毛玉明，喬衛(wèi)陽，武克壯，虞木奎，成向榮（.浙江省開化縣林場,浙江開化34300；.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,浙江杭州3400）

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林窗大小對白背三七生長及營養(yǎng)成分的影響

毛玉明1，喬衛(wèi)陽1，武克壯1，虞木奎2，成向榮2
（1.浙江省開化縣林場,浙江開化324300；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,浙江杭州311400）

摘要：林菜復(fù)合經(jīng)營模式構(gòu)建對促進山區(qū)林下經(jīng)濟發(fā)展具有重要意義。為探明林窗大小對白背三七Gynura divaricata生長及品質(zhì)變化的影響，在浙江開化開展了杉木Cunninghamia lanceolata大林窗（平均光照強度763 μmol·m(－2)·s(－1)），小林窗（平均光照強度245 μmol·m(－2)·s(－1)）和林下（平均光照強度89 μmol·m(－2)·s(－1)）3種生境對白背三七生長、光合及營養(yǎng)成分影響的研究。結(jié)果表明：相對于無林窗的杉木林下，生長在較大林窗內(nèi)（面積12~16 m2）的白背三七葉片光合速率、株高、地徑、分枝數(shù)，葉片鉀、磷、維生素C以及纈氨酸、蛋氨酸和賴氨酸等水溶性氨基酸質(zhì)量分數(shù)顯著增加（P＜0.05），而較小的林窗（面積小于9 m2）對白背三七生長及品質(zhì)沒有顯著影響（P＞0.05）。由此可見，林窗大小對白背三七生長和營養(yǎng)品質(zhì)有重要影響。但在郁閉度大于0.8的杉木林下并不適宜直接套種白背三七，對現(xiàn)有杉木人工林進行適度間伐，提高林下光照條件，將有利于林菜復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)發(fā)展。圖2表3參23

關(guān)鍵詞：植物學(xué)；白背三七；林窗；光合作用；生長；營養(yǎng)成分

近年來，林下經(jīng)濟的發(fā)展日益受到關(guān)注。大力發(fā)展林下栽植，充分利用林下資源是提高林地產(chǎn)出和增加林農(nóng)收入的有效途徑之一。如東北地區(qū)林下栽植人參Panax ginseng取得了非常好的效益，但林菜復(fù)合經(jīng)營研究較少，仍處于探索階段［1］。相對于傳統(tǒng)蔬菜，林下山野菜生態(tài)適應(yīng)能力強，受污染較輕，富含多種微量元素，營養(yǎng)豐富，風(fēng)味獨特，具多種保健功能。隨著人們生活水平提高和保健意識的不斷加強，山野菜日益成為人們的消費取向［2］。白背三七Gynura divaricata是菊科Compositae三七草屬Gynura的多年生宿根草本植物，又稱白子菜、富貴菜，高30~50 cm，是一種藥食兼用型的保健型野生蔬菜［3－4］，主要分布在中國亞熱帶地區(qū)。白背三七不僅營養(yǎng)成分豐富，維生素C、蛋白質(zhì)、可溶性糖，以及鈣、鐵、銅、鋅等微量元素含量都比較高，而且具有極強的降血壓，降血脂，抑制糖尿病的功效，其營養(yǎng)價值和藥用價值越來越受到人們的重視和親睞［4－5］。它適應(yīng)性強，病蟲害少，管理相對粗放，極易栽培［5］。目前，白背三七主要通過田間和設(shè)施栽培發(fā)展［5－6］。研究表明：白背三七具有一定耐陰性，可以在林下種植［7］，但不同光環(huán)境對其營養(yǎng)品質(zhì)的影響尚缺乏系統(tǒng)研究。林窗對林下生境有重要影響，其中林下光照和溫度的變化最明顯［8］，尤其是林下光照隨林窗面積增加顯著增大［9］，而土壤養(yǎng)分的變化相對緩和［10］。光照是影響林下植物生長和更新最重要的環(huán)境因子。杉木Cunninghamia lanceolata作為中國南方地區(qū)最主要的人工林，構(gòu)建適宜的林菜復(fù)合經(jīng)營模式是強化人工林培育的有益探索。為此，在浙江省開化縣杉木人工林內(nèi)開展了不同林窗大小對白背三七生長及營養(yǎng)成分影響的研究，為林菜復(fù)合經(jīng)營模式構(gòu)建提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于浙江省開化縣林場城關(guān)分場小橋頭林區(qū)（29°09′N，118°25′E）。試驗區(qū)年平均氣溫為16.4℃，年平均降水量1 814.0 mm，無霜期252 d，年日照總時數(shù)1 334.1 h，氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。土壤為紅黃壤，pH 4.5~4.9。

供試林分為21年生杉木純林，初植密度為3 000株·hm－2，經(jīng)過2次間伐后，現(xiàn)保留密度為1 246 株·hm－2，平均郁閉度0.85以上。2014年3月在杉木林下沿水平帶進行帶狀整地，水平帶寬0.5 m左右，帶間距1.0 m，盡量保持帶面平整。將1年生白背三七種苗栽植在水平帶上，1條水平帶種植1行白背三七，株間距0.3 m，栽植后撫育3~4次。

1.2試驗設(shè)計

受前期雪災(zāi)的影響，杉木林內(nèi)形成一些林窗。本試驗選擇杉木大林窗（面積12~16 m2）和小林窗（6~9 m2）各3~4個，研究大林窗（L1，平均光照強度763 μmol·m－2·s－1），小林窗（L2，平均光照強度245 μmol· m－2·s－1）和無林窗（L3，平均光照強度89 μmol·m－2·s－1）下白背三七的生長及營養(yǎng)品質(zhì)變化特征。

1.3光合作用參數(shù)測定

光合作用光響應(yīng)曲線的測定采用LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定儀。測定時選擇Li-6400紅藍光源，設(shè)置空氣流速為0.5 L·min－1，控制相對濕度、氣溫和二氧化碳摩摩爾分數(shù)與外界環(huán)境一致。測定時光照強度從2 000 μmol·m－2·s－1開始，依次降為1 500，1 000，800，500，200，100，80，50，20，0 μmol·m－2·s－1。各處理選擇5~6片成熟、健康的葉片進行測定。這些測定在晴天上午9:00－11:30進行。

光響應(yīng)曲線的擬合模型選擇文獻［11］的方法，通過模型擬合得出最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點和光補償點等參數(shù)。

1.4白背三七生長及營養(yǎng)元素質(zhì)量分數(shù)測定

2014年8月中旬在3種處理下各選擇30~40株白背三七苗，分別測定苗高、地徑和分枝數(shù)。采集3種處理下枝條上部的葉片鮮樣進行營養(yǎng)成分分析。維生素C采用分光光度計測定，蛋白質(zhì)用凱氏定氮儀測定，可溶性糖采用蒽酮法測定，水溶性氨基酸用日立L-8900氨基酸分析儀測定［12］，營養(yǎng)成分質(zhì)量分數(shù)用鮮質(zhì)量表示。鉀、鈣、鐵、磷采用濕灰化法制備樣品，利用三酸（［V（HNO3）∶V（HCIO4）∶V（H2SO4）］=8∶1∶1）消化，用原子吸收光譜儀測定。

1.5數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用Excel 2003和SPSS 17.0進行分析處理，白背三七生長、光合及營養(yǎng)成分在3種生境下的差異采用單因素方差分析來檢驗，并進行Duncan多重比較。

2　結(jié)果與討論

2.1林窗大小對生長及產(chǎn)量的影響

從表1可以看出：3種生境下白背三七的生長具有較大差異，株高、地徑和分枝數(shù)隨林窗面積的減小逐漸降低。株高L1處理顯著高于L2和L3處理（P＜0.05），分別比L2和L3處理增加29.9%和47.9%；地徑和分枝數(shù)L1處理顯著高于L3處理（P＜0.05）。L1和L2處理白背三七產(chǎn)量分別比L3處理增加56.7% 和19.4%，僅L1處理顯著高于L3處理（P＜0.05），L2與L3處理之間沒有統(tǒng)計上的顯著差異。

表1　林窗和林下白背三七生長特征及產(chǎn)量的比較Table 1 Compare of growth characteristics and yield of Gynura divaricata in forest gaps and understory

植物在變化光環(huán)境下具有不同的生長響應(yīng)。已有的一些研究表明：植物幼苗高生長隨光照有效性的增加而增大［13－14］，而POORTER［15］指出耐陰植物幼苗在中等光照強度下（25%~50%相對光照）生長速率最高。本研究也發(fā)現(xiàn)：白背三七生長和產(chǎn)量隨林下光照有效性的增加而增大，但是僅大林窗內(nèi)白背三七生長和產(chǎn)量得到顯著增加。這可能是因為較小林窗的小氣候與林內(nèi)接近［16］，而較大的林窗內(nèi)光照和土壤溫度較高，有利于白背三七生長。盡管一些研究表明，林窗內(nèi)晴天土壤濕度降低，雨天土壤濕度增加［17］。本研究中林窗面積相對較小，加之研究區(qū)雨水充沛，林窗對土壤濕度的影響較弱。這表明白背三七具有一定的耐陰性，在大林窗下生長較好，而在郁閉度較高的杉木林下生長受到一定程度抑制。

2.2林窗大小對光合特性的影響

光是影響植物生長發(fā)育和形態(tài)建成的最重要生態(tài)因子。植物光合效率的大小直接影響植物生長。光合-光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果顯示，隨光照強度減弱，白背三七葉片最大凈光合速率（Pmax）逐漸降低，其中L1處理Pmax顯著高于L3處理（P＜0.05），L2處理白背三七的Pmax與其他2種處理之間沒有顯著差異（P＞0.05）。白背三七葉片表觀量子效率（AQY）在3種處理之間差異不顯著（P＞0.05）。白背三七葉片光補償點（PLC）隨林下光照強度減弱顯著降低（P＜0.05）。3種生境下，白背三七光飽和點（PLS）變化趨勢與Pmax類似，隨光照強度降低，PLS逐漸減?。ū?）。

表2　林窗和林下白背三七光合參數(shù)特征Table 2 Photosynthesis parameters of G.divaricata in forest gaps and understory

白背三七葉片Pmax，PLS和PLC均隨光照有效性減弱逐漸降低，這可能是植物對弱光環(huán)境的一種適應(yīng)。這些光合參數(shù)在L1和L2處理之間沒有顯著差異（除PLC外），L3處理光合參數(shù)顯著低于L1處理。表明白背三七具有一定的耐陰性，在弱光下生長受到一定影響。通常在適宜的生長條件下，植物實測光合量子效率為0.03~0.05［18］。3種生境下白背三七葉片表觀量子效率基本處于上述范圍，表明白背三七利用弱光的能力較強，在本試驗條件下受外界環(huán)境因子的脅迫較輕。此外，光補償點代表了植物的需光特性和需光量。有研究指出：陰生植物的PLC在20 μmol·m－2·s－1以下，陽生植物的PLC一般為50~100 μmol· m－2·s－1［19］。白背三七具有較低的光補償點，說明在弱光環(huán)境下具有較高的光利用效率；而不同生境下PLC具有較大的變異，說明白背三七具有某種內(nèi)在調(diào)節(jié)機制，增加光合器官對不同光環(huán)境的適應(yīng)。

2.3林窗大小對白背三七品質(zhì)的變化

蔬菜中鉀、磷、鈣、鐵和維生素C等營養(yǎng)物質(zhì)對于維持人體正常的生理代謝具有重要作用。生境的變化往往影響植物不同營養(yǎng)物質(zhì)儲存和轉(zhuǎn)化。

由圖1可見：隨光照強度減弱，白背三七葉片中鉀和磷質(zhì)量分數(shù)降低，其中L1和L2處理鉀和磷質(zhì)量分數(shù)沒有顯著差異（P＞0.05），L3處理顯著降低（P＜0.05）。葉片中鐵和蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)在3種處理之間沒有顯著變化（P＞0.05）。葉片中鈣質(zhì)量分數(shù)以L2處理最高，其次為L1處理，L3處理鈣質(zhì)量分數(shù)最低，分別比L1和L2處理減少48.4%和57.6%。維生素C質(zhì)量分數(shù)也隨光照強度減弱逐漸降低，L3處理維生素C質(zhì)量分數(shù)顯著低于L1處理（P＜0.05），L2處理維生素C與其他2種處理之間沒有顯著差異（P＞0.05）。L2和L3處理可溶性糖質(zhì)量分數(shù)均顯著低于L1處理（P＜0.05），分別是L1處理的23.0%和21.3%（圖2）。由此可見：光環(huán)境差異對白背三七葉片鉀、鈣、磷、維生素C和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)有顯著影響，而對鐵和蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)影響較小。蒲公英Taraxacum mongolicum遮光試驗表明：不同光照條件下可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的大小為75%光強＞100%自然光強＞50%光強和25%光強，維生素C質(zhì)量分數(shù)也以75%光強下最高，其他3種光強下維生素C質(zhì)量分數(shù)沒有顯著差異［20］。這表明不同植物對光照強度的適應(yīng)性范圍不同，導(dǎo)致在其營養(yǎng)成分積累特征不一致。

圖1　林窗和林下白背三七營養(yǎng)元素和蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)特征Figure 1 Nutrient elements and protein contents of Gynura divaricata in forest gaps and understory

圖2　林窗和林下白背三七可溶性糖質(zhì)量分數(shù)特征Figure 2 Soluble saccharide of G.divaricata in forest gaps and understory

氨基酸不僅可以消化和吸收蛋白質(zhì)，同時參與構(gòu)成酶、激素、部分維生素，其在調(diào)節(jié)生理機能、催化代謝過程中起著十分重要的作用。對3種生境下白背三七葉片水溶性氨基酸含量的分析顯示（表3），隨光照強度減弱，丙氨酸、谷氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、賴氨酸和精氨酸質(zhì)量分數(shù)逐漸降低，其他氨基酸質(zhì)量分數(shù)在3種生境下沒有顯著差異。L2和L3處理谷氨酸質(zhì)量分數(shù)分別比L1降低15.6%和15.5%，蛋氨酸質(zhì)量分數(shù)分別比L1降低57.1%和66.7%。L3處理纈氨酸含量比L1處理減少22.1%，L2處理纈氨酸質(zhì)量分數(shù)與其他2種處理之間沒有顯著差異（P＞0.05）。L3處理賴氨酸質(zhì)量分數(shù)比L1和L2處理降低15.0%和16.7%。這表明弱光環(huán)境導(dǎo)致白背三七部分水溶性氨基酸質(zhì)量分數(shù)顯著降低，在一定程度上影響了白背三七營養(yǎng)品質(zhì)。對云霧‘鳥王’茶樹Camellia sinensis‘Niaowang’鮮葉的研究表明，氨基酸的質(zhì)量分數(shù)在陰坡處理顯著降低，陽坡、林下、半陽半陰坡處理之間差異不顯著［21］。由此可見，不同植物葉片氨基酸質(zhì)量分數(shù)對異質(zhì)光環(huán)境的響應(yīng)存在較大差異。

表3　林窗和林下白背三七水溶性氨基酸質(zhì)量分數(shù)比較Table 3 Compare of hydrolyzable amino acids of Gynura divaricata in forest gaps and understory

隨光照有效性增加，白背三七莖葉產(chǎn)量增大，營養(yǎng)品質(zhì)也有很大程度提升。對西洋參Panax quinquefolius的研究發(fā)現(xiàn)，光照強度從10%自然光照增加到40%自然光照，西洋參產(chǎn)量逐漸增加，但總皂苷和氨基酸質(zhì)量分數(shù)在20%~30%自然光照下最高［22］。梁銀麗等［23］研究表明：相對于100%自然光照條件，適度遮光（70%自然光照）有利于辣椒Capsicum annuum產(chǎn)量的提高，同時維生素C、可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)也較高。這表明隨光環(huán)境的變化，不同植物產(chǎn)量與主要營養(yǎng)成分呈現(xiàn)不同的變化趨勢。本研究僅對一定光照范圍內(nèi)白背三七莖葉產(chǎn)量及其營養(yǎng)品質(zhì)進行分析，隨著光照有效性進一步增大，白背三七產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)的變化還有待深入研究。

3　結(jié)論

對林窗和林下3種生境中白背三七生長、光合及營養(yǎng)成分的研究發(fā)現(xiàn)，相對于無林窗的杉木林下，白背三七在林窗內(nèi)葉片光合速率較高，生長較好，產(chǎn)量較高，鉀、磷、維生素C和水溶性氨基酸質(zhì)量分數(shù)也明顯增加。林窗面積大小決定了林下有效光照強度的高低，較小的林窗（面積小于9 m2）對白背三七生長及品質(zhì)沒有顯著影響，只有較大的林窗（面積大于12 m2）可顯著促進白背三七生長，提升野菜品質(zhì)。

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Growth,photosynthesis,and nutrition of Gynura divaricata with forest gap treatments

MAO Yuming1,QIAO Weiyang1,WU Kezhuang1,YU Mukui2,CHENG Xiangrong2
（1.Kaihua Forest Farm,Kaihua 324300,Zhejiang,China;2.Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Hangzhou 311400,Zhejiang,China）

Abstract:It is important to construct a mixed forest-vegetable system to promote economic development in mountainous areas.To determine the size of forest gap impact on growth,nutrition characteristics of Gynura divaricate in a Chinese fir plantation of Kaihua,Zhejiang Province.Growth,photosynthesis,and nutrition of G.divaricata were studied in three habitats types having:a large gap（area from 12 m2to 16 m2,average light intensity of 763 μmol·m(－2)·s(－1)）,a small gap（area＜9 m2,average light intensity of 245 μmol·m(－2)·s(－1)）,and no gap（average light intensity of 89 μmol·m(－2)·s(－1)）;three or four gaps or no gap site for each treatment were randomly selected in this study.Results showed that the photosynthetic rate,plant height,ground diameter,number of branches,potassium（K）,phosphorus（P）,Vitamin C（Vc）,and content of some water-soluble amino acids（e.g.valine,methionine,and lysine）for the large gap treatment were significantly greater than no gaps（P＜0.05）.However,growth,photosynthesis,and nutrition with small gap treatments were not significantly different than those with no gap treatments（P＞0.05）.Therefore,due to the forest gap influence on growth and nutrition of G.divaricata,it was not suitable to plant under Chinese fir plantations with a high canopy coverage（＞0.8）unless thinning was conducted to improve understory light conditions thereby allowing development of the mixed forest-vegetable system.［Ch,2 fig.3 tab.23 ref.］

Key words:botany;Gynura divaricata;forest gap;photosynthesis;growth;nutrition

作者簡介：毛玉明，高級工程師，從事森林經(jīng)營與管理研究。E-mail：fychxr@126.com。通信作者：成向榮，副研究員，博士，從事生態(tài)工程研究。E-mail：chxr@caf.ac.cn

基金項目：國家自然科學(xué)基金資助項目（31300519）

收稿日期：2015-03-04;修回日期：2015-04-16

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.012

中圖分類號：S759.8

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）01-0088-06