喻哲昊　朱宇旌　張　勇　李方方

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866)

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Nesfatin-1的分子生物學(xué)特征、功能及其基因表達(dá)的營養(yǎng)調(diào)控

喻哲昊朱宇旌張勇李方方*

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866)

摘要：Nesfatin-1是由核組蛋白2(NUCB2)衍生而來的肽段，是一種由下丘腦和外周組織表達(dá)的厭食信號(hào)肽，通過使動(dòng)物產(chǎn)生飽腹感而抑制動(dòng)物攝食。研究者發(fā)現(xiàn)，Nesfatin-1除了通過抑制動(dòng)物攝食調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)穩(wěn)態(tài)與能量儲(chǔ)備，還參與初情啟動(dòng)和胰島素抵抗等多種生理過程，具有多種生物學(xué)功能，本文綜述了Nesfatin-1/NUCB2的分子生物學(xué)特征、功能及其基因表達(dá)的營養(yǎng)調(diào)控。

關(guān)鍵詞：Nesfatin-1；分子生物學(xué)特征；抑制攝食；初情啟動(dòng)；基因表達(dá)；營養(yǎng)調(diào)控

Nesfatin-1最初是由Oh-I等[1]發(fā)現(xiàn)的一種厭食信號(hào)肽，是由核組蛋白2(NUCB2)衍生而來的肽段，在腦室內(nèi)注射Nesfatin-1后顯著降低了動(dòng)物的夜間采食量和日增重。在后續(xù)的研究中，研究者發(fā)現(xiàn)Nesfatin-1在多種動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周組織中都有廣泛表達(dá)，具有多種生物學(xué)功能。本文就Nesfatin-1的分子生物學(xué)特征、功能及其基因表達(dá)的營養(yǎng)調(diào)控進(jìn)行簡要綜述。

1Nesfatin-1/NUCB2的分子生物學(xué)特征

1.1結(jié)構(gòu)

Nesfatin-1是由NUCB2衍生而來的肽段。NUCB2上存在DNA和鈣離子(Ca2+)的結(jié)合位點(diǎn)，經(jīng)激素前體轉(zhuǎn)化酶對(duì)N′末端進(jìn)行翻譯后切割，第1～82位氨基酸組成的肽段稱為Nesfatin-1，第85～163位氨基酸組成的肽段稱為Nesfatin-2，第166～396位氨基酸組成的肽段稱為Nesfatin-3[1]。大鼠側(cè)腦室中注射這3種肽段后只有Nesfatin-1使大鼠采食量持續(xù)6 h呈劑量依賴性減少，Nesfatin-2和Nesfatin-3均無明顯效應(yīng)[2]。

Lents等[3]用豬體內(nèi)Nesfatin-1序列制作特異性位點(diǎn)探針，分別測(cè)定Nesfatin-1在人、豬和大鼠中的蛋白質(zhì)氨基酸序列(圖1)，發(fā)現(xiàn)Nesfatin-1在人、豬和大鼠中具有多段保守序列，且呈高度同源性，圖1中陰影標(biāo)注為3種動(dòng)物中Nesfatin-1的保守序列。

圖1　豬預(yù)測(cè)Nesfatin-1蛋白序列與人類和大鼠對(duì)比

1.2分布

現(xiàn)已知Nesfatin-1在人、豬、魚、鼠、犬齒類等生物中能夠表達(dá)[4-6]。中樞系統(tǒng)的表達(dá)主要分布于下丘腦室旁核(paraventricular nucleus,PVN)、弓狀核(arcuate nucleus,ARC)、視上核(supraoptic nucleus,SON)、下丘腦外側(cè)區(qū)(lateral hypothalamic area,LHA)和孤束核(nucleus tractus solitatius,NTS)等部位[1,7]。在PVN中24%的Nesfatin-1分泌神經(jīng)元與催產(chǎn)素分泌神經(jīng)元重疊，13%與促腎上腺皮質(zhì)素釋放激素分泌神經(jīng)元重疊，12%與促甲狀腺激素釋放激素分泌神經(jīng)元重疊；在SON中有35%的Nesfatin-1分泌神經(jīng)元能與催產(chǎn)素分泌神經(jīng)元重疊，所以催產(chǎn)素等激素往往與Nesfatin-1共同表達(dá)[7]。下丘腦是動(dòng)物采食、體重和生殖功能的重要調(diào)節(jié)中樞，Nesfatin-1分泌神經(jīng)元在下丘腦中多個(gè)部位的廣泛分布，并常與其他功能神經(jīng)元共同表達(dá)，說明其參與了除采食外的其他調(diào)控[8]。

同時(shí)，Nesfatin-1/NUCB2廣泛分布于胃黏膜細(xì)胞、心肌細(xì)胞、皮下脂肪組織、胰腺胰島細(xì)胞、十二指腸黏膜層以及雄性動(dòng)物睪丸等外周組織中[9-12]。Nesfatin-1蛋白能以不飽和雙向性的原理自由通過血腦屏障，這一原理可影響Nesfatin-1在中樞和外周組織的分布[13]。

2Nesfatin-1的分子生物學(xué)功能

2.1抑制攝食

研究者已經(jīng)明確Nesfatin-1對(duì)動(dòng)物攝食有抑制作用，但具體作用機(jī)制尚不明確。對(duì)大鼠大腦側(cè)室注射Nesfatin-1/NUCB2 mRNA后，6 h內(nèi)大鼠采食量呈劑量依賴性減少，再注射Nesfatin-1抗體Ab24，大鼠攝食恢復(fù)正常[2]。腦室(intracerebroventricular,i.c.v.)內(nèi)注射α-促黑素(α-melanocyte-stimulating hormone,α-MSH)能提升PVN中NUCB2 mRNA表達(dá)量，從而抑制大鼠攝食，之后注射α-MSH的反義受體，Nesfatin-1的抑食作用被阻斷，推測(cè)Nesfatin-1可能通過α-MSH通路影響食欲[2]。還有研究顯示Nesfatin-1能通過抑制弓狀核神經(jīng)肽Y(neuropeptide Y,NPY)活性影響攝食，這可能和胰島素通路有關(guān)[14-15]。

Varricchio等[16]推測(cè)，在豬的腸神經(jīng)系統(tǒng)中，Nesfatin-1參與胃擴(kuò)張的調(diào)控作用，但具體生理機(jī)制尚不清楚。利用體外單細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)，研究者發(fā)現(xiàn)LHA中Nesfatin-1對(duì)胃擴(kuò)張有著調(diào)節(jié)作用，具體表現(xiàn)為抑制PVN中大多數(shù)胃擴(kuò)張興奮神經(jīng)元(gastric distention-excitatory neurons,GD-E)和激活PVN中近半的胃擴(kuò)張抑制神經(jīng)元(gastric distention-inhibitory neurons,GD-I)[17]。催產(chǎn)素受體抑制劑H4928能抑制GD-I活性，同時(shí)也能抑制Nesfatin-1對(duì)胃擴(kuò)張的阻礙作用。Nesfatin-1能反饋?zhàn)饔糜谖笖U(kuò)張敏感神經(jīng)元，并調(diào)節(jié)大鼠迷走神經(jīng)運(yùn)動(dòng)背核(DMNX)中葡萄糖感受神經(jīng)元，這可能是Nesfatin-1抑制采食的部分機(jī)制[18]。

2.2調(diào)節(jié)雌性動(dòng)物初情啟動(dòng)

機(jī)體的能量儲(chǔ)備與食欲調(diào)節(jié)因子的作用關(guān)系密切，而初情啟動(dòng)和性腺軸的發(fā)育對(duì)能量儲(chǔ)備十分敏感，作為一種厭食信號(hào)肽，Nesfatin-1能對(duì)初情啟動(dòng)有著一定影響[3]。Nesfatin-1可能從中樞神經(jīng)和體內(nèi)能量平衡層面上參與雌性初情啟動(dòng)的調(diào)節(jié)[3,19]，但是具體作用機(jī)制還不清楚。研究者發(fā)現(xiàn)Nesfatin-1能在下丘腦多個(gè)部位對(duì)促黃體生成素(LH)產(chǎn)生影響，調(diào)控雌性動(dòng)物的初情啟動(dòng)。

2.2.1在初情前期基因的分布與表達(dá)

Nesfatin-1/NUCB2 mRNA雌性初情前期大鼠(35日齡)LHA、PVN、SON和下丘腦腹側(cè)未定帶(zona incerta,ZI)中顯著表達(dá)，同時(shí)在下丘腦背內(nèi)側(cè)核(dorsomedial nucleus,DMN)和ARC中模糊表達(dá)[20]。

測(cè)定在初情前期(20～35日齡)NUCB2表達(dá)細(xì)胞、Nesfatin-1/NUCB2 mRNA在LHA、PVN和SON中表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)35日齡比20日齡時(shí)都顯著增加。其中NUCB2 mRNA的總表達(dá)量在35日齡時(shí)比在20日齡時(shí)大約提高了3倍[20]。這說明在初情前期的過渡階段，機(jī)體對(duì)Nesfatin-1 mRNA的表達(dá)進(jìn)行著調(diào)控，并且呈增加趨勢(shì)，所以Nesfatin-1的表達(dá)可能是雌性動(dòng)物初情啟動(dòng)的必不可少的準(zhǔn)備工作。

對(duì)初情前期大鼠進(jìn)行快速限飼處理后，負(fù)能量平衡反饋到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，同時(shí)下丘腦中NUCB2 mRNA表達(dá)量明顯降低，進(jìn)而打亂了初情啟動(dòng)的進(jìn)程[21]。在雌性初情期大鼠i.c.v.注射NUCB2基因反義嗎啉核苷酸(antisense-morpholino oligonucleotides,MON)后，LH表達(dá)量減少并延緩初情啟動(dòng)[20]。說明Nesfatin-1不僅參與采食量和能量穩(wěn)態(tài)的調(diào)控，并且在促性腺軸中的代謝調(diào)控中起重要作用，初情前期如果缺乏Nesfatin-1，將會(huì)擾亂初情啟動(dòng)。

2.2.2在初情前期對(duì)生殖激素的調(diào)控

Lents等[3]分別在試驗(yàn)組后備母豬與對(duì)照組后備母豬大腦側(cè)室內(nèi)注射Nesfatin-1與生理鹽水，按時(shí)觀察LH表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)在后備母豬大腦側(cè)室內(nèi)注射Nesfatin-1后，LH的表達(dá)真實(shí)值極顯著提高，并在注射后約30 min達(dá)到峰值，約為同時(shí)期對(duì)照組LH的表達(dá)真實(shí)值的2倍，說明Nesfatin-1可通過下丘腦促進(jìn)垂體LH的表達(dá)。

王堯堯等[22]在初情前期大鼠大腦側(cè)室內(nèi)注射Nesfatin-1后，測(cè)得試驗(yàn)組陰門開啟時(shí)間[(31.83±1.27) d]比對(duì)照組陰門開啟時(shí)間[(42.67±1.83) d]提前10 d左右，試驗(yàn)組卵巢重量[(36.83±7.23) mg]比對(duì)照組卵巢重量[(21.17±5.07) mg]重15 mg左右，并且顯著增強(qiáng)大鼠垂體LH和促卵泡生成素(FSH) mRNA的表達(dá)，血清中LH和FSH含量(注射15 min后)也顯著增加，最終導(dǎo)致初情期提前，這與Lents等[3]的試驗(yàn)結(jié)果一致。

值得注意的是，盡管在初情啟動(dòng)前期的雌性大鼠大腦側(cè)室中注射Nesfatin-1能顯著提升血清LH和FSH含量，在成年期雌性大鼠大腦側(cè)室中注射Nesfatin-1后，血清LH和FSH含量卻無明顯變化[22]。推測(cè)Nesfatin-1對(duì)初情期前期的雌性動(dòng)物的性腺發(fā)育有著一定影響，而在初情啟動(dòng)后這種影響將逐漸減弱。

2.3通過胰島素影響促性腺激素釋放激素(GnRH)表達(dá)

Nesfatin-1與胰島素抵抗的關(guān)系可能是其參與初情啟動(dòng)調(diào)控的部分機(jī)制。下丘腦Nesfatin-1能增強(qiáng)胰島素受體/胰島素受體底物-1/蛋白激酶B(InsR/IRS-1/AKT)信號(hào)通路級(jí)聯(lián)反應(yīng)，抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase,PEPCK)的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)，增加肝臟與外周組織中胰島素敏感性[23-24]。Nesfatin-1抑制肝糖原異生，促進(jìn)肌糖原合成，增強(qiáng)胰島素敏感性的分子生物學(xué)機(jī)制與環(huán)磷腺苷效應(yīng)元件結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄輔激活因子2(transducer of regulated cAMP-response element binding protein protein 2,TORC2)有關(guān)[25]。TORC2是調(diào)節(jié)糖異生相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵因子，Nesfatin-1能增強(qiáng)TORC2的磷酸化程度，使胰島素敏感性增加[26]。

同時(shí)Nesfatin-1能增強(qiáng)L型鈣離子通路(L-type calcium channel)活性，使Ca2+更容易進(jìn)入小鼠的胰島B細(xì)胞[27]。所以Nesfatin-1能通過增強(qiáng)體內(nèi)糖誘導(dǎo)作用增加胰島素表達(dá)量。

胰島素在動(dòng)物繁殖過程中直接促進(jìn)GnRH表達(dá)釋放，或者作用于其他途徑間接調(diào)節(jié)GnRH表達(dá)釋放。研究表明胰島素可能：1)通過早期生長應(yīng)答蛋白-1(early growth response protein 1,Egr-1)在胰島素存在下，促進(jìn)GnRH表達(dá)；2)通過影響胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶(extracellular regulated protein kinases,ERK)活性間接促進(jìn)GnRH基因表達(dá)；3)通過抑制NPY，刺激或抑制GnRH脈沖發(fā)生器[15]。

綜上所述，下丘腦、肝臟和其他外周組織中Nesfatin-1可能通過調(diào)節(jié)胰島素敏感性與表達(dá)，進(jìn)而調(diào)節(jié)GnRH表達(dá)，影響初情啟動(dòng)(圖2)。

TORC2：環(huán)磷腺苷效應(yīng)元件結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄輔激活因子2 the transducer of regulated cAMP-response element binding protein protein 2；InsR/IRS/AKT：胰島素受體/胰島素受體底物/蛋白激酶B insulin receptor/insulin receptor substrate/protein kinase B；PEPCK：磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶 phosphoenolpyruvate carboxykinase；L-type calcium channel：L型鈣離子通路；Insulin sensitivity：胰島素感受性；Egr-1:早期生長應(yīng)答蛋白-1 early growth response protein 1；ERK：胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶 extracellular regulated protein kinases；NPY：神經(jīng)肽Y neuropeptide Y；GnRH：促性腺激素釋放激素 gonadotropin-releasing hormone；+：刺激 stimulation；-：抑制 inhibition。

圖2Nesfatin-1通過調(diào)節(jié)胰島素影響雌性動(dòng)物初情啟動(dòng)

Fig.2Effects on puberty onset by Nesfatin-1

through insulin in female animals

2.4其他生物功能

除以上生物學(xué)功能，體內(nèi)和體外試驗(yàn)表明，下丘腦Nesfatin-1能提升動(dòng)脈壓，使心率加快，其機(jī)制與刺激孤束核內(nèi)測(cè)亞核(media NTS,mNTS)中神經(jīng)細(xì)胞去極化/超級(jí)化或交感神經(jīng)興奮性的增強(qiáng)有關(guān)[28-29]。此外，有研究表明Nesfatin-1具有抗炎癥和抗細(xì)胞凋亡等功能。由于動(dòng)物機(jī)體能量平衡受到體溫與攝食的共同調(diào)控，Nesfatin-1還可能參與動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)[30]。

3影響Nesfatin-1/NUCB2 mRNA表達(dá)的營養(yǎng)因素

Nesfatin-1廣泛存在與下丘腦各個(gè)腦室和機(jī)體外周組織中，作為一種飽食信號(hào)肽，Nesfatin-1/NUCB2 mRNA的表達(dá)受到飼糧營養(yǎng)、體內(nèi)能量平衡以及其他因素的調(diào)節(jié)。

3.1葡萄糖

在大鼠試驗(yàn)中，研究者發(fā)現(xiàn)胰腺能對(duì)葡萄糖做出應(yīng)答反應(yīng)并表達(dá)Nesfatin-1同時(shí)伴有胰島素的共表達(dá)[31-32]。MIN-6細(xì)胞在高糖(16.7 mmol/L)培養(yǎng)液中比在低糖(2.0 mmol/L)培養(yǎng)液中Nesfatin-1的表達(dá)量高了4倍[33]，大鼠胰腺注射鏈脲佐菌素(streptozotocin,STZ)誘導(dǎo)Ⅰ型糖尿病，其胰腺中NUCB2和胰島素前體mRNA表達(dá)量均降少，但在高脂高糖誘導(dǎo)的Ⅱ型糖尿病大鼠中，葡萄糖特異性誘導(dǎo)Nesfatin-1在脂肪和肌肉組織中表達(dá)。體外培養(yǎng)大鼠胃黏膜(mouse stomach ghrelinoma,MGN)3-1細(xì)胞，Nesfatin-1 mRNA的表達(dá)量對(duì)培養(yǎng)液中葡萄糖含量呈劑量依賴性增加，但是表達(dá)量與在葡萄糖培養(yǎng)環(huán)境中的時(shí)間無顯著關(guān)系[34]。盡管葡萄糖對(duì)Nesfatin-1/NUCB2的誘導(dǎo)機(jī)制未能完全明確，但是能確定Nesfatin-1分泌神經(jīng)元對(duì)葡萄糖十分敏感，且在胰島素表達(dá)和葡萄糖穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)中起著重要作用[35]。

3.2L-色氨酸

在含有L-色氨酸的培養(yǎng)基中體外培養(yǎng)大鼠MGN3-1細(xì)胞，在10 mmol/LL-色氨酸培養(yǎng)基中的MGN3-1細(xì)胞表達(dá)的Nesfatin-1/NUCB2 mRNA比含0.07和1.0 mmol/LL-色氨酸培養(yǎng)基高得多。而由其翻譯而來的Nesfatin-1的表達(dá)量在1.0和10 mmol/LL-色氨酸培養(yǎng)基中基本相同(顯著高于0.7 mmol/LL-色氨酸培養(yǎng)

基)[34]，說明Nesfatin-1分泌神經(jīng)元對(duì)L-色氨酸的含量同樣敏感，但Nesfatin-1的表達(dá)受到mRNA翻譯或翻譯后水的調(diào)控。

3.3脂肪酸

即使是微量的(1 μmol/L)油酸也能顯著降低MGN3-1細(xì)胞中Nesfatin-1/NUCB2 mRNA表達(dá)量，用辛酸和亞麻酸處理后，MGN3-1細(xì)胞中Nesfatin-1/NUCB2 mRNA表達(dá)量無明顯變化[34]。其他脂肪酸對(duì)Nesfatin-1表達(dá)的影響還有待研究。

3.4能量

用高糖高脂飼糧誘導(dǎo)肥胖(DIO)大鼠時(shí)，其下丘腦中Nesfatin-1/NUCB2 mRNA的表達(dá)量顯著低于正常小鼠[35]，說明Nesfatin-1/NUCB2分泌神經(jīng)元對(duì)脂類的敏感程度可能高于糖類。吳博等[36]對(duì)大鼠進(jìn)行6周重復(fù)性饑餓/再投喂試驗(yàn)，再用高脂飼糧飼喂大鼠至12周，結(jié)果測(cè)得肥胖大鼠下丘腦NUCB2基因表達(dá)顯著減弱，長時(shí)間地飼喂單一高能飼料還會(huì)導(dǎo)致機(jī)體能量調(diào)節(jié)機(jī)制破壞，所以恢復(fù)正常飼喂后，下丘腦中Nesfatin-1/NUCB2 mRNA表達(dá)量并沒有提升。

Kohno等[7]對(duì)7～9周齡雌性大鼠進(jìn)行48 h快速禁食和2 h自由攝食再投喂后進(jìn)行神經(jīng)肽c-Fos免疫組織化學(xué)測(cè)定，發(fā)現(xiàn)Nesfatin-1在PVN中的表達(dá)量比禁食期間提高了約10倍，同時(shí)在SON中的表達(dá)量比禁食期間提高了約30倍。在禁食48 h后小鼠胃黏膜Nesfatin-1/NUCB2 mRNA表達(dá)量無顯著變化，而其蛋白質(zhì)表達(dá)量卻下降[37]，再次印證Nesfatin-1/NUCB2的調(diào)控是在翻譯或翻譯后水平上發(fā)生的。

綜上所述，動(dòng)物在攝食或高能飼喂條件下，引起胃擴(kuò)張，進(jìn)而激活下丘腦中Nesfatin-1/NUCB2分泌神經(jīng)元，Nesfatin-1同時(shí)激活GD-I神經(jīng)元，抑制GD-E神經(jīng)元，阻礙胃擴(kuò)張，最終達(dá)到抑制攝食和調(diào)節(jié)體內(nèi)能量平衡的作用。在這個(gè)過程中，催產(chǎn)素神經(jīng)元和Nesfatin-1/NUCB2分泌神經(jīng)元有顯著的共表達(dá)(圖3)。

3.5其他因素

Nesfatin-1/NUCB2的表達(dá)還與其他因素有關(guān)，例如不同器官和組織、不同年齡、長期或短期飼喂條件都能影響Nesfatin-1/NUCB2的表達(dá)[38-40]。

GD-I：胃擴(kuò)張抑制神經(jīng)元 gastric distention-inhibitory neurons；GD-E：胃擴(kuò)張興奮神經(jīng)元 gastric distention-excitatory neurons；PVN：室旁核 paraventricular nucleus；SON：視上核 supraoptic nucleus；oxytoxin：孕激素；+：刺激 stimulation；-：抑制 inhibition。

圖3飼糧能量水平對(duì)Nesfatin-1/

NUCB2 mRNA表達(dá)的調(diào)控

Fig.3Regulations of dietary energy level on

Nesfatin-1/NUCB2 mRNA expression

4小結(jié)

Nesfatin-1是廣泛存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)和外周組織中的厭食信號(hào)肽。到目前為止，這一方面的研究主要集中于使用試驗(yàn)動(dòng)物和體外試驗(yàn)，初步獲得的結(jié)論表明Nesfatin-1不僅有著調(diào)控采食量的作用，還影響著機(jī)體能量代謝、初情啟動(dòng)等重要生命活動(dòng)。今后，這一方面的研究應(yīng)通過使用更多種類動(dòng)物，特別是通過活體動(dòng)物試驗(yàn)來闡明Nesfatin-1的各種生物功能的具體作用機(jī)制和Nesfatin-1在中樞神經(jīng)系統(tǒng)化與外周組織的相互聯(lián)系，同時(shí)還要研究更多營養(yǎng)因素對(duì)機(jī)體Nesfatin-1/NUCB2表達(dá)的影響，以助于盡快能將Nesfatin-1投入實(shí)際應(yīng)用。

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(責(zé)任編輯陳燕)

Nesfatin-1: Molecular Biological Characteristics, Functions and Nutritional Regulation in Gene Expression

YU ZhehaoZHU YujingZHANG YongLI Fangfang*

(College of Veterinary and Animal Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

Abstract:Nesfatin-1 is a peptide fragment driven from nucleobindin 2 (NUCB2) in hypothalamus and peripheral tissues, and inhibit animal feed intake by satiety. Researchers found that Nesfatin-1 not only modified the whole-body homeostasis and energy storage through inhibiting feed intake, but also played roles in many physiological processes such as regulating puberty onset and insulin resistance and so on, with a variety of biological functions. This article reviewed the molecular biological characteristics, functions and nutritional regulation in gene expression of Nesfatin-1/NUCB2.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(1)：50-56]

Key words:Nesfatin-1; molecular biological characteristics; feed intake inhibiting; puberty onset; gene expression; nutritional regulation

*Corresponding author, lecturer, E-mail: lffsyau@sina.com

中圖分類號(hào)：S852.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-267X(2016)01-0050-07

作者簡介：喻哲昊(1992—)男，江西萍鄉(xiāng)人，碩士研究生，從事動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail： yzh199204@163.com*通信作者：李方方，講師，E-mail： lffsyau@sina.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金(31440082)

收稿日期：2015-07-08

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.01.008