何紅中 周瑞洲
在中國(guó),作物育種有著悠久的傳統(tǒng),到近現(xiàn)代通過(guò)引入西方先進(jìn)技術(shù),重又走到了世界的前列。隨著轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)的崛起以及面對(duì)由此帶來(lái)的生態(tài)與健康風(fēng)險(xiǎn),中國(guó)的作物育種研究更應(yīng)當(dāng)在現(xiàn)代與傳統(tǒng)技術(shù)之間尋求均衡發(fā)展。
選育優(yōu)良作物新品種是提高作物產(chǎn)量、改善作物品質(zhì)和增強(qiáng)作物抵御不良環(huán)境能力之根本途徑。伴隨著人類(lèi)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)的積累和科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步,作物育種方法不斷得以更新、發(fā)展與融合。考古發(fā)掘證明,中國(guó)擁有一萬(wàn)多年的谷物種植歷史。華夏先民在作物育種的理論與實(shí)踐上留下了豐厚的遺產(chǎn)。到了近現(xiàn)代,中國(guó)科技人員借鑒西方育種技術(shù),開(kāi)發(fā)了大量農(nóng)作物優(yōu)良品種,并在某些領(lǐng)域達(dá)到世界先進(jìn)水平。然而,新興轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)的引入也引起了社會(huì)爭(zhēng)議,帶來(lái)了生態(tài)及健康方面值得關(guān)注的潛在風(fēng)險(xiǎn)。本文綜述中國(guó)作物育種的歷史及現(xiàn)況,并思考其發(fā)展方向。
先民對(duì)作物遺傳和變異性之認(rèn)識(shí)
遺傳與變異是物種形成與生物進(jìn)化的基礎(chǔ),對(duì)此加以認(rèn)識(shí)是品種選育的前提條件。從早期的果實(shí)種子采集到作物的馴化,先民們想必對(duì)作物的某些遺傳和變異特性有所了解,并對(duì)其中一些性狀進(jìn)行了有意或無(wú)意的選擇,最后培育成人工栽培作物,并給它們?nèi)×藢?zhuān)門(mén)名稱(chēng)。甲骨文和《詩(shī)經(jīng)》中有“稷、粱、糜、芑”等字,就是對(duì)谷類(lèi)不同品種或類(lèi)型的稱(chēng)呼。
對(duì)作物遺傳性的認(rèn)識(shí)
我國(guó)保存的一些古典文獻(xiàn)資料顯示,古人很早就認(rèn)識(shí)了作物的遺傳性。如著成于公元前329年的《呂氏春秋》一書(shū)中,有“夫種麥而得麥,種稷而得稷,人不怪也”的記載。這種樸素的認(rèn)識(shí)表明,當(dāng)時(shí)人們已經(jīng)把作物的遺傳性看作是正常的自然現(xiàn)象。
東漢王充在《論衡·奇怪篇》里用“物生自類(lèi)本種”描述生物遺傳性,他說(shuō)的“本種”有“種的概念含義。他還把在自然條件下能否交配產(chǎn)生后代作為種的特性。這跟18世紀(jì)瑞典生物分類(lèi)學(xué)家林奈(C.Linnaeus)關(guān)于物種“按生殖規(guī)律”產(chǎn)生的概念相似。
北魏時(shí)期的《齊民要術(shù)》將遺傳現(xiàn)象稱(chēng)為“天性”、“質(zhì)性”或“性”等?!靶浴笔窍鄬?duì)固定、世代相傳的,生產(chǎn)中必須依據(jù)作物不同的“性”,采取不同的技術(shù)措施。這些大致相當(dāng)于現(xiàn)代遺傳性的概念?!洱R民要術(shù)》還指出了同一作物的不同品種,其遺傳性不同的現(xiàn)象。比如說(shuō),谷子“質(zhì)性有強(qiáng)弱”,粱、秫“性不零落”,對(duì)當(dāng)時(shí)的育種工作無(wú)疑是具有指導(dǎo)意義的。
對(duì)作物變異性的認(rèn)識(shí)
關(guān)于作物的變異性,中國(guó)古代早期文獻(xiàn)亦有記述?!对?shī)經(jīng)·豳風(fēng)·七月》就說(shuō):“黍稷重穆,禾麻菽麥。”又《魯頌·閟宮》云:“黍稷重穆,稙樨菽麥?!敝?、穆、植、稚,毛亨釋為“后熟日重,先熟日穆”,“先種日植,后種日稚”。古人用重、穆、稙、稚來(lái)稱(chēng)呼谷子的不同品種類(lèi)型,表明已經(jīng)認(rèn)識(shí)了同一作物的性狀也會(huì)發(fā)生變異的事實(shí)。
《國(guó)語(yǔ)·晉語(yǔ)四》說(shuō):“黍稷無(wú)成,不能為榮。黍不為黍,不能蕃廡。稷不為稷,不能蕃殖?!弊魑锇l(fā)生變異將因不能正常繁殖而影響種植。王充在《論衡·講瑞》中同樣認(rèn)為,特殊變異的特性不能遺傳而自成種類(lèi)?!霸嚪N嘉禾之實(shí),不能得嘉禾”,看來(lái)當(dāng)時(shí)人們?cè)M(jìn)行過(guò)試種,發(fā)現(xiàn)不能保持親本多穗的性狀,從而表明“嘉禾”是不具遺傳性的變異。
北魏賈思勰對(duì)作物變異性有了更深刻的認(rèn)識(shí)?!洱R民要術(shù)·種谷》有曰:“凡谷成熟有早晚,苗稈有高下,收實(shí)有多少,質(zhì)性有強(qiáng)弱,米味有美惡,粒實(shí)有息耗?!辈粌H指出了不同谷子的成熟期差異,還指出了其他各種性狀差異。這屬于生物變異性范疇,或者是以生物變異性為基礎(chǔ)的。賈思勰又說(shuō):“山田種強(qiáng)苗,以避風(fēng)霜;澤田種弱苗,以求華實(shí)也”,不同地域?qū)茸拥男誀钣胁煌螅梢愿淖兤渥詈蟮男誀睢?/p>
王充把“物生自類(lèi)本種”和“命定論”聯(lián)系起來(lái),不承認(rèn)物性是可以在一定條件下改變的,他只注意到生物中不可遺傳的特殊變異,而忽視了生物遺傳過(guò)程中逐步積累起來(lái)的新性狀的可遺傳變異。賈思勰指出谷子的性狀不但可以遺傳,而且可以改變,從事實(shí)上揭示了生物變異的普遍性,并考察了這種變異發(fā)生的條件和原因,比王充是一個(gè)巨大的進(jìn)步。
古人對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、遺傳變異與環(huán)境關(guān)系的認(rèn)識(shí)是不斷提高的。元代王禎的《農(nóng)書(shū)》指出:“凡物之種,各有所宜。故宜于冀、兗者,不可以青、徐論;宜于荊、揚(yáng)者,不可以雍、豫論。……谷之為品不一,風(fēng)土各有所宜?!庇置鞔螒?yīng)星《天工開(kāi)物·乃?!氛f(shuō):“生人不能久生,而五谷生之;五谷不能自生,而生人生之。土脈歷時(shí)代而異,種性隨水土而分?!弊匀画h(huán)境隨著時(shí)間的流逝在變化,物種的遺傳性也會(huì)隨著環(huán)境條件的改變而有所變異。
古代作物品種選育的實(shí)踐及歷程
古代對(duì)于品種遺傳性和變異性的認(rèn)識(shí)是先民對(duì)作物進(jìn)行馴化和栽培的長(zhǎng)期實(shí)踐結(jié)果,反過(guò)來(lái)又指導(dǎo)了作物栽培實(shí)踐和各種育種活動(dòng),并促進(jìn)了育種技術(shù)上的發(fā)明與創(chuàng)新。
早期作物品種選育
有關(guān)作物早期馴化中的品種選育細(xì)節(jié),可以通過(guò)一些民俗學(xué)資料來(lái)尋求答案。例如,我國(guó)南方的一些少數(shù)民族仍保留著原始農(nóng)業(yè)的成分,很早就開(kāi)始進(jìn)行選種和傳種活動(dòng)。
臺(tái)灣東南小島蘭嶼的雅美人,把不同的谷子撒播后基本不再管理和保護(hù),雖在收獲時(shí)注意選割最大的穗并按大小分別堆放捆扎,卻沒(méi)有任何選種行為。不過(guò),正是這種粗放的做法,使得生長(zhǎng)期的植株跟莠草雜生,促成野生基因型和馴化谷子的漸滲雜交,保證了野生基因向栽培型輸送,從而孕育出一些新的品種,培育出的谷子有利于原始表型的生存。
進(jìn)入馴化的高級(jí)階段后,人類(lèi)的品種選育能力得到提高。臺(tái)灣當(dāng)?shù)厣贁?shù)民族已注重除草和疏苗,并有意選擇那些較高又整齊的單莖植株,收獲時(shí)一個(gè)一個(gè)折取穗,分品種進(jìn)行,捆扎成束背回家再第二次選種,接著干燥貯藏。疏苗和穗選對(duì)品種選育有決定性意義,因?yàn)檫@樣容易丟掉原始的基因型、避免同進(jìn)化型植株發(fā)生雜交的可能性。從收獲到貯藏,再到暫時(shí)持續(xù)地隔離和分別下種,有意識(shí)的品種選育是作物馴化過(guò)程中一個(gè)關(guān)鍵性的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。
早期文獻(xiàn)也記載了先民從事良種選育的活動(dòng)?!对?shī)經(jīng)·大雅·生民》中有:“誕后稷之穡,有相之道;茀厥豐草,種之黃茂,實(shí)方實(shí)苞,實(shí)種實(shí)裦,實(shí)發(fā)實(shí)秀,實(shí)堅(jiān)實(shí)好,實(shí)穎實(shí)栗,即有邰家室”。“有相之道”指選擇耕地,“茀厥茂草”指清理場(chǎng)地,“種之黃茂,實(shí)方實(shí)苞”指選種?!包S茂”是光潤(rùn)美好,“方”是碩大,“苞”是飽滿或充滿活力。這實(shí)質(zhì)上是一種谷子的粒選法,也是對(duì)選種的具體要求。
混合選擇法育種
混合選擇法是一種非常古老的育種方法,指從作物品種群體中,根據(jù)一定的表現(xiàn)性狀如株型、成熟期、產(chǎn)量、抗性等,選出具有近似特點(diǎn)的優(yōu)良個(gè)體如單穗、單鈴等,與下一代混合留種、種植的育種方法。
最遲至西漢時(shí)代,人們已認(rèn)識(shí)了混合選擇法的精髓,這在《汜勝之書(shū)》中有明確記載。例如,書(shū)中說(shuō)麥子的選種應(yīng)“候熟可獲,擇穗大強(qiáng)者”,谷子的選種則應(yīng)“取禾種,擇高大者”。至北魏時(shí)期,作物的混合選擇法在技術(shù)上有了新進(jìn)步?!洱R民要術(shù)·收種》說(shuō):“粟、黍、穄、粱、秫,常歲歲別收,選好穗純色者,劁刈高懸之。至春治取,別種,以擬明年種子?!鋭e種種子,常須加鋤。……先治而別埋,還以所治蓑草蔽窖?!边@是在穗選法基礎(chǔ)上建立的一套從選種、留種到“種子田”的育種制度,與今天混合選種法頗為相似,比德國(guó)在1867年改良麥種時(shí)使用的混合選擇法要早了1300多年。
到明代又出現(xiàn)了在粒選基礎(chǔ)上的系統(tǒng)選育技術(shù)。耿蔭樓《國(guó)脈民天》主張五谷、豆類(lèi)、蔬菜等“顆顆粒粒皆要仔細(xì)精揀,肥實(shí)光潤(rùn)者方堪種用”,要求種子須種在種子田內(nèi),且種子田要“比別地糞力、耕鋤俱加數(shù)倍”,第二年“用此種所結(jié)之實(shí)內(nèi),仍揀上上極大者作為種子”,如此“三年三番”便能選育出優(yōu)良品種。耿蔭樓所闡述的有關(guān)混合選擇法的理論和技術(shù),顯然比《齊民要術(shù)》中總結(jié)的育種方法更先進(jìn)和完善。
混合選擇法操作簡(jiǎn)便省事,對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境具良好適應(yīng)性,可以通過(guò)一次選擇獲得大量種子并盡快應(yīng)用于生產(chǎn),有時(shí)能在較短時(shí)期內(nèi)從原有品種的群體中分離出優(yōu)良類(lèi)型,還可使異花授粉作物避免因近親繁殖而造成生活力衰退。當(dāng)然,由于不能對(duì)中選個(gè)體進(jìn)行后代鑒定,這種方法難免會(huì)導(dǎo)致因遺傳特性不良的個(gè)體混入而降低選擇效果的情況。
單株選擇法育種
所謂單株選擇法,就是從某些優(yōu)良性狀的單株(穗)作物中,選育出一個(gè)新的優(yōu)良品種的方法,亦稱(chēng)“一株傳”、“一穗傳”。目前,世界上一般把單株選擇法歸功于農(nóng)學(xué)家德維爾莫蘭(L.de Vilmorin)在1856年開(kāi)始的甜菜選種。實(shí)際上,中國(guó)人很早就普遍采用此法培育作物品種了。
根據(jù)北宋歐陽(yáng)修《洛陽(yáng)牡丹記》和蔡襄《荔枝譜》記載,后來(lái)被稱(chēng)為“御袍黃”的牡丹和“小陳紫”、“游家紫”、“宋公”、“龍牙”4種荔枝,都是在單株變異基礎(chǔ)上經(jīng)人工選擇培育而來(lái)的。應(yīng)該說(shuō),中國(guó)單株選擇法培育花卉、水果品種的歷史非常悠久,但不知何故,關(guān)于大田作物單株選擇法的記載要晚得多,較早見(jiàn)諸文獻(xiàn)的有兩個(gè)農(nóng)作物品種,即“白粟”和“御稻”。這兩個(gè)品種都跟清朝的康熙皇帝有關(guān)。
《康熙幾暇格物編》有如下記述:“烏喇地方樹(shù)孔中忽生白粟一科,土人以其子播獲,生生不已,遂盈畝頃。味即甘美,性復(fù)柔和。有以此粟來(lái)獻(xiàn)者,朕命布植于山莊之內(nèi),莖、干、葉、穗較他種倍大,熟亦先時(shí)。作為糕餌,潔白如糯稻,而細(xì)膩香滑殆過(guò)之?!卑姿趩沃赀x擇育種的成功,給了康熙很大的啟發(fā)。后來(lái)他又應(yīng)用單株選擇法,成功選育出一種早熟高產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)水稻,因“其米色微紅而細(xì)長(zhǎng),氣香而味腴,以其生自苑田,故名御稻米”。后來(lái)他又在承德和江南大力推廣種植御稻,在承德解決了以前種稻不成熟的問(wèn)題,推進(jìn)了水稻的北移,在江南則促進(jìn)了雙季稻的發(fā)展。
康熙及時(shí)吸收勞動(dòng)人民的經(jīng)驗(yàn),運(yùn)用單株選擇法,親自進(jìn)行新品種的試驗(yàn),目的明確,步驟完整,并將選育、試種、品種對(duì)照試驗(yàn)以及推廣的全部過(guò)程詳細(xì)記錄下來(lái),與現(xiàn)代單株選擇程序已完全吻合。這是古人運(yùn)用單株選擇法育種的典型事例,為世界選種史增添了一份彌足珍貴的科學(xué)實(shí)驗(yàn)文獻(xiàn)。
另外,清代包世臣著有《齊民四術(shù)》一書(shū),其中的“農(nóng)政”一卷講到,育種要在肥地中選擇單穗,分收分存。他把這種單穗選擇育種稱(chēng)為“一穗傳”,那實(shí)際上也是地地道道的單株選擇法。
單株選擇法簡(jiǎn)便易行,且多次單株選擇可定向累積變異,有可能選出超過(guò)原始群體最優(yōu)良單株的新品種,收效快,是古人常用的有效育種方法。當(dāng)然,相對(duì)于混合選擇法,單株選擇法也有缺點(diǎn),即費(fèi)時(shí)、費(fèi)工、占地,用于異花授粉植物易引起后代生活力的衰退。
集團(tuán)選擇法育種
集團(tuán)選擇法由混合選擇法衍生而來(lái),是指當(dāng)現(xiàn)有品種類(lèi)型較多時(shí),可按不同性狀如早熟和晚熟等,分別選擇單株,將性狀相同的單株歸為一個(gè)集團(tuán),混合留種,下一代再按集團(tuán)分別種植,并與原品種及對(duì)照品種比較,最后選出較優(yōu)集團(tuán)加以繁殖和推廣。
清代有類(lèi)似現(xiàn)代集團(tuán)選擇法的記載,見(jiàn)于包世臣所著《齊民四術(shù)》第一卷《農(nóng)政》“養(yǎng)種”一篇:“稻、麥、黍、粟、麻、豆各谷,俱有遲早數(shù)種。于田內(nèi)擇其尤肥實(shí)黃綻滿穡者,摘出為種,尤謹(jǐn)擇其熟之齊否,遲早各置一處,不可雜。曬極干,黍粟各種,以繩系懸透風(fēng)避濕之所。稻種少者,亦可擇肥好之穡,斷一節(jié)懸當(dāng)風(fēng)如黍粟?!边@里提到將作物早、晚熟的單株分別摘出,分別存放選種,就是當(dāng)時(shí)的集團(tuán)選擇法育種。
集團(tuán)選擇法適用于異花授粉和常異花授粉作物,特點(diǎn)是簡(jiǎn)單易行,節(jié)省人力、物力、財(cái)力,且后代生活力不易衰退。該育種法比混合選擇法快,但比單株選擇法要慢。
近現(xiàn)代作物育種技術(shù)發(fā)展舉要
近代育種技術(shù)和理論的發(fā)展始于西歐。1719年,費(fèi)爾柴爾德(T.Fairchild)最早進(jìn)行植物人工雜交并獲得雜種,但作物育種的大規(guī)模迅速發(fā)展則要?dú)w功于孟德?tīng)枺℅.J.Mendel)。大田作物的傳統(tǒng)育種比較重視雜種優(yōu)勢(shì)的研究與利用,現(xiàn)代育種則更多利用生物技術(shù)展現(xiàn)特殊優(yōu)勢(shì)。就技術(shù)角度而言,現(xiàn)代除有傳統(tǒng)的育種外,還大力開(kāi)拓新的途徑與方法,包括人工誘變育種、倍性育種、細(xì)胞和基因工程育種等。這里選擇讀者可能感興趣的幾種加以介紹。
誘變育種法
誘變育種是指通過(guò)物理、化學(xué)因素誘導(dǎo)動(dòng)植物發(fā)生遺傳特性的變異,再?gòu)淖儺惾后w中選擇符合人們某種要求的單株個(gè)體,進(jìn)而培育成新的品種或種質(zhì)的育種方法。它要通過(guò)引起植物基因突變來(lái)實(shí)現(xiàn)。現(xiàn)代誘變育種歷史可以追溯到1920年代后期,自1970年代以來(lái),誘變因素從早期的紫外線、X射線發(fā)展到γ射線、B射線、中子、多種化學(xué)誘變劑和生理活性物質(zhì),誘變方法從單一處理發(fā)展到復(fù)合處理;同時(shí)誘變育種與雜交育種密切結(jié)合,大大提高了誘變育種的實(shí)際意義。
1957年,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院成立了我國(guó)第一個(gè)原子能農(nóng)業(yè)利州研究室。1960年代中期開(kāi)始在水稻、小麥、大豆等主要作物上利用輻射誘變培育新品種,且在生產(chǎn)上得到了應(yīng)用。1960年代以來(lái),基于太空環(huán)境誘變的航天育種漸漸起步,我國(guó)進(jìn)行了較全面的研究和應(yīng)用,航天育種研究已達(dá)到世界先進(jìn)水平。目前,我國(guó)通過(guò)誘變育種已經(jīng)培育了水稻、小麥、棉花、玉米、谷子、大豆、蔬菜、油菜、綠肥等作物的諸多優(yōu)良品種。
染色體工程育種法
染色體工程育種是指按預(yù)先設(shè)計(jì),有計(jì)劃地添加、削減和替換同種或異種染色體,或者染色體片段甚至整個(gè)染色體組,以改變植物染色體組成,擴(kuò)大有利變異范圍,進(jìn)而培育新品種或新種質(zhì)的育種方法。染色體工程育種包括單倍體和多倍體育種等多種方式。
單倍體植株經(jīng)染色體加倍后,選出的優(yōu)良純合系表現(xiàn)整齊,可縮短育種年限2~3年,如果能進(jìn)一步提高誘導(dǎo)頻率,并與雜交、誘變育種等結(jié)合應(yīng)用,則在作物品種改良上的作用更為顯著。中國(guó)應(yīng)用單倍體育種法已育成了煙草、水稻、小麥等的一些優(yōu)良品種。
多倍體育種是指利用人工誘變或自然變異等,通過(guò)細(xì)胞染色體組加倍獲得多倍體育種材料,選育出人們需要的優(yōu)良品種。1916年,溫克勒(H.Winkler)在番茄與龍葵嫁接試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了番茄的四倍體。我國(guó)于1950年代開(kāi)始多倍體育種研究,1970年代以來(lái)已培育出三倍體和四倍體的西瓜,四倍體的甜瓜以及蘿卜、番茄、茄子、蘆筍、辣椒和黃瓜等的多倍體材料。
中同通過(guò)染色體工程培育了一批優(yōu)良新品種。例如,將小麥與長(zhǎng)穗偃麥草雜交育成了小偃4號(hào)、5號(hào)和6號(hào),其中小偃6號(hào)已成為北方冬麥區(qū)的主栽品種,截至2015年,累計(jì)推廣面積達(dá)1000萬(wàn)公頃,增產(chǎn)400萬(wàn)噸。用棉屬中A染色體組的亞洲棉與G染色體組的澳洲野牛比克棉,人工合成了AG復(fù)合染色體組亞比棉。它集棉、油、蛋白質(zhì)多用途于一體,并具有抗病、蟲(chóng)、鼠害的優(yōu)良種性。
細(xì)胞工程育種法
細(xì)胞工程育種是指利用細(xì)胞全能性的原理,用植物體細(xì)胞融合與雜交及組織培養(yǎng)的方法獲得雜種細(xì)胞,從而改良植物品種或創(chuàng)造植物新類(lèi)型的技術(shù)。
1937—1938年,溫特(F.W.Went)、戈特雷(R.J.Gautheret)和諾貝古(P.Nob6court)由于發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素和B族維生素對(duì)植物根生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,并離體培養(yǎng)了胡蘿卜組織,使細(xì)胞增殖,從而一起成為植物組織培養(yǎng)的奠基人。1962年,華裔加籍科學(xué)家高國(guó)楠發(fā)現(xiàn)聚乙二醇可促使植物原生質(zhì)體融合,植物細(xì)胞融合技術(shù)初步建立。1972年,美國(guó)科學(xué)家卡爾森(P.S.Carlson)等人用NaNO3作為融合誘導(dǎo)劑,進(jìn)行煙草原生質(zhì)體融合,獲得了世界上第一個(gè)體細(xì)胞雜種植株。從此,細(xì)胞工程育種進(jìn)入快速發(fā)展時(shí)期。
人們利用細(xì)胞工程育種技術(shù),已經(jīng)培育了大量具有抗旱、抗倒伏、抗病蟲(chóng)害特性的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種,大大提高了糧食產(chǎn)量。在這方面,我國(guó)已邁入世界最先進(jìn)行列。目前,已經(jīng)有上百種植物能由原生質(zhì)體培養(yǎng)再生植株,還出現(xiàn)了屬間和族間雜種原生質(zhì)體的培養(yǎng),從而超越了種間、屬間和族間有性雜交的不親和性障礙,有可能給植物育種帶來(lái)新突破。
轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)之發(fā)展及安全性問(wèn)題
轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)是根據(jù)育種目標(biāo),從供體生物中分離目標(biāo)基因,經(jīng)DNA重組與遺傳轉(zhuǎn)化或直接運(yùn)載進(jìn)入受體作物,通過(guò)篩選獲得穩(wěn)定表達(dá)的遺傳工程體,并由田間試驗(yàn)與大田選擇,育成轉(zhuǎn)基因新品種或種質(zhì)資源的育種方法。
轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)的發(fā)展
轉(zhuǎn)基因育種研究始于1980年代初。1983年全球第一例轉(zhuǎn)基因煙草在美國(guó)問(wèn)世,1986年全世界有5例轉(zhuǎn)基因育種首次獲準(zhǔn)進(jìn)入田間試驗(yàn),1994年首個(gè)轉(zhuǎn)基因育種產(chǎn)品“延熟保鮮轉(zhuǎn)基因番茄”在美獲準(zhǔn)進(jìn)入市場(chǎng)。轉(zhuǎn)基因育種實(shí)現(xiàn)規(guī)?;瘧?yīng)用到現(xiàn)在已近20年,轉(zhuǎn)基因作物的種類(lèi)、種植面積、加工食物品種和應(yīng)用人群迅速擴(kuò)大。目前,市場(chǎng)上的轉(zhuǎn)基因作物有大豆、玉米、棉花、油菜、馬鈴薯、南瓜、西紅柿和木瓜等(前三種作物種植最廣泛)。全球主要農(nóng)作物種植面積中82%的大豆、68%的棉花、30%的玉米、25%的油菜都是轉(zhuǎn)基因品種;全球商業(yè)化應(yīng)用轉(zhuǎn)基因作物的國(guó)家已達(dá)65個(gè),批準(zhǔn)商業(yè)化種植的轉(zhuǎn)基因作物增至28種。
中國(guó)的轉(zhuǎn)基因育種研究始于1980年代實(shí)施的“863計(jì)劃”。之后,轉(zhuǎn)基因耐儲(chǔ)藏番茄、抗病毒番茄和甜椒、抗蟲(chóng)煙草和棉花等一批轉(zhuǎn)基因植物接連問(wèn)世。另外,國(guó)家“973計(jì)劃”、戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)計(jì)劃、科技部專(zhuān)項(xiàng)計(jì)劃等也對(duì)轉(zhuǎn)基因育種給予了更大支持。特別是從2008年實(shí)施“轉(zhuǎn)基因生物新品種培育”科技重大專(zhuān)項(xiàng)以來(lái),實(shí)現(xiàn)了棉花、水稻、玉米、小麥、大豆五大作物的轉(zhuǎn)基因育種與常規(guī)育種技術(shù)之深度結(jié)合,自主創(chuàng)新研究得到快速發(fā)展。目前,我國(guó)已擁有一支上萬(wàn)人的轉(zhuǎn)基因研發(fā)隊(duì)伍,初步建成世界上為數(shù)不多的,包括基因發(fā)掘、遺傳轉(zhuǎn)化、良種培育、產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)、應(yīng)用推廣以及安全評(píng)價(jià)等關(guān)鍵環(huán)節(jié)在內(nèi)的轉(zhuǎn)基因育種創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)體系;已擁有一大批功能基因及相關(guān)核心技術(shù)的自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)。
有關(guān)轉(zhuǎn)基因育種安全性的爭(zhēng)議
雖然從1990年代中期開(kāi)始,轉(zhuǎn)基因育種已進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)階段,但這種技術(shù)的安全性至今仍在全球范圍內(nèi)引起激烈爭(zhēng)議。有的反對(duì)者認(rèn)為,轉(zhuǎn)基因育種可能對(duì)人類(lèi)的健康及生存環(huán)境構(gòu)成威脅。1999年美國(guó)康奈爾大學(xué)的一個(gè)研究組在《自然》周刊上發(fā)表文章聲稱(chēng),轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的花粉飄到一種名叫“馬利筋”的雜草上,用其葉片飼喂大斑蝶導(dǎo)致44%的幼蟲(chóng)死亡。又如在加拿大由于基因漂流,個(gè)別油菜植株可以抗一種或多種除草劑,被人稱(chēng)為“超級(jí)雜草”。同樣的爭(zhēng)論也牽涉中國(guó)。2002年6月的英文版《中國(guó)日?qǐng)?bào)》發(fā)表《轉(zhuǎn)基因棉破壞環(huán)境》,而“綠色和平組織”在其網(wǎng)站上刊登26頁(yè)的報(bào)告,聲稱(chēng)“棉農(nóng)將面對(duì)不受控制的超級(jí)害蟲(chóng)”,“轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉不僅未解決問(wèn)題,反而制造了更多問(wèn)題”,“棉農(nóng)將被迫使用更多、更毒的農(nóng)藥”。
針對(duì)上述的爭(zhēng)議事件,一些研究者經(jīng)調(diào)查指出,爭(zhēng)議或由于所依據(jù)的實(shí)驗(yàn)本身存在錯(cuò)誤,或由于所涉及的問(wèn)題中包含其他的環(huán)境因素影響,或由于科學(xué)推論不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?,假如以此?lái)禁止轉(zhuǎn)基因育種是沒(méi)有道理的。尤其關(guān)于中國(guó)的抗蟲(chóng)棉事件,重要事實(shí)是,轉(zhuǎn)Bt-CrylA基因抗蟲(chóng)棉已得到多年認(rèn)證與實(shí)踐,挽救了岌岌可危的棉花生產(chǎn),大大減輕了棉鈴蟲(chóng)對(duì)玉米、大豆等的危害,使棉花殺蟲(chóng)劑用量降低了70%~80%。它還出口到印度和巴基斯坦等國(guó)。
在制止盲目排斥轉(zhuǎn)基因育種的同時(shí),也應(yīng)科學(xué)認(rèn)識(shí)轉(zhuǎn)基因育種的潛在風(fēng)險(xiǎn),這類(lèi)風(fēng)險(xiǎn)可能存在于許多方面。一是“超級(jí)雜草”的風(fēng)險(xiǎn)。目前轉(zhuǎn)入作物的基因以抗除草劑為多,其次為抗蟲(chóng)和抗病毒,然后是抗逆。若這些基因逐漸在野生種群里定居,就可能具有潛在的選擇優(yōu)勢(shì),演化為難以控制的“超級(jí)雜草”。二是35S啟動(dòng)子生物安全性的風(fēng)險(xiǎn)。啟動(dòng)子為基因表達(dá)所必需,決定外源基因表達(dá)的空間、時(shí)間與強(qiáng)度等。35S啟動(dòng)子是其中最常用的,被轉(zhuǎn)入許多轉(zhuǎn)基因植物中。問(wèn)題在于,如果35S啟動(dòng)子插入隱性病毒基因組旁,可能重新活化病毒;啟動(dòng)子插入某一編碼毒素蛋白質(zhì)的基因上游,可能增強(qiáng)該毒素的合成。三是抗生素抗性標(biāo)記基因生物安全性的風(fēng)險(xiǎn)。目前,轉(zhuǎn)基因育種使用細(xì)菌編碼的抗生素抗性基因作為選擇性標(biāo)記。但越來(lái)越多的報(bào)道指出,細(xì)菌可以獲得對(duì)多種抗生素的抗性。這導(dǎo)致人們懷疑:轉(zhuǎn)基因植物中的抗性基因是否會(huì)通過(guò)食物,在腸道中水平轉(zhuǎn)移給體內(nèi)微生物,而影響抗生素治療的有效性;是否會(huì)使人體產(chǎn)生耐藥性。四是轉(zhuǎn)基因食品安全性的風(fēng)險(xiǎn)。轉(zhuǎn)基因食品對(duì)人類(lèi)的可能危害主要有三大類(lèi):含有已知或未知的毒素,對(duì)人體產(chǎn)生毒害作用;含有已知或未知的過(guò)敏源,引起人體過(guò)敏反應(yīng);使食品某些營(yíng)養(yǎng)成分或質(zhì)量發(fā)生變化,從而危及人體健康。五是作物遺傳多樣性的風(fēng)險(xiǎn)。與常規(guī)品種相比,轉(zhuǎn)基因作物因在品質(zhì)改良、良種選育等方面具有優(yōu)勢(shì)而被廣泛種植,這就減少了常規(guī)品種的種植種類(lèi)與面積,造成作物遺傳多樣性逐漸減少,影響農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的整體穩(wěn)定性。
結(jié)語(yǔ)和展望
古代中國(guó)人通過(guò)不斷實(shí)踐和反復(fù)驗(yàn)證,積累了關(guān)于遺傳變異和選種育種的豐富經(jīng)驗(yàn)與知識(shí),培育了諸多優(yōu)良作物品種,這是值得我們珍視的寶貴遺產(chǎn)。用現(xiàn)代科學(xué)理論來(lái)解釋?zhuān)让竦母鞣N育種技術(shù)都是基于雜交育種方式,其本質(zhì)就是基因重組,只不過(guò)是在自然條件下發(fā)生的。先民們積累的關(guān)于遺傳和變異性的認(rèn)識(shí),局限于直觀的現(xiàn)象描述和感性層面,未形成相對(duì)完整并具有分析歸納特點(diǎn)的現(xiàn)代遺傳學(xué)概念。
但歷史與現(xiàn)實(shí)仍存在交集,直到19世紀(jì)末和20世紀(jì)初,我國(guó)科學(xué)工作者仍在繼承原有的品種改良傳統(tǒng),取得了很多成果。之后,他們積極學(xué)習(xí)外國(guó)先進(jìn)的育種技術(shù),譜寫(xiě)了中國(guó)農(nóng)作物育種的新篇章。中國(guó)近現(xiàn)代作物育種為時(shí)不過(guò)一百多年,但通過(guò)新技術(shù)的引進(jìn)和運(yùn)用,已取得十分了不起的成就,且在很多領(lǐng)域走到了世界前列。另外從育種史角度看,以往每種育種方式都經(jīng)過(guò)幾十年甚至上千年的改良與檢驗(yàn),而隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的飛速發(fā)展,轉(zhuǎn)基因育種的產(chǎn)業(yè)化速度大大高于其他方式。目前,轉(zhuǎn)基因育種已成為新的科技革命的強(qiáng)大動(dòng)力和創(chuàng)新的重要方向。
今后中國(guó)作物育種技術(shù)要在轉(zhuǎn)基因與傳統(tǒng)育種之間尋求均衡發(fā)展,要從保障人類(lèi)健康、發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、維護(hù)生態(tài)平衡與社會(huì)安全的宗旨出發(fā),循著辨證思考、科學(xué)驗(yàn)證與審慎而行的途徑,進(jìn)一步摸索發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力之有效途徑。