李穎俊, 王尚義, ?？〗? 方克艷, 李曉嵐, 栗　燕, 布文麗, 李玉晗

1 太原師范學院， 汾河流域科學發(fā)展研究中心, 晉中　030619　2 福建師范大學， 地理科學學院, 福州　350007　3 陜西師范大學， 旅游與環(huán)境學院, 西安　710119　4 河北滄州獻縣一中, 滄州　062250　5 山西平遙香樂鄉(xiāng)第二初級中學, 晉中　031100　6 河北唐山豐潤鎮(zhèn)中學, 唐山　064001

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蘆芽山華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)樹輪寬度年表對氣候因子的響應(yīng)

李穎俊1,2, 王尚義1,*, ?？〗?, 方克艷2, 李曉嵐3, 栗燕4, 布文麗5, 李玉晗6

1 太原師范學院， 汾河流域科學發(fā)展研究中心, 晉中0306192 福建師范大學， 地理科學學院, 福州3500073 陜西師范大學， 旅游與環(huán)境學院, 西安7101194 河北滄州獻縣一中, 滄州0622505 山西平遙香樂鄉(xiāng)第二初級中學, 晉中0311006 河北唐山豐潤鎮(zhèn)中學, 唐山064001

摘要:在蘆芽山地區(qū)采集3個不同海拔的華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)，在傳統(tǒng)去趨勢的基礎(chǔ)上，采用“signal-free”方法對擬合曲線進行修正，避免了中等頻率的氣候信息引起的擬合偏差，最終建立3個不同海拔樹輪寬度標準年表(STD)。同時以10a為界對上述年表進行濾波處理，得到3個低頻年表。年表特征值表明，隨著海拔升高，年輪平均輪寬變窄，敏感性和高頻信息增強，低頻信息減弱，這可能與逐漸惡劣的生境有關(guān)。中、低海拔年表的低頻信息更一致，中、高海拔的高頻信息更接近，而高、低海拔無論是標準年表還是高頻、低頻年表相似性均較差。樹輪氣候響應(yīng)分析顯示，低海拔STD年表與5月最低溫負相關(guān)最為顯著，STD和低頻年表均與5、6月份土壤溫度顯著負相關(guān)，說明生境暖干，樹木主要受生長季的干旱脅迫；中海拔STD年表與當年5月最高溫正相關(guān)最為顯著，STD和低頻年表與土壤溫度相關(guān)均不顯著，說明生境逐漸變得冷濕，生長季的低溫成為樹木生長的限制因子；高海拔STD年表與氣象要素相關(guān)不顯著，低頻年表與當年4月土壤溫度正相關(guān)，說明高海拔最為冷濕，并有季節(jié)性凍土分布，生長季的土壤低溫成為樹木生長的限制因子。因此，全球變暖的趨勢將更有利于高海拔樹木的生長，而低海拔樹木的干旱脅迫進一步加劇。

關(guān)鍵詞：華北落葉松; 海拔梯度; 樹輪氣候響應(yīng)

樹木生長不僅受自身遺傳因子的影響，還受外界環(huán)境因子的支配[1- 2]，其中海拔高度是影響樹木生長的重要環(huán)境因子，它往往造成熱量和水分的再分配，使樹木的生長環(huán)境更加復雜多樣[3]。通常認為，在半干旱地區(qū)，低海拔樹木一般趨向于干旱響應(yīng)，降水是樹木生長的限制因子；隨著海拔升高，降水增加，溫度降低，低溫更容易成為影響樹木生長的關(guān)鍵因子[4]。但是這種關(guān)系對不同地區(qū)的不同樹種并不一定成立。在祁連山中部地區(qū)，森林下限的青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)呈現(xiàn)干旱響應(yīng)，與5、6月份降水正相關(guān)，但是森林上限樹木與溫度和降水關(guān)系不顯著[5]；青藏高原東北部都蘭地區(qū)，森林上、下限的祁連圓柏(SabinaprzewalskiiKom.)均與晚春和早夏的降水正相關(guān)，呈干旱響應(yīng)[6]；青藏高原東南部林芝地區(qū)氣候冷濕，整個山體的冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)均受夏季低溫的制約[7]；長白山地區(qū)高海拔紅松(Pinuskoraiensis)呈現(xiàn)干旱響應(yīng)，與夏季降水正相關(guān)，中低海拔紅松受初春低溫的限制[8]；高、低海拔長白落葉松(Larixolgensis)均與降水關(guān)系不顯著，高海拔與當年3月溫度負相關(guān)，當年6月溫度正相關(guān)，低海拔與前一年冬季氣溫顯著負相關(guān)[8]。

土壤溫度直接影響著植物根部的發(fā)育和植株的生長[9]。低海拔地區(qū)受到干旱的脅迫，較高的土壤溫度是植物生長的限制因子，但是在高海拔地區(qū)，較低的土壤溫度是限制樹木生長的關(guān)鍵因子[10]。土壤溫度過低導致凍土層深厚，來年融化緩慢，同時土壤的凍融作用對樹木的根部有一定的損傷，不僅影響根部分生組織的生長，還影響根部養(yǎng)分和水分的運輸和分配，因此不利于第2年樹木的生長[9- 11]。

華北地區(qū)鄉(xiāng)土樹種——華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)在不同海拔與氣候響應(yīng)關(guān)系的研究較少，雖然蘆芽山地區(qū)已有相關(guān)研究，但是分析主要側(cè)重高頻上的響應(yīng)關(guān)系[12- 14]，且沒有考慮土壤溫度對樹木生長的影響。因此本文在山西省蘆芽山地區(qū)開展不同海拔的華北落葉松與溫度、降水和土壤溫度的響應(yīng)研究，找尋限制不同海拔樹木生長的關(guān)鍵因子，對森林生態(tài)系統(tǒng)的分布格局和森林生產(chǎn)力研究有一定的借鑒意義。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

蘆芽山是管涔山的主峰，位于呂梁山脈北端，東經(jīng)111°50′—112°5′，北緯38°35′—38°45′，處于寧武、神池、五寨、岢嵐等縣的交界地(圖1)。蘆芽山山體由東北向西南斜向延伸，地勢高峻，常常受蒙古高原氣候影響，具有明顯的大陸性氣候特點，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥。蘆芽山植被有明顯的垂直地帶性，植被垂直帶自下而上可劃分為：森林草原帶(1300—500m)，落葉闊葉林帶(1350—1700m)，針闊葉混交林帶(1700—1850m)，寒溫性針葉林帶(1750—2600 m)，亞高山灌叢草甸帶(2450—2772m)[15- 16]。根據(jù)研究區(qū)內(nèi)五寨和寧武氣象站的觀測資料，研究區(qū)1971—2010時段平均降水為444mm，年均溫為5.9℃。研究區(qū)最低溫出現(xiàn)在1月-10.7℃，最高溫在7月20.2℃，最高降水出現(xiàn)在7月(101.5mm)和8月(105.5mm)。根據(jù)1960—1966，1975—2007時段五寨氣象站80cm深度土壤溫度數(shù)據(jù)(圖2)，年均土溫7.73℃，最高溫出現(xiàn)在8月份(18.2℃)，比最高氣溫滯后1個月，1—3月土溫在0℃以下，其余月份均在0℃以上(圖2)。

1.2樣品采集和年表建立

2011年9月在山西省管涔山脈蘆芽山地區(qū)3個樣點采集樹輪樣本，樹種均為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)(圖1，表1)。海拔最高采樣點位于蘆芽山頂峰馬侖草原處(又名黃草梁)(標號LYS1)，此處為樹線位置，主要景觀為草甸草原[17]，樹木均為孤立木，由于常年受山頂大風影響，呈典型旗形樹冠，地表有明顯的凍脹土丘；中海拔采樣點位于蘆芽山荷葉坪(標號LYS2)，為華北落葉松純林，樹木生境良好，森林郁閉度達0.8，土壤腐殖質(zhì)較厚，林下有少量灌木和禾本科草類分布；低海拔點LYS3位于蘆芽山頂峰東北部，生境良好，郁閉度達0.6，為華北落葉松、青杄(Piceawilsonii)和白樺(Betulaplatyphylla)的混交林，華北落葉松為建群種，在林中選取樹齡較大的華北落葉松進行采樣，土壤腐殖質(zhì)層較厚，林下植被豐富，有大量禾本科草類和少數(shù)灌木分布。

圖1　采樣點和氣象站分布圖Fig.1　Distribution of the sample sites and the weather stations黑色三角是樹輪采樣點，黑色圓點為氣象站，下面兩幅圖為詳細采樣點高程圖，海拔從高到低依次為：LYS1，LYS2和 LYS3

樣點Site緯度(N)Latitude經(jīng)度(E)Longitude海拔/mAltitude坡度/(°)Gradient坡向Slopaspect郁閉度CanopyDensity樹/樣芯數(shù)Tree/corenumber蘆芽山1LYS138°45'111°55'2621地勢平坦無明顯坡向0.128/66蘆芽山2LYS238°44'111°54'233940西偏北20°0.824/49蘆芽山3LYS338°55'112°06'2162—227040—45正西0.624/51五寨38°55'111°49'1401寧武39°00'112°18'1437

采樣時嚴格按照樹輪采樣規(guī)范，在樹木的胸徑(1.3m)位置附近取樣，每棵樹在上坡向和平行于坡向方向上鉆取兩顆樣芯，在坡向不明顯的LYS1樣點，一般選擇樹干長勢均勻的部位，兩個鉆孔朝向相對。個別樹木鉆取3根樣芯，詳細記錄采樣點生境。樣本帶回實驗室后嚴格按照Stokes和Smiley闡述的方法進行處理[18]。經(jīng)過晾干、固定、打磨，使得樣本在顯微鏡下年輪輪廓和細胞結(jié)構(gòu)清晰可見。之后進行樹木年輪定年和年輪輪寬測量工作：首先在坐標紙上畫骨架圖，進行初步交叉定年，然后在Velmex樹木年輪寬度量測儀上逐輪進行年輪寬度的量測，量測精度為0.001mm，然后用COFECHA程序進行定年的質(zhì)量控制[19]。各采樣點交叉定年后樹輪寬度統(tǒng)計信息見表2。LYS1和LYS3樣點采用線性和負指數(shù)函數(shù)進行生長趨勢擬合[20]，LYS2樣點為了減小擬合偏差，采用樣芯長度2/3步長的樣條函數(shù)擬合。

表2　樣芯輪寬基本統(tǒng)計特征

主序列是指交叉定年后采樣點最長樣芯的長度；平均序列是指COFECHA程序輸出結(jié)果中所有樣芯序列平均長度；r: COFECHA程序輸出的所有樣芯間的平均相關(guān)系數(shù)Series inter correlation；M: 是多年平均輪寬值Mean tree-ring width；M.S: 指樹木對氣候因子響應(yīng)的敏感性Mean sensitivity；SD: 標準差Standard Deviation；a c: 一階自相關(guān)系數(shù)First-order auto-correlation

為了避免由于測量序列中的中等頻率的氣候信息引起的去趨勢曲線的擬合偏差，本文采用“signal-free”方法對去趨勢曲線進行修正[21- 23]。主要步驟如下：(1)先采用上文提及的傳統(tǒng)去趨勢擬合曲線建立最初的STD年表，該年表代指樹輪記錄的氣候信息；(2)原始測量序列除以最初的STD年表，得到零信號序列。該序列含有樹木生長信息和中等頻率的氣候信息；(3)對零信號序列進行曲線擬合和去趨勢，擬合曲線即樹木生長信息，去趨勢后建立的年表為攜帶的氣候信息，即零信號年表；(4)采用第三步的擬合曲線對原始測量序列進行去趨勢，得到初步迭代STD年表。經(jīng)過以上2—4步多次迭代，直到最后兩次迭代的STD年表差別不明顯為止。最終的零信號年表指數(shù)值也接近于1，說明幾乎不含有氣候信息，即把最初傳統(tǒng)去趨勢曲線攜帶的氣候信息全部加回到修正后的STD年表中[21- 23]。以上去趨勢過程在RCSsigFree軟件上完成?？梢钥闯鲂拚竽瓯砼c最初標準年表有所差別，尤其在年表尾端差別明顯(圖3)，例如LYS2和LYS3年表的末端比原始標準年表有所降低，避免了由于傳統(tǒng)去趨勢擬合不當造成的末端上升現(xiàn)象。根據(jù)子樣本信號強度(SSS)值大于0.85的部分為可靠年表[24](圖3，表3)。

圖2　研究區(qū)多年平均月均溫度、降水和80cm深土壤溫度Fig.2　The monthly precipitation, mean temperature and soil temperature of 80cm depth for two meteorological stations1971—2010年寧武和五寨氣象站月均溫度、降水平均，五寨80cm土壤溫度時段1960—1966，1975—2007

圖3　蘆芽山高海拔(LYS1)中海拔(LYS2)低海拔(LYS3)最初標準年表和修正后標準年表(虛線代表可靠年表起始時間，縱坐標統(tǒng)一)Fig.3　The original and revised STD chronologies of high altitude (LYS1), middle altitude (LYS2) and low altitude (LYS3)

樣點Samplesite公共區(qū)間CommonperiodSSS>0.85R1R2R3SNREPSPC1/%LYS11848—20101787—20100.4280.4210.64328.390.96644.9LYS21933—20101904—20100.4990.4990.49920.90.95453.7LYS31931—20101929—20100.4760.4540.8408.1670.89147.9

R1: 所有樣本間的平均相關(guān)系數(shù)All Series Rbar；R2:不同樹木之間的平均相關(guān)系數(shù)Within-trees Rbar；R3: 同一棵樹的不同樣本之間的平均相關(guān)系數(shù)Between-trees Rbar；SNR: 信噪比Signal to Noise Ratio； EPS: 樣本對總體的解釋信號Expressed Population Signal；PC1: 年表第一主成分的解釋方差The First Principal Component

2結(jié)果與討論

2.1年表比較分析

從表2可知，LYS1的主序列最長，為252a，LYS2和LYS3主序列長度相似，分別為114a和113a。隨著海拔的升高，樣芯間相關(guān)系數(shù)(r)逐漸增大，從0.535到0.694，LYS3的值偏低可能與生境有關(guān)，采樣點的華北落葉松是與青杄、白樺的混交林，選擇樹齡較大的華北落葉松進行采樣，部分樹木相距較遠。3個年表的平均輪寬值隨著海拔的升高逐漸降低，這很可能與樹木生境有關(guān)，LYS2和LYS3輪寬值(M)均較高，說明中、低海拔樹木生境良好，LYS1平均輪寬最窄，高海拔生境相對較差。輪寬隨著海拔升高逐漸減小在該地區(qū)已有工作中也同樣有所體現(xiàn)，張文濤等對該地區(qū)不同海拔高度的40—85a長度的華北落葉松年表進行分析，同樣得出輪寬隨著海拔升高逐漸減小，也間接說明海拔引起的生境差異是影響輪寬生長的主要因素，排除了高海拔窄輪寬受樹齡的影響[12]。敏感度(M.S)越大說明樹木對外界環(huán)境因子的變化越敏感，敏感度和缺輪率隨著海拔的升高逐漸增大，同樣與生境的變化有關(guān)，高海拔LYS1，敏感度0.399，缺輪率1.387%均較高，說明LYS1的生境最為惡劣，對氣候變化最為敏感。敏感度反映的是樹木輪寬年際間變化幅度，即高頻變化，而標準差是綜合高頻和低頻變化為一體，反映樣本中年輪指數(shù)值圍繞平均值變化的幅度。本文中年表的標準差隨著海拔的升高而降低，與敏感度的變化趨勢相反，說明隨著海拔升高，低頻變化減弱。一階自相關(guān)值(ac1)均較高，且隨著海拔升高而降低。一階自相關(guān)表現(xiàn)為前一年樹木的生長對當年樹木生長有促進作用，生長季剛開始時植物光合作用較弱，生成的營養(yǎng)物質(zhì)不足以為樹木形成層的活動提供能量，而前一年樹木積累的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)為早期管胞的形成提供營養(yǎng)，管胞為枝葉萌發(fā)后樹木逐漸增強的蒸騰作用和營養(yǎng)物質(zhì)的傳輸提供通道[25]；同時研究區(qū)較厚的土壤層能儲存前一年的水分和養(yǎng)分供給第2年樹木的生長。

表3 所示，3個年表的樣芯相關(guān)系數(shù)(R)值、樣本對總體的信號解釋量(EPS)和第一主成分(PC1)均較高，說明年表質(zhì)量較好，含有較多的環(huán)境信息。信噪比(SNR)在低海拔LYS3較低，隨著海拔的升高而增大，說明高海拔年表含有更多的環(huán)境信息，這與越來越惡劣的生境有關(guān)。EPS同樣隨著海拔的升高而增大，說明隨著海拔的升高，年表的代表性增強。在該地區(qū)已有的研究中，華北落葉松差值(RES)年表，同樣表現(xiàn)出隨著海拔升高，SNR和EPS逐漸升高的趨勢[12]。這與在干旱和半干旱地區(qū)的研究結(jié)果相反[26]，干旱區(qū)隨著海拔升高水分條件越來越充足，生長季的少降水對樹木生長的限制作用減弱，因此SNR和EPS值逐漸降低；而本研究處于半濕潤地區(qū)，降水對樹木生長的限制作用比干旱區(qū)減弱，隨著海拔升高，低溫對樹木生長的限制更加凸顯[12]，所以SNR和EPS值逐漸升高。

一般認為10a以上為年代際變化，10a以下為年際變化，因此以10a為界(0.1037HZ)分別對3個標準年表進行低通和高通濾波處理，以上過程在OriginPro8軟件上進行。在公共時段1929—2010內(nèi)分別對標準年表之間、低頻年表之間和高頻年表之間進行相關(guān)分析(表4)。結(jié)果顯示海拔差距最大的低海拔LYS3和高海拔LYS1的標準年表相關(guān)以及高頻相關(guān)和低頻相關(guān)均不顯著，說明海拔引起的生境差異明顯，樹木生長記錄不同的氣候信息。高、中海拔年表的高頻變化相似性更強；而中、低海拔的低頻變化一致性更強，20世紀60年代以來出現(xiàn)明顯的下降趨勢(表4，圖4)。高頻變化上，高海拔波動最為顯著，中海拔其次，低海拔最為平緩(圖5)，且高、中海拔相似性更強。這在敏感度隨著海拔升高依次增大上同樣表現(xiàn)出來。

表4LYS1、LYS2、LYS3標準、及低頻和高頻年表在共同時段1929—2010的相關(guān)系數(shù)

Table 4The correlation coefficients between STD, low frequency and high frequency chronologies of LYS1, LYS2 and LYS3 during 1929—2010

年表Chronology標準STD低頻Lowfrquency高頻HighfrquencyLYS1LYS2LYS3LYS1LYS2LYS3LYS1LYS2LYS3LYS110.439**0.10210.364**0.14810.545**0.117LYS2-10.402**-10.434**-10.372**LYS3--1--1--1

n=82，**達到99%置信水平

圖4　蘆芽山高海拔(LYS1)中海拔(LYS2)低海拔(LYS3)低頻年表變化比較Fig.4　The compare of low frequency chronologies between LYS1, LYS2 and LYS3

圖5　蘆芽山高海拔(LYS1)中海拔(LYS2)低海拔(LYS3)標準年表高頻變化比較(縱坐標統(tǒng)一)Fig.5　The compare of high frequency chronologies between LYS1, LYS2 and LYS3

2.2樹輪氣候響應(yīng)分析2.2.1樹輪與溫度、降水響應(yīng)關(guān)系

采用距離采樣點最近的寧武和五寨氣象站觀測資料的公共時段(1971—2010)的平均值進行樹輪氣候響應(yīng)分析，所用氣象要素包括月平均溫度、月平均降水量、月平均最高溫、月平均最低溫。分析時段為前一年6月到當年10月，包含前一年和當年兩個生長季。分析方法person相關(guān)函數(shù)分析和響應(yīng)函數(shù)分析，分別在SPSS軟件和Dendro2002軟件上進行。

圖6　LYS1(1)、LYS2(2)、LYS3(3)分別與五寨和寧武氣象站平均(1971—2010年)月均溫度、降水、最高溫、最低溫的相關(guān)分析Fig.6　The correlation coefficients of LYS1 (1), LYS2 (2) and LYS3 (3) with monthly temperature, precipitation, maximum temperature and minimum temperature of the average of Ningwu and Wuzhai weather stations (1971—2010) 點線為達到95%置信水平， 短線為達到99%置信水平

相關(guān)函數(shù)分析和響應(yīng)函數(shù)分析均表明高海拔LYS1與月均溫度、降水、最高溫、最低溫相關(guān)均不顯著(圖6)。根據(jù)董滿宇等在該地區(qū)林線處華北落葉松的徑向生長監(jiān)測結(jié)果，發(fā)現(xiàn)在一年內(nèi)不同季節(jié)樹木徑向凈變化的主要限制因子不同[27]。水分恢復期(4月末—6月初)，樹木主要表現(xiàn)為莖干膨脹，并未進行細胞分裂生長，土壤含水量是樹木徑向變化的主要限制因子；莖干快速增長期(6月初—8月中旬)，即生長季，樹木徑向變化與土壤溫度顯著正相關(guān)；莖干脫水收縮期(8月中旬—12月末)，樹木徑向變化與空氣、土壤溫度和土壤水勢負相關(guān)；冬季莖干相對穩(wěn)定期(12月末—4月末)，樹木停止生長，徑向變化微弱，主要是空氣溫度變化引起的“莖干凍融作用”影響。由于樹木生長各個時期的主要限制因子不同，樹木年徑向生長是多種因素綜合作用的結(jié)果，因此本文分析的逐年平均徑向變化與逐年單月氣候因子的相關(guān)均沒有顯著關(guān)系。此外，本文分析所用氣象資料站點海拔與林線位置差異較大，氣象資料可能沒有很好的代表該地區(qū)的氣候也可能是另外一個原因。Cai等在周邊地區(qū)林線位置的華北落葉松年表同樣與月均氣候要素沒有顯著關(guān)系[28]，同時Cai等所用年表151a，而本年表252a，說明樹齡可能不是影響樹輪氣候響應(yīng)關(guān)系的主要因素[28]。但是Jiang等在該地區(qū)的工作顯示高海拔(2650m)華北落葉松與當年5月溫度顯著正相關(guān)，6月降水顯著負相關(guān)[13]，這可能與采樣點的坡向、海拔高度和所用氣象資料的不同有關(guān)。本采樣點位于平坦的草原上，Jiang等采樣點位于山體的北坡，并且海拔高出本采樣點大約30m，熱量條件相對較差，水分條件充足，因此生長季的高溫和少雨更有利于樹木生長。此外，Jiang等文章所用氣象資料為研究區(qū)及周邊地區(qū)多氣象站點資料平均，本文為距離采樣點最近的氣象資料，也可能是造成分析結(jié)果不同的另一個原因[13]。

相關(guān)函數(shù)和響應(yīng)函數(shù)分析均表明中海拔LYS2年表與4月最高溫負相關(guān)，與5月最高溫正相關(guān)達到顯著水平，與月均降水、溫度和最低溫相關(guān)均不顯著(圖6)。4月樹木進入莖干水分恢復時期[27]，該時期較高的溫度會加劇土壤水分的蒸發(fā)，從而限制樹木的生長。5月最高溫對樹木生長限制最為顯著，在1971—2010時段，兩氣象站5月平均溫度14.5℃，平均最低溫3.2℃，降水33.8mm，水熱條件良好，樹木進入快速生長時期[27]，早材細胞開始形成，在水分相對滿足的條件下，溫度越高越有利于樹木的生長。張文濤等在該地區(qū)中海拔高度的陰坡[12]和陽坡[14]采集的華北落葉松RES年表同樣表現(xiàn)為與當年4月溫度的負相關(guān)，5月溫度的正相關(guān)。并且張文濤等陽坡所用年表可靠時段為134a[14]，陰坡年表85a[12]，本文半陽坡(西)年表106a，也間接說明了坡向和樹齡不是影響該地區(qū)樹輪氣候響應(yīng)的主要因素。在相距不遠五臺山地區(qū)的相似海拔高度(2450m)的華北落葉松同樣與5月溫度顯著正相關(guān)[29]，進一步證明了本文的結(jié)論。

相關(guān)函數(shù)分析表明低海拔LYS3普遍與溫度負相關(guān)較顯著。其中與前一年6、7月和當年5、6、7月平均溫度顯著負相關(guān)。與前一年和當年7、9月最高溫顯著負相關(guān)；與當年5、6月最低溫顯著負相關(guān)(圖6)。其中與當年5月最低溫負相關(guān)最為顯著(r=-0.539，P<0.01)。響應(yīng)分析結(jié)果只與當年5月最低溫負相關(guān)顯著(圖6)。因此，樹木生長與前一年生長季溫度的負相關(guān)，很可能是由于年表本身較高的一階自相關(guān)(0.745)引起的，只是統(tǒng)計上的相關(guān)。即樹木生長受到當年生長季高溫的負影響，而該年樹木生長又影響第2年樹木生長的影響，那么相關(guān)上就表現(xiàn)為前一年生長季的高溫對第2年樹木的生長有一定的負影響。響應(yīng)函數(shù)分析與前一年氣象因子沒有顯著關(guān)系也進一步驗證了該地區(qū)年表較高一階自相關(guān)值很可能是受前一年樹木生長儲存的NSC影響。而土壤中保存的前一年的水分和養(yǎng)分對第2年樹木生長的影響還有待商榷，因為在相關(guān)函數(shù)和響應(yīng)函數(shù)分析中并沒有表現(xiàn)出與前一年降水的顯著關(guān)系，并且該采樣點海拔最低，降水比高海拔地區(qū)相對減少，表現(xiàn)為干旱響應(yīng)，前一年的降水是否能延續(xù)到下一年被植物利用，還有待進一步研究。5—9月為樹木的生長季，此時過高的溫度引起的蒸騰作用會加重樹木的干旱，從而影響樹木的生長。此外，5月份樹木剛進入生長季，枝葉比較幼嫩，光合作用較弱，而最低溫往往出現(xiàn)在夜間凌晨時刻，此時較高的夜間最低溫度，增強了樹木的呼吸，增加了有機物質(zhì)的消耗，限制了樹木的生長。研究區(qū)已有工作也表明生長季的高溫[28]和少降水[13- 14]是限制低海拔華北落葉松生長的關(guān)鍵因素。

2.2.2樹輪與土壤溫度響應(yīng)關(guān)系

有研究表明，在土壤性質(zhì)和結(jié)構(gòu)許可的情況下，多數(shù)樹木的根系在土壤中的擴展程度遠高于樹冠的擴展程度[30]。據(jù)統(tǒng)計，落葉松樹根的深度在1.2—4.5m范圍內(nèi)[30]。80cm深正是樹木根部分布的區(qū)域，該深度的土壤溫度是影響根部細胞的生長和活動，以及營養(yǎng)物質(zhì)和水分的吸收和運輸?shù)闹匾蛩?。同時由于土壤的儲熱性和濾波性，使得土壤很好的記錄了大氣變化的低頻信息[31- 32]。80cm層土壤溫度受表層天氣過程的影響較小，又沒有來自地下熱源的干擾，能很好的捕捉大氣強迫和反饋的信號[32]。進一步分析80cm土壤溫度對不同海拔樹木徑向生長的影響。由于土壤溫度對氣溫存在明顯的滯后現(xiàn)象，含有氣候變化的低頻信息[31]。因此把土壤溫度與不同海拔的標準年表和濾波后的低頻年表進行相關(guān)分析。分別截取標準年表和低頻年表1960—1966，1975—2007時段共40a的數(shù)據(jù)與80cm土壤溫度同時段數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析。分析月份同樣為前一年6月到當年10月，在SPSS軟件上進行。

圖7　LYS1, LYS2和LYS3 STD標準(柱狀圖)和低頻(點線圖)年表分別與五寨80cm土壤溫度(1960—1966，1975—2007)的相關(guān)分析Fig.7　The correlation coefficients between STD and low frequency chronologies of LYS1, LYS2 and LYS3 with soil temperature of 80cm depth from Wuzhai weather station (1960—1966，1975—2007)

由圖7可見，LYS1標準年表與土壤溫度相關(guān)不顯著，低頻年表與當年4月的正相關(guān)達到顯著水平(r=0.315，P=0.05)。高海拔采樣點位于樹線位置，該地區(qū)冬季凍土層深厚，林線處樹木生長季的起始時間很大程度由土壤溫度決定，一般認為20cm深度土壤溫度達到6—7℃，樹木根部分生組織才開始生長[11，33]，該地區(qū)已有研究表明，林線處4月末為樹木莖干恢復期，主要是細胞吸水，徑向膨脹增粗，土壤含水量成為該時期樹木徑向變化的主要限制因子[27]。該時期季節(jié)凍土開始融化，土溫越高，凍土融化越迅速，土壤水分含量越充足，越有利于樹木莖干的增粗。

中海拔和低海拔年表與土溫的關(guān)系相似，無論是標準年表還是低頻年表，都是與前一年生長季土溫負相關(guān)，與生長季前冬土溫正相關(guān)，與當年生長季土溫負相關(guān)。其中，中海拔LYS2標準年表和低頻年表與土溫的相關(guān)性均不顯著，低海拔LYS3標準年表與當年5、6月的土溫顯著負相關(guān)，低頻年表與當年5、6月和前一年6、7月的土溫顯著負相關(guān)(圖7)。其中與前一年土溫的負相關(guān)可能與年表較高的一階自相關(guān)有關(guān)。低海拔處土壤水分相對不足，5、6月較高的土壤溫度使土壤水分蒸發(fā)植物蒸騰作用增強，樹木受到干旱脅迫，不利于樹木的生長。同時土壤升溫，地下生物量與地上生物量比值增大，這是因為植物根部向地下延伸受主要受低溫的限制，隨著土壤溫度的升高，植物根部向地下和四周擴散，以便從更大范圍內(nèi)吸收水分供給植物生命活動。生物量分配不均進一步限制了植物地上部分的生長，有利于減弱蒸騰作用，減少水分消耗[9，34]。因此過高的土壤溫度對干旱地區(qū)的樹木徑向生長有一定的限制作用。而中海拔處土壤水分介于高海拔和低海拔之間，表現(xiàn)出與生長季土壤溫度的負相關(guān)，樹木生長受到生長季土壤高溫的影響，表現(xiàn)出輕微的干旱脅迫特征，但是不顯著。

以上分析表明隨著海拔的升高，溫度降低，降水增加，樹輪氣候響應(yīng)關(guān)系也逐漸改變，低海拔生境較暖干，土壤水分不足，生長季較高的氣溫和土壤溫度成為樹木生長的主要限制因子；中海拔生境逐漸變得冷濕，樹木主要受5月低溫限制；而高海拔有季節(jié)性凍土分布，樹木主要受4月土壤低溫限制。張文濤等發(fā)現(xiàn)該地區(qū)近1996年以來溫度上升趨勢明顯，降水呈減少趨勢，中高海拔間年表趨同現(xiàn)象明顯，而低海拔年表由于干旱加劇發(fā)生分異；中、高海拔年表受生長季的低溫和降水影響減弱，而低海拔受生長季高溫限制增強[14]。根據(jù)以上，進一步推測全球變暖的趨勢將更有利于該地區(qū)高海拔樹木的生長，對中海拔樹木的生長也會有促進作用，而低海拔的華北落葉松、青杄和白樺的混交林可能會由于干旱程度的增強，華北落葉松的生長受到抑制，建群種以及群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導致森林生產(chǎn)力布局發(fā)生變化。對五臺山地區(qū)已有研究表明，近年來高山帶的植物群落和樹木均有向高海拔爬升趨勢，尤其是木本植物和高山草甸植物群落特征種分布的上移趨勢明顯[35]，證實了本文的推測。

3結(jié)論

本文在蘆芽山地區(qū)采集3個海拔梯度的華北落葉松，在原始去趨勢的基礎(chǔ)上，采用“signal-free”方法進行擬合曲線修正，建立的3個標準樹輪寬度年表。

(1)隨著海拔升高，年表的平均輪寬值、標準差、一階自相關(guān)減小，敏感度、缺輪率增大，值隨著海拔升高而降低，說明隨著海拔升高生境越差，樹木對氣候變化更加敏感，年表的高頻變化增強，低頻變化減弱。

(2)以10年為界對標準年表進行低通和高通濾波，高、低海拔年表濾波前后相關(guān)均不顯著。高、中海拔在高頻變化上更相似，中、低海拔在低頻上更一致。

(3)樹輪氣候響應(yīng)分析表明，高海拔標準年表與月均氣象要素相關(guān)均不顯著，低頻年表與當年4月土壤溫度顯著正相關(guān)；中海拔樹木與5月最高溫正相關(guān)最為顯著，與土壤溫度相關(guān)不顯著；低海拔樹木與5月最低溫度負相關(guān)最為顯著，標準和低頻年表均與5、6月份土壤溫度顯著負相關(guān)。

(4)全球變暖的背景可能更有利于高海拔樹木的生長，而低海拔的針闊混交林的干旱脅迫可能會進一步加劇。

參考文獻(References):

[1]Cook E R,Kairiukstis L A. Methods of Dendrochronology: Applications in the Environmental Sciences. Dordrecht, The Nether lands: Kluwer Academic Publishers, 1989.

[2]Schweingruber F H. Tree Rings and Environment Dendroecology. Berne: Paul Haupt Publisher, 1996.

[3]彭劍鋒, 勾曉華, 陳發(fā)虎, 劉普幸, 張永, 方克艷. 阿尼瑪卿山地不同海拔青海云杉(Piceacrassifolia)樹輪生長特性及其對氣候的響應(yīng). 生態(tài)學報, 2007, 27(8): 3268- 3276.

[4]Zhang W T, Jiang Y, Dong M Y, Kang M Y, Yang H C. Relationship between the radial growth ofPiceameyeriand climate along elevations of the Luyashan Mountain in North-Central China. Forest Ecology and Management, 2012, 265: 142- 149.

[5]曹宗英, 勾曉華, 劉文火, 高琳琳, 張芬. 祁連山中部青海云杉上下限樹輪寬度年表對氣候的響應(yīng)差異. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2014, 28(7): 29- 34.

[6]Liu L S, Shao X M, Liang E Y. Climate signals from tree ring chronologies of the upper and lower treelines in the Dulan region of the Northeastern Qinghai-Tibetan Plateau. Journal of Integrative Plant Biology, 2006, 48(3): 278- 285.

[7]Liang E Y, Wang Y F, Xu Y, Liu B, Shao X M. Growth variation inAbiesgeorgeivar.smithiialong altitudinal gradients in the Sygera Mountains, southeastern Tibetan Plateau. Trees, 2010, 24(2): 363- 373.

[8]陳力, 尹云鶴, 趙東升, 苑全治, 吳紹洪. 長白山不同海拔樹木生長對氣候變化的響應(yīng)差異. 生態(tài)學報, 2014, 34(6): 1568- 1574.

[9]Kaspar T C, Bland W L.Soil temperature and root growth. Soil Science, 1992, 154(4): 290- 299.

[10]Weih M, Karlsson P S. Low winter soil temperature affects summertime nutrient uptake capacity and growth rate of Mountain Birch Seedlings in the Subarctic, Swedish Lapland. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2002, 34(4): 434- 439.

[11]K?rner C, Paulsen J. A world-wide study of high altitude treeline temperatures. Journal of Biogeography, 2004, 31(5): 713- 732.

[12]張文濤, 江源, 董滿宇, 楊艷剛, 楊浩春. 蘆芽山不同海拔華北落葉松徑向生長與氣候因子關(guān)系的研究. 北京師范大學學報: 自然科學版, 2011, 47(3): 304- 309.

[13]Jiang Y, Zhang W T, Wang M C, Kang M Y, Dong M Y. Radial growth of two dominant montane conifer tree species in response to climate change in North- Central China. PLOS ONE, 2014, 9(11): e112537.

[14]張文濤, 江源, 王明昌, 張凌楠, 董滿宇. 蘆芽山陽坡不同海拔華北落葉松徑向生長對氣候變化的響應(yīng). 生態(tài)學報, 2015, 35(19): 1- 10.

[15]馬子清. 山西植被. 北京: 中國科學技術(shù)出版社, 2001: 45- 74.

[16]張金屯. 山西蘆芽山植被垂直帶的劃分. 地理科學, 1989, 9(4): 346- 388.

[17]任健美. 自然地理實驗與實習教程. 北京: 氣象出版社, 2011: 238- 239.

[18]Stokes M A, Smiley T L. An Introduction to Tree-Ring Dating. Chicago: The University of Chicago Press, 1968.

[19]Holmes R L. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement. Tree-Ring Bulletin, 1983, 44: 69- 75.

[20]Cook E R. A Time Series Analysis Approach to Tree Ring Standardization[D]. Tucson: University of Arizona, 1985.

[21]Melvin T M, Briffa K R. A “signal-free” approach to dendroclimatic standardisation. Dendrochronologia, 2008, 26(2): 71- 86.

[22]Fang K Y, Gou X H, Chen F H, Frank D, Liu C Z, Li J B, Kazmer M. Precipitation variability during the past 400 years in the Xiaolong Mountain (central China) inferred from tree rings. Climate Dynamics, 2012, 39(7/8): 1697- 1707.

[23]Fang K Y, Gou X H, Chen F H, Liu C Z, Davi N, Li J B, Zhao Z Q, Li Y J. Tree-ring based reconstruction of drought variability (1615-2009) in the Kongtong Mountain area, northern China. Global and Planetary Change, 2012, 80- 81: 190- 197.

[24]Wigley T M L, Briffa K R, Jones P D. On the average value of correlated time series, with applications in dendroclimatology and hydrometeorology. Journal of Applied Meteorology, 1984, 23(2): 201- 213.

[25]Babst F, Alexander M R, Szejner P, Bouriaud O, Klesse S, Roden J, Ciais P, Poulter B, Frank D, Moore D J P, Trouet V. A treering perspective on the terrestrial carbon cycle. Oecologia, 2014, 176(2): 307- 322.

[26]Gou X H, Chen F H, Yang M X, Li J B, Peng J F, Jin L Y. Climatic response of thick leaf spruce (Piceacrassifolia) tree-ring width at different elevations over Qilian Mountains, northwestern China. Journal of Arid Environments, 2005, 61(4): 513- 524.

[27]董滿宇, 江源, 王明昌, 張文濤, 楊浩春. 蘆芽山林線華北落葉松徑向變化季節(jié)特征. 生態(tài)學報, 2012, 32(23): 7430- 7439.

[28]Cai Q F, Liu Y. Climatic response of three tree species growing at different elevations in the Lüliang Mountains of Northern China. Dendrochronologia, 2013, 31(4): 311- 317.

[29]孫毓, 王麗麗, 陳津, 段建平, 邵雪梅, 陳克龍. 中國落葉松屬樹木年輪生長特性及其對氣候變化的響應(yīng). 中國科學: 地球科學, 2010, 40(5): 645- 653.

[30]斯蒂芬·帕拉帝. 木本植物生理學. 北京: 科學出版社, 2011: 390- 392.

[31]湯懋蒼. 理論氣候?qū)W概論. 北京: 氣象出版社, 1989.

[32]王曉婷, 郭維棟, 鐘中, 崔曉燕. 中國東部土壤溫度、濕度變化的長期趨勢及其與氣候背景的聯(lián)系. 地球科學進展, 2009, 24(2): 181- 191.

[33]Gehrig- Fasel J, Guisan A, Zimmermanna N E. Evaluating thermal treeline indicators based on air and soil temperature using an air- to- soil temperature transfer model. Ecological Modeling, 2008, 213(3/4): 345- 355.

[34]Landh?usser S M, Wein R W, Lange P. Gas exchange and growth of three arctic tree- line tree species under different soil temperature and drought preconditioning regimes. Canadian Journal of Botany, 1996, 74(5): 686- 693.

[35]戴君虎, 潘嫄, 崔海亭, 唐志堯, 劉鴻雁, 曹燕麗. 五臺山高山帶植被對氣候變化的響應(yīng). 第四紀研究, 2005, 25(2): 216- 223.

Climate-adial growth relationship ofLarixprincipis-rupprechtiiat differentltitudes on Luya Mountain

LI Yingjun1,2, WANG Shangyi1,*, NIU Junjie1, FANG Keyan2, LI Xiaolan3, LI Yan4, BU Wenli5, LI Yuhan6

1ResearchCenterforScientificDevelopmentinFenheRiverValley,Taiyuannormaluniversity,Jinzhong030619,China2SchoolofGeographicscience,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3TourismandEnvironmentCollege,ShaanxiNormalUniversity,Xi′an710119,China4TheFirstMiddleSchoolofXianCounty,Cangzhou062250,China5TheSecondJuniorMiddleSchoolofXiangleTowninPingyaoCounty,Jinzhong031100,China6TheFengrunTownMiddleSchool,Tangshan064001,China

Abstract：Tree-ring samples were collected from Larix principis-rupprechtii trees at three sites at different altitudes on Luya Mountain, in the Shanxi Province of North Central China. We used a “signal-free” method to alleviate potential biases due to climate medium-frequency disturbances, and generated three standard (STD) chronologies. The mean tree-ring width, first-order auto-correlation (ac1), and standard deviation (SD) of the three chronologies decreased as the altitude increased, and the mean sensitivity (MS), absent rings percentage, and series inter-correlation (r) increased with increasing altitude. The low-frequency and high-frequency chronologies were generated by applying low-pass (f < 0.1037) and high-pass (f > 0.1037) filters. Generally, the climate sensitivity and high-frequency variability of tree-ring chronologies increase with increasing altitude, while mean tree-ring widths and low-frequency variability were lower at high elevations. Low-frequency chronologies from middle and low altitudes exhibit less variation; while high-frequency chronologies from middle and high altitudes are similar to each other. The chronologies of high and low altitudes have few common variations. The correlation function and response function analyses were used to identify the key climate factor limiting the growth of trees at different altitudes. A significant negative correlation was observed between tree rings at low altitudes and the minimum temperature in May, while standard and low-frequency chronologies were significantly negatively correlated with soil temperatures in May and June. This indicates that trees at low altitudes experience drought stress due to the warm, dry climate. The STD chronology is most significantly positively correlated with the maximum May temperature, and significantly negatively correlated with the maximum April temperature at the middle altitude site, which has a relatively cold and wet climate. The relationship between chronology and soil temperature is not significant. High April temperatures intensified drought conditions and suppressed the expansion and absorption of water by cambium cells. Greater moisture and higher temperatures in May were more beneficial for tree growth than high moisture and temperatures in April. The relationships between chronologies (STD and low frequency) and climate factors at the high-altitude site with seasonally frozen soil are not significant, while the low-frequency chronology is positively correlated with April soil temperatures. Low soil temperatures could suppress the activity of cambium cells and delay the beginning of the growing season; thus, leading to the formation of narrow growth rings. Generally, the environmental conditions became increasingly moist and cold as altitude increased, and the factors limiting tree growth changed from growing season drought conditions to low soil temperatures at the beginning of the growing season. It appears that the current warming trend favors coniferous forests at high altitudes. However, drought stress on the mixed broadleaf-conifer forest at the low altitude site may be intensified; this would provide a reasonable advice for the forestry management in arranging the forest pattern in different altitudes.

Key Words:Larix principis rupprechtii; altitudinal gradients; climate-growth relationship

DOI:10.5846/stxb201408171625

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wsy326@263.net

收稿日期:2014- 08- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 17

基金項目:山西省高等學校哲學社會科學研究項目(2011325); 山西省軟科學項目(2012041015-03, 201204101502); 國家自然科學基金項目(41171423)

李穎俊, 王尚義, 牛俊杰, 方克艷, 李曉嵐, 栗燕, 布文麗, 李玉晗.蘆芽山華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)樹輪寬度年表對氣候因子的響應(yīng).生態(tài)學報,2016,36(6):1608- 1618.

Li Y J, Wang S Y, Niu J J, Fang K Y, Li X L, Li Y, Bu W L, Li Y H.Climate-adial growth relationship ofLarixprincipis-upprechtiiat different altitudes on Luya Mountain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1608- 1618.