李玉剛 宮明波 王瑞英 李振清 遲紅梅 張繼余 蓋紅梅

摘要：2013年4月小麥孕穗期出現(xiàn)低溫，對(duì)其穗部及籽粒性狀進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，供試材料穗部不同程度地出現(xiàn)受凍現(xiàn)象，每個(gè)穗子有數(shù)個(gè)畸形小穗，畸形小穗的花藥也出現(xiàn)異常。對(duì)畸形小穗的結(jié)實(shí)率進(jìn)行分析表明，畸形小穗平均結(jié)實(shí)數(shù)為2.26，較常年減少1～2粒，空殼頻率為4.0%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，畸形小穗的籽粒較正常籽粒明顯干癟，粒長(zhǎng)與正常籽粒無(wú)顯著差異，但粒寬顯著降低，千粒重極顯著低于正常籽粒。對(duì)低溫來(lái)臨前澆水和不澆水處理的每穗畸形小穗個(gè)數(shù)（NASS）和畸形穗率（FAS）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果為：不澆水條件下NASS和FAS均值分別為4.86個(gè)、92%，澆一水條件下NASS和FAS分別為3.96個(gè)和78%，表明在孕穗期低溫來(lái)臨前澆水比不澆水能夠在一定程度上減輕危害程度。本研究列出了孕穗期低溫發(fā)生期間5天的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)溫度和土壤水分狀況，可對(duì)孕穗期低溫研究中人工模擬環(huán)境的設(shè)定提供一定參考。

關(guān)鍵詞：冬小麥；孕穗期低溫；穗；籽粒

中圖分類號(hào)：S512.1+10.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）07-0055-05

小麥?zhǔn)鞘澜缟系诙蠹Z食作物，是我國(guó)的主要口糧作物，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)直接關(guān)系到國(guó)家糧食安全。近年來(lái)極端天氣與災(zāi)害發(fā)生的頻率和強(qiáng)度明顯增大，未來(lái)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的不確定因素加大，風(fēng)險(xiǎn)不斷加劇[1]。“孕穗期低溫”現(xiàn)象在世界各地普遍發(fā)生，美國(guó)、韓國(guó)和加拿大等地，每隔3～4年就會(huì)在三四月份發(fā)生一次-3℃～-4℃的低溫霜凍[2～4]。低溫冷害也是我國(guó)黃淮麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一，近幾十年來(lái)，其發(fā)生概率呈明顯上升趨勢(shì)[5～7]。由于發(fā)生時(shí)期多為小麥拔節(jié)期或孕穗期，此時(shí)對(duì)低溫較為敏感，其生長(zhǎng)發(fā)育容易受到嚴(yán)重傷害[7，8]。因此，低溫冷害成為許多氣象學(xué)家、栽培生理學(xué)家、育種學(xué)家的熱點(diǎn)課題[5，6，8～10]。由于孕穗期低溫的不可預(yù)知性，多數(shù)低溫冷害研究在人工模擬低溫下開展[5，6，8，9，11～14]，而對(duì)自然條件下的低溫冷害研究相對(duì)較少。2013年4月中下旬小麥孕穗期，青島市出現(xiàn)低溫天氣，于是我們?cè)诒驹涸囼?yàn)田對(duì)近幾年選育的小麥新品種的穗部和籽粒性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，同時(shí)一并調(diào)查低溫之前澆水和不澆水處理的受凍差異，目的在于為深入開展孕穗期低溫冷害研究和小麥生產(chǎn)中防御孕穗期低溫冷害提供技術(shù)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料種植情況

試材為山東省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系安排的不同水分供應(yīng)條件下小麥新品種篩選試驗(yàn)中的材料，其2013年的抽穗期和開花期見表1。試驗(yàn)在青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院城陽(yáng)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。其土壤有機(jī)質(zhì)含量14.64 g/kg，速效氮84.53 mg/kg，有效磷77.61 mg/kg，速效鉀55.43 mg/kg。小區(qū)面積為10 m2，隨機(jī)區(qū)組排列，澆水和不澆水處理各重復(fù)3次。播前施入八福仙有機(jī)肥1 500 kg/hm2，純 N 105 kg/hm2，P2O5 120 kg/hm2，K2O 120 kg/hm2，春季趁墑追施純N 105 kg/hm2。2012年10月10日人工播種。

1.2孕穗期低溫發(fā)生前的天氣情況

從表2中可以看出，孕穗期低溫發(fā)生前的月平均氣溫最低為2013年1月，其次為2012年12月。從播種到2013年3月的降雨量為112.4 mm，有效積溫為905.5 ℃·d。

1.3孕穗期低溫發(fā)生前土壤水分狀況

孕穗期低溫發(fā)生在4月19日。4月15日，在試驗(yàn)地選14個(gè)取樣點(diǎn)測(cè)土壤水分含量，其中0～20 cm的土壤含水量均值為8.29%，變異系數(shù)為11.76%；20～40 cm的土壤含水量均值為12.96%，變異系數(shù)為8.96%；40～60 cm的土壤含水量為17.19%，變異系數(shù)為8.94%。表層土壤含水量在8%左右，為中度干旱[15]。

1.4孕穗期低溫發(fā)生前澆水和噴藥情況

4月16日，實(shí)施澆水處理，水量約為600 m3/hm2。3月15日噴灑除草劑2，4-D丁酯，用量為729.0 mL/hm2。

1.5調(diào)查與統(tǒng)計(jì)方法

開花期隨機(jī)調(diào)查30穗，統(tǒng)計(jì)畸形小穗個(gè)數(shù)，計(jì)算每穗平均畸形小穗數(shù)（NASS，the number of abnormal spikelets each spike）和受凍穗頻率（FAS，the frequency of abnormal spike）。采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和鄧肯式多重比較。NASS=總畸形小穗數(shù)/30。FAS（%）=（含有畸形小穗的穗數(shù)/30）×100。

2結(jié)果與分析

2.1孕穗期低溫發(fā)生期間的氣溫變化

青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院城陽(yáng)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，4月16日至4月25日的日平均氣溫經(jīng)歷了直線下降和緩慢回升的過程，谷底在4月20日為4.07℃（圖1）。由圖2可以看出，最低溫度出現(xiàn)在4月21日的5∶30（-0.5℃），≤0℃溫度持續(xù)時(shí)間為1 h。低溫持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)出現(xiàn)在4月19日夜間及4月20日，≤4℃溫度持續(xù)時(shí)間為14 h。此時(shí)間段小麥多數(shù)處于拔節(jié)至孕穗期。小麥拔節(jié)期要求適宜溫度為12～14℃，孕穗期為15～17℃，如果氣溫低于5℃，就會(huì)出現(xiàn)幼穗受凍現(xiàn)象，影響穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量[16]。

2.2孕穗期低溫對(duì)小麥穗部表型的影響

受孕穗期低溫影響，供試材料在抽穗期出現(xiàn)異于常年的表型（圖3a），表現(xiàn)為一個(gè)小穗的幾朵小花被一個(gè)大而厚的穎殼緊緊包裹，形成畸形小穗。開花期，普通小穗能正常開花，花藥外露，但受凍小穗的花藥不能外露，如圖3b。灌漿后期，這些畸形小穗有的能結(jié)實(shí)（1～4粒不等），有的不能形成籽粒，表明不是所有的畸形小穗都沒有開花，而是閉穎授粉。在成熟期間，少數(shù)受凍小穗由于灌漿而能夠沖破原來(lái)大而厚的穎殼，而多數(shù)受凍小穗直到收獲，仍然被覆著較大的穎殼（圖3c）。這些大穎殼的存在，使得脫粒難度增大。

2.3受凍小穗結(jié)實(shí)及籽粒性狀分析

以良星99為例，對(duì)其126個(gè)畸形小穗進(jìn)行結(jié)實(shí)粒數(shù)調(diào)查，結(jié)果（表3）顯示，這些畸形小穗絕大部分能夠結(jié)粒，平均結(jié)實(shí)粒數(shù)2.26，以結(jié)2粒居多約占49.6%，結(jié)3粒的畸形小穗約占33.6%，未出現(xiàn)結(jié)5粒的小穗，空殼小穗頻率為4.0%。如圖3所示，畸形小穗多出現(xiàn)在穗子中部或中下部結(jié)實(shí)粒數(shù)較多的部位，應(yīng)以3粒、4粒為主，5粒也常見，即每小穗結(jié)實(shí)粒數(shù)較往年減少1～2粒。

同時(shí)，以2012年收獲的良星99為參照（下稱正常籽粒），調(diào)查正常籽粒和受凍籽粒的性狀，結(jié)果正常籽粒均勻飽滿，而畸形小穗的籽粒嚴(yán)重干癟（圖4）。對(duì)受凍畸形小穗籽粒和正常籽粒的粒長(zhǎng)、粒寬和千粒重性狀進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果（圖5）表明，兩者粒長(zhǎng)無(wú)顯著差異，但正常籽粒的粒寬顯著高于受凍小穗籽粒，千粒重極顯著高于后者。

2.4不同水分處理?xiàng)l件下供試品種的受凍穗表現(xiàn)

對(duì)澆水和不澆水處理供試小麥品種的凍害進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果（圖6）表明，不澆水條件下其NASS均值為4.86個(gè)，范圍為3.56～6.74個(gè)；澆一水條件下NASS均值為3.96個(gè)，范圍為1.60～5.70個(gè)。不澆水條件下供試材料的FAS均值為92%，范圍為73%～100%；澆一水條件下其FAS均值為78%，范圍為50%～95%。多數(shù)品種澆一水比不澆水的NASS有所減少，但也有個(gè)別品種（煙農(nóng)999、煙農(nóng)836）與此相反。此外，除煙農(nóng)999外，所有品種的受凍穗頻率（FAS）均表現(xiàn)為澆一水的低于不澆水的，降低程度不同品種間也表現(xiàn)不同。其中，來(lái)自同一組合的青豐1號(hào)和青農(nóng)2號(hào)其受凍穗頻率下降程度相似。據(jù)此認(rèn)為，孕穗期低溫來(lái)臨前澆水能夠在一定程度上減輕低溫危害。

3討論與結(jié)論

3.1孕穗期低溫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2013年4月19日夜間降雪，次日清晨田間觀察，只有極少數(shù)葉尖有凍傷現(xiàn)象，此時(shí)青島小麥處于拔節(jié)后期孕穗前期。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，受凍后許多穗子出現(xiàn)異常表現(xiàn)，開花后其花藥不能外露，有些花藥變短變白，成熟期時(shí)有的小穗能沖破被覆的大而厚的穎，但絕大部分不能沖破表現(xiàn)為脫粒困難。每個(gè)畸形小穗的結(jié)實(shí)率平均為2.26個(gè)，結(jié)實(shí)粒數(shù)較常年減少1～2粒，且籽粒異常干癟，千粒重下降21.7%，其空殼率為4.0%。雖然千粒重顯著下降，但粒長(zhǎng)沒有顯著下降，粒寬下降達(dá)顯著水平，但降幅不大。這表明“源”、“庫(kù)”、“流”這三個(gè)要素，“庫(kù)”比較大，但 “源”和“流”出現(xiàn)了問題，這還需要進(jìn)行深入研究。馮玉香等[9]的模擬試驗(yàn)研究也表明，受脅迫的小麥穗部表形呈現(xiàn)多樣化，有的能正常抽穗，有的形成“酒瓶穗”，有的抽不出穗。吳青霞等[8]的研究表明，藥隔期低溫脅迫后，小麥單株產(chǎn)量顯著降低，產(chǎn)量構(gòu)成中以單株穗數(shù)的下降最為明顯。路玉彥[17]的研究表明，大麥經(jīng)低溫脅迫后，花器生長(zhǎng)受阻，花藥變小，可育花粉數(shù)減少、不育花粉數(shù)增多、穗部結(jié)實(shí)率下降。李來(lái)勝等[11]釆用田間鑒定及室內(nèi)人工模擬低溫的方法研究發(fā)現(xiàn)，一些抗寒性弱的品種空殼率常增加20%左右，產(chǎn)量可降低10%～20%。Koo等[4]研究發(fā)現(xiàn)，大麥在遭受寒害后其產(chǎn)量降低14%～85%，大麥在生殖生長(zhǎng)期（抽穗期前后）遭受寒害可造成幼穗干癟、空殼不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)籽粒不飽滿。

3.2孕穗期低溫對(duì)小麥生長(zhǎng)的危害成因及防御措施

鐘秀麗等[5]的人工控制試驗(yàn)表明，小麥從藥隔期開始進(jìn)入低溫敏感期。劉平湘等[18]的研究表明，雌雄蕊至藥隔期這個(gè)階段是冬小麥幼穗分化的低溫敏感期。藥隔形成期，田間麥苗表現(xiàn)第一、二節(jié)間接近定長(zhǎng)，第三節(jié)間開始伸長(zhǎng)，正值拔節(jié)期后至孕穗前。如果在此期遭受低溫，則其生長(zhǎng)發(fā)育將受到較大影響。史占良等[19]認(rèn)為，造成冷害的因素，氣溫驟降只是條件，土壤干旱是基礎(chǔ)，寒旱交加是受凍的真正原因。本研究的供試材料在遭受低溫之前的土壤水分狀況屬中度干旱，屬于寒旱交加類型。

做好孕穗期低溫之前的防御和低溫之后的補(bǔ)救，對(duì)于穩(wěn)定小麥產(chǎn)量具有重要意義。本研究結(jié)果表明，孕穗期低溫來(lái)臨之前，多數(shù)品種澆水比不澆水的平均畸形小穗數(shù)和受凍穗頻率有所減少，受凍害影響相對(duì)較輕。陳襄禮等[20]的研究表明，追肥并及時(shí)澆水處理的受凍株率較不追肥不灌水處理下降13個(gè)百分點(diǎn)，增產(chǎn)61.1%。這表明，在孕穗期低溫前后澆水，都能夠在一定程度上減輕孕穗期低溫危害。因此，在孕穗期低溫易發(fā)的3月下旬至4月上中旬應(yīng)密切關(guān)注天氣變化，確保在寒流來(lái)襲之前及時(shí)灌水。

參考文獻(xiàn)：

[1]江敏，金之慶，高亮之，等. 全球氣候變化對(duì)中國(guó)冬小麥生產(chǎn)的階段性影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1998，14（2）：90-95.

[2]Paulsen G，Heyne E. Grain production of winter wheat after spring freeze injury[J]. Agronomy Journal，1983，75（4）：705-707.

[3]Boer R，Campbell L，F(xiàn)letcher D. Characteristics of frost in a major wheat-growing region of Australia[J]. Australian Journal of Agricultural Research，1993，44（8）：1731-1743.

[4]Koo B，Bushman B，Mott I. Transcripts associated with non-acclimated freezing response in two barley cultivars[J]. The Plant Genome，2008，1（1）：21-31.

[5]鐘秀麗，王道龍，吉田久，等. 冬小麥品種抗霜凍力的影響因素分析[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2007，33（11）：1810-1814.

[6]Zhong X L，Mei X R，Li Y Z，et al. Changes in frost resistance of wheat young ears with development during jointing stage[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2008，194（5）：343-349.

[7]張?jiān)葡?，冉獻(xiàn)忠. 氣象條件對(duì)2010年冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 氣象與環(huán)境科學(xué)，2011，9（S）：81-83.

[8]吳青霞，楊林，邵慧，等. 藥隔期低溫脅迫對(duì)小麥生理及產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2013，33（4）：752-757.

[9]馮玉香，何維勛，饒敏杰，等. 冬小麥拔節(jié)后霜凍害與葉溫的關(guān)系[J]. 作物學(xué)報(bào)，2000，26（6）：707-712.

[10]武永峰，胡新，鐘秀麗，等. 農(nóng)田尺度下冬小麥晚霜凍害空間差異及原因分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（21）：4246-4256.

[11]李來(lái)勝，汪毓才，何立人. 大麥冷害的生理敏感期和氣候關(guān)鍵期[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，12（2）：174-178.

[12]李曉林，白志元，楊子博，等. 黃淮麥區(qū)部分主推冬小麥品種越冬及拔節(jié)期的抗寒生理研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，41（1）：40-48.

[13]姜麗娜，馬建輝，樊婷婷，等. 孕穗期低溫對(duì)小麥生理抗寒性的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2014， 34（10）：1373-1382.

[14]曹文昕，萬(wàn)映秀，張琪琪，等. 黃淮麥區(qū)主要推廣小麥品種抗寒性的演變規(guī)律[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2015，35（1）：57-63.

[15]冉獻(xiàn)忠，閆世忠，李哲，等. 商丘市春季干旱指標(biāo)的研究[J]. 河南職技師院學(xué)報(bào)，2000，28（4）：93-94.

[16]羅新蘭，張彥，孫忠福，等. 黃淮平原冬小麥霜凍害時(shí)空分布特點(diǎn)的研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（18）：45-50.

[17] 路玉彥. 大麥對(duì)異常高溫和低溫耐性的差異性研究[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2011.

[18]劉平湘，郭天財(cái)，韓巧霞，等. 不同類型冬小麥品種抗晚霜凍能力的鑒定[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（19）：94-98.

[19]史占良，郭進(jìn)考. 冷害對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響的研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，1（1）：1-4.

[20]陳襄禮，李林峰，王重鋒，等. 小麥倒春寒發(fā)生特點(diǎn)及防御措施初探[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（2）：35-37，42.