方鲇個(gè)體，測(cè)量常規(guī)生物學(xué)數(shù)據(jù)，脊椎骨鑒定年齡.從倒數(shù)10-12個(gè)脊椎骨處斷尾，依次向后剝離一側(cè)椎弓，暴露脊髓，Nikon C-BD230體式鏡下觀察外部形態(tài)，照相，測(cè)量.

1.2.2 組織學(xué)的顯微結(jié)構(gòu)觀察

不同個(gè)體脊髓段分別用Bouin’s液固定，石蠟包埋，連續(xù)切片，5-7μm，分別做H.E染色、Mallory以及Heidenhain AZAN三色法染色.以上所有結(jié)果均在Nikon Eclipse 80i顯微觀察，Nikon ACT-2U系統(tǒng)下照相.

1.2.3 CNSS超微結(jié)構(gòu)材料的處理

選取性腺分別處于Ⅲ期、Ⅴ期和Ⅵ期的個(gè)體，斷尾，取出最后一段尾部脊髓及其相連的尾垂體，置于預(yù)冷的2.5%戊二醛固定，將材料塊修整成1mm＊1mm＊1mm大小，4℃過(guò)夜.1%鋨酸（4℃）后固定3-4 h，丙酮脫水，環(huán)氧丙烷透明，Epon812包埋，40-60 nm超薄切片，檸檬酸鉛和醋酸鈾雙重染色，H-300型透射電鏡觀察，照相. Image-proPlus 5.1圖象處理軟件下隨機(jī)挑選20個(gè)細(xì)胞及其內(nèi)部細(xì)胞器進(jìn)行測(cè)量、統(tǒng)計(jì).

2 結(jié)果

2.1 南方鲇CNSS的解剖結(jié)構(gòu)

南方鲇尾部脊髓逐漸變細(xì)，在最后一個(gè)脊椎骨所對(duì)應(yīng)脊髓的腹面有明顯膨大，即尾垂體，與脊髓過(guò)渡連續(xù)，共用外層脊膜，相應(yīng)脊椎骨的椎體背面也具特有的凹陷結(jié)構(gòu)，尾垂體背部往后延伸為終絲.南方鲇尾垂體的形態(tài)主要有3個(gè)特點(diǎn)：（1）屬單個(gè)尾垂體，與脊髓過(guò)渡無(wú)明顯分界，但可分為兩種形態(tài)（圖版Ⅰ：1，2），一種近似倒三角錐形，側(cè)面觀前端圓脹，往后逐漸縮??；另一種近似蝌蚪形，分為連續(xù)的兩部分，前部分突起明顯，近圓形，體積較大，往后陡然下陷與脊髓平行，形成一段背腹扁平突起，尾部仿如錘頭柄部，柄部中間縱軸方向可見(jiàn)明顯淺溝.（2）不同生活環(huán)境來(lái)源的南方鲇的脊髓外包的脊膜上均有黑色素細(xì)胞分布，但養(yǎng)殖個(gè)體呈明顯黑色，而野生個(gè)體表面呈淡灰色.推測(cè)可能與光照時(shí)間和光照強(qiáng)度有關(guān)，江河野生個(gè)體長(zhǎng)期生活在深水底層，陽(yáng)光照射到深水區(qū)時(shí)光線已經(jīng)很弱導(dǎo)致其產(chǎn)生較少黑色素細(xì)胞，而人工養(yǎng)殖個(gè)體大多生活在淺塘，受光照影響較大故產(chǎn)生較多黑色素細(xì)胞.（3）比較同一年齡段尾垂體大小，發(fā)現(xiàn)野生個(gè)體的尾垂體比養(yǎng)殖個(gè)體的稍大，如同屬4+齡，體長(zhǎng)體重相近的兩尾南方鲇，野生個(gè)體的尾垂體大小為3 053 μ m×1 282 μ m×1 446 μ m，而人工養(yǎng)殖的大小為3 049 μ m×1 162 μ m×1 333 μ m，動(dòng)物的形態(tài)與功能是統(tǒng)一的，推測(cè)可能是由于江河個(gè)體周?chē)h(huán)境較人工養(yǎng)殖環(huán)境變化大，用進(jìn)廢退，故尾垂體較大.

2.2 南方鲇CNSS的顯微結(jié)構(gòu)及繁殖前后變化

南方鲇CNSS主要由Dahlgren細(xì)胞、軸突和尾垂體3部分組成（圖Ⅰ：3）.

圖版Ⅰ 南方鲇CNSS的形態(tài)和顯微結(jié)構(gòu)

2.2.1 尾部神經(jīng)分泌細(xì)胞

南方鲇Dahlgren細(xì)胞集中于最后3個(gè)脊椎骨所對(duì)應(yīng)脊髓的背面灰質(zhì)內(nèi)，緊鄰中央管，特征明顯，胞體較大，大多有3-4個(gè)突起，具有圓形、梭形、三角形等各種形狀，還有方形和多邊形（圖Ⅰ：4）.胞質(zhì)染色不均勻，H. E染色為紅紫色，可能成堿性.核較大，形狀不規(guī)則，近圓形或橢圓，單核或多核.核內(nèi)核仁明顯，H.E染成藍(lán)黑色，強(qiáng)嗜堿性.Dahlgren細(xì)胞根據(jù)胞體大小、形態(tài)、著色性及分布位置等可分為兩類(lèi)（圖Ⅰ：5，6）：一類(lèi)細(xì)胞胞體較大，橫切面形態(tài)不規(guī)則，多為多邊形，一般具2胞核，偶爾可見(jiàn)3胞核，H.E染色胞質(zhì)較淡，稱(chēng)為大型尾部神經(jīng)分泌細(xì)胞即DahlgrenⅠ型細(xì)胞，其分布范圍較廣，遍及3段脊髓，但每一段脊髓內(nèi)DahlgrenⅠ型細(xì)胞分布數(shù)量有所不同，從前往后先是靠近中央管，往尾部方向細(xì)胞數(shù)量逐漸增多且遠(yuǎn)離中央管，靠近尾部末端時(shí)DahlgrenⅠ型細(xì)胞數(shù)量又逐漸減少.經(jīng)測(cè)量統(tǒng)計(jì)，3+齡個(gè)體春季時(shí)DahlgrenⅠ型細(xì)胞橫切面平均面積為867.03±474.44 μ m2（n＝20）.另一類(lèi)稱(chēng)為DahlgrenⅡ型細(xì)胞，胞體橫切面積明顯小于Ⅰ型細(xì)胞，通常呈梭形或圓形，一般是1個(gè)核，H.E染色胞質(zhì)較Ⅰ型細(xì)胞深，分布區(qū)域相對(duì)狹窄，主要集中在中央管腹面的脊髓灰質(zhì)內(nèi)，從中央向四周成索狀排列，春季時(shí)3+齡個(gè)體Ⅱ型細(xì)胞橫切面面積平均為228.47±92.61 μ m2（n＝20）.

Dahlgren細(xì)胞軸突從脊髓腹面向后下方延伸入尾垂體，主要是無(wú)髓神經(jīng)纖維，平行整齊排列，進(jìn)入尾垂體前集合成束.

2.2.2 尾垂體

連續(xù)切片表明尾垂體主要由脊髓灰質(zhì)內(nèi)的Dahlgren細(xì)胞發(fā)出的軸突及毛細(xì)血管組成，但在尾垂體與脊髓之間，有不連續(xù)的結(jié)締組織將其分隔，并在尾垂體內(nèi)將其分成若干個(gè)大小不等的類(lèi)似腔室的區(qū)間，由此將尾垂體分為“皮質(zhì)”和“髓質(zhì)”.皮質(zhì)除結(jié)締組織纖維外還有Dahlgren細(xì)胞軸突以及少量毛細(xì)血管組成，從外層包裹住尾垂體并向內(nèi)逐漸分支，像網(wǎng)格一樣穿插其中，分隔出大小不等的腔室就是髓質(zhì)，染色較深，主要由軸突末梢和毛細(xì)血管組成，還有部分神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（圖Ⅰ：7）.

2.2.3 CNSS繁殖前后主要顯微結(jié)構(gòu)變化

南方鲇CNSS繁殖前后顯微結(jié)構(gòu)差異主要表現(xiàn)在以下3個(gè)方面：（1）細(xì)胞胞體的變化：Dahlgren細(xì)胞從繁殖前胞體較大變成較小，從充滿內(nèi)含物、染色較深變成胞質(zhì)內(nèi)空泡化，推測(cè)可能是繁殖時(shí)期胞體內(nèi)含物排出，導(dǎo)致胞體體積減?。▓DⅠ：5，6）.（2）繁殖前，在最后一段脊髓神經(jīng)分泌細(xì)胞間可見(jiàn)染色均勻、充滿分泌物泡狀結(jié)構(gòu)，即Herring小體，而繁殖后在胞體周?chē)蠖嗍强张轄睿▓DⅠ：8，9）.（3）不同類(lèi)型的神經(jīng)分泌細(xì)胞形態(tài)大小測(cè)量結(jié)果在繁殖前后顯示出明顯差異，詳見(jiàn)表1.DahlgrenⅠ型細(xì)胞繁殖前后胞體面積分別為604.10±355.30 μ m2和262.57±115.23 μ m2（n＝40），DahlgrenⅡ型細(xì)胞在繁殖前后胞體面積分別為136.77±42.21 μ m2和87.00± 34.69 μ m2（n＝40），均有顯著差異，其胞體周長(zhǎng)和胞核的面積、周長(zhǎng)等各項(xiàng)指標(biāo)在繁殖前、后也均有極顯著差異（P＜0.001）.

表1 繁殖前、后不同類(lèi)型Dahlgren細(xì)胞胞體的形態(tài)大小比較（n＝20，±SD）

表1 繁殖前、后不同類(lèi)型Dahlgren細(xì)胞胞體的形態(tài)大小比較（n＝20，±SD）

性腺期D a h l g r e nⅠ型細(xì)胞ⅤD a h l g r e nⅡ型細(xì)胞ⅥⅥ胞體面積（μ m2）6 3 0 . 7 4 ± 4 1 2 . 4 3 9 9 . 5 1 ± 4 0 . 4 1胞體周長(zhǎng)（μ m）1 0 4 . 5 7 ± 3 5 . 2 6 4 1 . 0 4 ± 8 . 2 8胞體長(zhǎng)軸（μ m）1 4 3 . 3 5 ± 7 0 . 7 9 4 6 . 7 4 ± 2 2 . 0 2胞體短軸（μ m）4 6 . 6 8 ± 1 0 . 0 0 2 6 . 0 9 ± 6 . 5 2胞核面積（μ m2）3 4 . 0 6 ± 1 0 . 9 8 1 4 . 1 6 ± 3 . 3 9胞核周長(zhǎng)（μ m）2 4 . 2 2 ± 8 . 2 6 9 . 6 5 ± 2 . 1 2胞核長(zhǎng)軸（μ m）1 5 . 4 1 ± 3 . 7 0 9 . 0 3 ± 3 . 0 4胞核短軸（μ m）1 1 . 9 1 ± 3 . 1 8 6 . 5 2 ± 1 . 6 0 2 8 1 . 4 4 ± 1 1 8 . 0 9 7 1 . 9 5 ± 2 0 . 5 1 9 2 . 9 3 ± 4 5 . 7 8 3 7 . 9 2 ± 9 . 0 0 2 6 . 3 7 ± 1 0 . 4 7 1 4 . 6 5 ± 3 . 8 2 1 2 . 9 9 ± 3 . 4 1 9 . 2 7 ± 3 . 1 8Ⅴ1 3 7 . 8 3 ± 3 1 . 5 65 0 . 5 4 ± 8 . 4 06 1 . 2 1 ± 2 2 . 5 73 0 . 2 0 ± 6 . 0 71 9 . 3 5 ± 5 . 5 81 1 . 0 0 ± 3 . 2 09 . 9 9 ± 2 . 2 97 . 7 1 ± 1 . 5 1

2.3 CNSS的超微結(jié)構(gòu)

2.3.1 Dahlgren細(xì)胞胞體的超微結(jié)構(gòu)

超微結(jié)構(gòu)顯示Dahlgren細(xì)胞兩種類(lèi)型結(jié)構(gòu)差異顯著（圖版Ⅱ：1，2），Ⅰ型Dahlgren細(xì)胞染色較Ⅱ型細(xì)胞深，胞質(zhì)內(nèi)各種細(xì)胞器包括RER、線粒體、核糖體、溶酶體等非常豐富，且Ⅰ型Dahlgren細(xì)胞胞體內(nèi)RER排列整齊，而Ⅱ型細(xì)胞RER明顯減少且排列雜亂；Ⅰ型Dahlgren細(xì)胞核糖體分布密集且大多以多聚核糖體的形式存在，而Ⅱ型細(xì)胞多聚核糖體明顯減少；Ⅰ型Dahlgren細(xì)胞細(xì)胞核形狀不規(guī)則，富含異染色質(zhì)且分布不均勻；而Ⅱ型細(xì)胞細(xì)胞核表面相對(duì)平滑，染色質(zhì)分布相對(duì)均勻.兩種類(lèi)型的Dahlgren細(xì)胞也有相同之處，兩者均有不同密度的電子致密顆粒（圖版Ⅱ：3）.電子致密顆粒多近似圓形，無(wú)規(guī)律的散布在胞體和突起之中，染色的深淺表明電子密度的大小，因此，根據(jù)電子密度大小將分泌顆粒分為Ⅰ型和Ⅱ型顆粒，兩者形態(tài)大小無(wú)顯著性差異，直徑約165.33±34.58 nm（n＝148）.

2.3.2 Dahlgren細(xì)胞軸突的超微結(jié)構(gòu)

超微結(jié)構(gòu)表明Dahlgren細(xì)胞軸突內(nèi)主要包含神經(jīng)原纖維、線粒體等結(jié)構(gòu)，還有少量神經(jīng)分泌顆粒及一些電子透明小泡（圖版Ⅱ：4）.其分泌顆粒與胞體內(nèi)的電子密度相似.電鏡下還可見(jiàn)部分有髓神經(jīng)纖維，髓鞘厚度因其髓鞘板層數(shù)不同而不同，約0.06-4.37 μ m，平均0.32±0.74 μ m（n=34）.有髓神經(jīng)纖維軸突內(nèi)包含物與無(wú)髓神經(jīng)纖維類(lèi)似（圖版Ⅱ：5）.南方鲇Dahlgren細(xì)胞軸突末端根據(jù)內(nèi)含物的不同可分為3種類(lèi)型，一種末端內(nèi)含物主要由電子透明小泡組成，透明小泡直徑為21.13-77.67 nm（n＝42）；另一種末端除包含部分類(lèi)似電子透明小泡外，還有電子致密顆粒，顆粒大小為29.13-157.47 nm（n＝40）；第3種末端是只含有幾個(gè)大空泡，大小為70.42-147.05 nm（n＝30）（圖版Ⅱ：6）.

圖版Ⅱ 南方鲇CNSS的超微結(jié)構(gòu)

電鏡下，Dahlgren細(xì)胞軸突末梢形成的比較常見(jiàn)的突觸是“軸-體”突觸，也可見(jiàn)“軸-樹(shù)”突觸和“軸-軸”突觸.突觸后膜與突觸前膜之間形成對(duì)稱(chēng)性突觸.

2.3.3 尾垂體的超微結(jié)構(gòu)

尾垂體內(nèi)富含突觸和毛細(xì)血管.突觸內(nèi)含物與胞體軸突末端類(lèi)似，主要是分泌顆粒和不同大小的透明小泡，軸突之間以及軸突與血管之間經(jīng)常可見(jiàn)細(xì)胞間連接——橋粒.毛細(xì)血管管道壁很薄，內(nèi)皮細(xì)胞核呈扁平狀或方形，胞質(zhì)較少.毛細(xì)血管管腔內(nèi)偶爾可見(jiàn)一些電子密度偏低的類(lèi)似溶酶體的小泡，小泡內(nèi)可見(jiàn)透明顆粒樣內(nèi)含物.

2.3.4 CNSS繁殖前后超微結(jié)構(gòu)變化

南方鲇CNSS繁殖前后超微結(jié)構(gòu)異同主要表現(xiàn)在以下6個(gè)方面：（1）Dahlgren細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器在繁殖前非常豐富且排列緊密，而繁殖后出現(xiàn)大量空泡，線粒體內(nèi)嵴減少，幾乎呈空泡狀，RER管腔膨大，核糖體數(shù)量也明顯減少（圖版Ⅱ：7，8）.（2）胞質(zhì)內(nèi)溶酶體的變化：繁殖前后Dahlgren細(xì)胞胞體內(nèi)初級(jí)溶酶體和次級(jí)溶酶體數(shù)量及體積均明顯減少，尤其是初級(jí)溶酶體顯著減少，但染色加深，繁殖前有時(shí)可見(jiàn)溶酶體內(nèi)吞分泌顆粒的現(xiàn)象（圖版Ⅱ：9，10）.（3）細(xì)胞核的變化：一般情況下，細(xì)胞核表面平滑，但繁殖前，部分Dahlgren細(xì)胞胞核形成復(fù)雜內(nèi)陷，深度可占胞核短徑三分之一，內(nèi)陷處可見(jiàn)RER、核糖體、分泌顆粒等胞器，在內(nèi)陷最深處還可見(jiàn)大量染色很深的次級(jí)溶酶體聚集（圖版Ⅱ：7，8）.（4）分泌顆粒的變化：繁殖前后Dahlgren細(xì)胞突起及末梢內(nèi)分泌顆粒急劇減少，繁殖后突起內(nèi)主要包含神經(jīng)原纖維和空泡狀的線粒體及電子密度極低的球形小泡.（5）繁殖前，Herring小體體積較大且充滿分泌顆粒；繁殖后，體積明顯縮小并空泡化（圖版Ⅱ：11，12）.（6）毛細(xì)血管在繁殖前后結(jié)構(gòu)變化也比較明顯，開(kāi)始管腔較大，平滑，而后呈萎縮狀，可能主要是由于內(nèi)皮細(xì)胞向管腔內(nèi)形成較多皺褶（圖版Ⅱ：13，14）.

4 討論

4.1 CNSS的形態(tài)結(jié)構(gòu)

尾部神經(jīng)分泌細(xì)胞在脊髓中的分布位置隨著魚(yú)種的不同而有明顯差異.Fridberg[20]等報(bào)道北梭魚(yú)（Albula vulpes）的Dahlgren細(xì)胞主要分布在最后6個(gè)脊椎骨對(duì)應(yīng)的脊髓中，而真鰩（Raja batis）Dahlgren細(xì)胞幾乎在55個(gè)脊椎骨范圍內(nèi)均有分布；Richard[21]、Carla[22]等分別觀察到川鰈（Poecilia sphenops）、巴林口孵非鯽（Oreochromis niloticus）CNSS的Dahlgren細(xì)胞分布在最后8個(gè)和5個(gè)脊椎骨對(duì)應(yīng)的脊髓部位.系統(tǒng)比較發(fā)現(xiàn)，軟骨魚(yú)類(lèi)Dahlgren細(xì)胞分布比較分散[23]，而硬骨魚(yú)類(lèi)Dahlgren細(xì)胞分布比較集中[2]，但暫時(shí)還沒(méi)有直接證據(jù)表明Dahlgren細(xì)胞的多少以及分布位置與功能或分類(lèi)地位相關(guān).與其它硬骨魚(yú)相比，南方鲇的Dahlgren細(xì)胞分布區(qū)域更加集中，且胞體較大，可能與CNSS的功能水平有關(guān).

尾垂體是CNSS的重要組成部分和功能發(fā)揮區(qū)域.根據(jù)尾垂體與脊髓間的形態(tài)差異可分為3類(lèi)，分別是與脊髓過(guò)渡連續(xù)、在過(guò)渡帶有明顯收縮以及與脊髓完全分開(kāi)[2].據(jù)已有報(bào)道，發(fā)現(xiàn)軟骨魚(yú)類(lèi)脊髓末端無(wú)明顯膨大，即神經(jīng)血管區(qū)（此處不能稱(chēng)尾垂體）與脊髓無(wú)明顯區(qū)分；部分原始硬骨魚(yú)類(lèi)如海鰱（Pachycormus）、白斑狗魚(yú)（Esox lucius）、鰻鱺（Anguilla japonica）等尾部脊髓末端有膨大，但是與脊髓過(guò)渡連續(xù)，缺乏明顯差異[20，24]；部分硬骨魚(yú)如北梭魚(yú)既有明顯的尾垂體膨大，與脊髓間有明顯收縮，同時(shí)也有離散的神經(jīng)血管集中區(qū)，介于分散與集中的過(guò)渡類(lèi)型[20]；但多數(shù)硬骨魚(yú)類(lèi)如鯽魚(yú)、川鰈等都是具有明顯的尾垂體結(jié)構(gòu)[11，20].南方鲇與多數(shù)硬骨魚(yú)一樣，尾垂體形成明顯膨大，與脊髓間有明顯的收縮.已有推測(cè)，CNSS中尾垂體的形態(tài)特征表現(xiàn)出系統(tǒng)進(jìn)化的一致性[23]，但至今未形成定論.除此之外，目前已描述的尾垂體在不同物種間具有不同的形態(tài)，比如鱸（Perca fluviatilis）的尾垂體呈圓球形，青魚(yú)及草魚(yú)尾垂體分為左右兩葉[25].但已有報(bào)道表明一個(gè)物種僅有一種類(lèi)型的尾垂體，而南方鲇尾垂體明顯具有兩種形態(tài)，一種腹面觀近似倒三角錐形；另一種近似蝌蚪形.這種情況目前國(guó)內(nèi)外均未見(jiàn)報(bào)道，具體功能有待于深入研究.

4.2 CNSS結(jié)構(gòu)變化與繁殖的關(guān)系

魚(yú)類(lèi)尾部神經(jīng)分泌系統(tǒng)及其分泌物參與機(jī)體多種生理功能調(diào)節(jié)，其中包括參與繁殖調(diào)控.比如朱洪文[10]等觀察鯽魚(yú)的CNSS時(shí)發(fā)現(xiàn)其與性腺的發(fā)育周期變化密切相關(guān)，其分泌物具有積累、釋放、恢復(fù)再積累的周期性變化.Sharma[26]等在麗塔鲇中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似情況，同時(shí)觀察到繁殖期間Herring小體內(nèi)分泌物消失，只剩下空腔，而毛細(xì)血管管腔擴(kuò)張，推測(cè)可能是Herring小體的內(nèi)含物排入毛細(xì)血管，然后通過(guò)血液循環(huán)運(yùn)送到全身行使其生理功能.本文通過(guò)比較南方鲇繁殖前后CNSS的變化，與已報(bào)道結(jié)果類(lèi)似，但更精確的將性腺發(fā)育時(shí)期與CNSS緊密對(duì)應(yīng)，并從超微結(jié)構(gòu)證實(shí)了CNSS結(jié)構(gòu)及其分泌物與繁殖間的關(guān)系.繁殖前、后Dahlgren細(xì)胞的細(xì)胞核、胞體和軸突內(nèi)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體等胞器以及分泌顆粒都有顯著變化.超微結(jié)構(gòu)表明，繁殖前，南方鲇Dahlgren細(xì)胞胞體和軸突以及軸突末梢內(nèi)都有大量不同電子密度的致密顆粒；而繁殖后，原來(lái)充滿分泌顆粒的部位多已排空，代替充滿的是電子透明小泡，偶爾有殘留的致密顆粒與電子空泡并存.故推測(cè)南方鲇尾部神經(jīng)分泌顆?？赡苡筛郀柣w分泌或軸突內(nèi)管狀系統(tǒng)泡狀化后在原地形成，經(jīng)過(guò)軸突到達(dá)軸突末梢，然后分泌出內(nèi)含物形成殘余物電子空泡，內(nèi)含物通過(guò)內(nèi)皮細(xì)胞作用后轉(zhuǎn)運(yùn)至毛細(xì)血管腔中行使與繁殖相關(guān)生理功能.

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Changes on the Morphology and Structure and Pre-reproduction and Postreproduction of Caudal Neurosecretory System of Silurus meridionalis Chen

TAN Juan1，2，PU Deng-yong1，ZHANG Yao-guang1
（1.Key Laboratory of Aquatic Organism Reproduction and Development，Ministry of Education；The Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing；School of Life Science，Southwest University；Chongqing，400715；2.The College of Biology and Food Engineering，Huaihua University，Huaihua，Hunan 418008）

The changes on the morphology and structure and pre-reproduction and post-reproduction of caudal neurosecretory system（CNSS）from Silurus meridionalis were comparative studied by using the technology of anatomy，histology and transmission electron microscope（TEM）.The results showed：The CNSS of Silurus meridionalis is mainly composed by urophysis，axon and Dahlgren cell.The urophysis is large，single style and continuousness，and it has two forms，semi-heart-shaped and hammer-shaped.The axon is usually amyelinated nerve fibers.The Dahlgren cell mainly distributes in the last three caudal spinal cord，and have two type，typeⅠand typeⅡ.There are significant different in size and morphology and the changes of pre-reproduction and post-reproduction between the two type cell.In prereproduction，the processes and endings of Dahlgren cell are full of two types of secretory granules which are electron dense-density and low-density.It contained abundant organelles in soma.In post-reproduction，secretory granules and ribosome declined sharply，mitochondrial vacuolization and RER lumen enlarge.

Silurus meridionalisChen；caudal neurosecretory system（CNSS）；morphology；structure；reproduction

Q954

A

1671－9743（2016）11－0064－06

2016-09-16

水產(chǎn)科學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題基金項(xiàng)目（KLAS-2015-01）.

譚娟，1982年生，女，湖南株洲人，講師，研究方向：動(dòng)物的生長(zhǎng)和發(fā)育.

*通訊作者：張耀光，1955年生，男，四川蓬溪人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：魚(yú)類(lèi)繁殖生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)等.