葛仲顯，陳彥君，陳　剛，張健東（甘肅省慶陽(yáng)市水產(chǎn)工作站，甘肅慶陽(yáng)745000）

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低溫脅迫對(duì)荷那龍羅非魚(yú)內(nèi)臟組織脂肪酸變化的影響

葛仲顯，陳彥君，陳剛，張健東
（甘肅省慶陽(yáng)市水產(chǎn)工作站，甘肅慶陽(yáng)745000）

摘要：實(shí)驗(yàn)以荷那龍羅非魚(yú)（Oreochromis hornorum）為研究對(duì)象，在室內(nèi)控溫循環(huán)水族箱內(nèi)，按照1℃/d的速度，將溫度分別從暫養(yǎng)的25℃，降到25℃、20℃、18℃、16℃、14℃、13℃、12℃幾個(gè)實(shí)驗(yàn)溫度組進(jìn)行低溫脅迫實(shí)驗(yàn)，每隔10 d定期取樣，取樣5次，取背側(cè)肌、肝胰臟、腸和內(nèi)臟脂肪組織四個(gè)組織的樣，來(lái)分析低溫脅迫對(duì)實(shí)驗(yàn)對(duì)象所造成的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，腸和肝胰臟組織沒(méi)有明顯的變化規(guī)律；背側(cè)肌和內(nèi)臟脂肪組織在實(shí)驗(yàn)期間兩者SFA和MUFA都隨著取樣時(shí)間的延長(zhǎng)，所占脂質(zhì)的百分含量下降，各組間的差異顯著(<0.05)，PUFA百分含量上升(<0.05)，內(nèi)臟脂肪組織SFA和MUFA下降，PUFA上升，差異極顯著水平(<0.01)。

關(guān)鍵詞：荷那龍羅非魚(yú)；低溫脅迫；氣相色譜

羅非魚(yú)由于其適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)周期短，在各省市有大面積的養(yǎng)殖，但是養(yǎng)殖過(guò)程中，由于自然界中季節(jié)更替、環(huán)境劇變或食物分布不均等原因，動(dòng)物經(jīng)常受到節(jié)律性或突發(fā)性脅迫。溫度脅迫，就是最為常見(jiàn)的一種環(huán)境脅迫因子，羅非魚(yú)對(duì)低溫的耐受能力相對(duì)較差，在10℃以下，就開(kāi)始有死亡現(xiàn)象出現(xiàn)。由于動(dòng)物對(duì)各種環(huán)境因子的承受能力有限，任何一種因子，超過(guò)它的耐受能力，就會(huì)影響生長(zhǎng)狀況，甚至出現(xiàn)死亡。

低溫脅迫在植物中的研究較為深入，以魚(yú)類為研究對(duì)象的較少，梁友光等[1]對(duì)長(zhǎng)吻鮠越冬的生理生化適應(yīng)進(jìn)行了比較的深入研究，王曉杰等低溫脅迫下許氏平鲉補(bǔ)償生長(zhǎng)[2-5]也進(jìn)行了相關(guān)的研究，進(jìn)一步解釋了補(bǔ)償生長(zhǎng)的可能機(jī)制[6]。常玉梅等[7-8]和丁雷[9]對(duì)鯉魚(yú)的低溫脅迫進(jìn)行了研究，反映出低溫脅迫下鯉魚(yú)血液生理生化指標(biāo)等所受到的影響。

在羅非魚(yú)中的低迫脅迫研究較少，本實(shí)驗(yàn)以荷那龍羅非魚(yú)為研究對(duì)象，分別取背側(cè)肌、肝胰臟、腸和內(nèi)臟脂肪組織作為樣品來(lái)分析低溫脅迫對(duì)實(shí)驗(yàn)對(duì)象所造成的影響，實(shí)驗(yàn)中沒(méi)有涉及補(bǔ)償生長(zhǎng)，在幾種實(shí)驗(yàn)溫度組內(nèi)，持續(xù)長(zhǎng)時(shí)間的取樣，對(duì)比分析，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用順序和優(yōu)先利用的組織，以期為相關(guān)的研究提供相應(yīng)的理論數(shù)據(jù)參考和技術(shù)支持。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

1.2實(shí)驗(yàn)試劑

已醚、濃鹽酸、濃硫酸、氫氧化鈉、硼酸、甲醇、氯仿、氯化鈉、正已烷、氫氧化鉀、異辛烷、無(wú)水硫酸鈉等以上所用的藥品均為分析純。

1.3實(shí)驗(yàn)器材

凱氏定氮儀、水浴鍋、離心機(jī)、索氏抽提儀、氣相色譜儀、氮?dú)獯蹈蓛x、粉碎機(jī)、渦旋振蕩器、旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀、微量移液器等指標(biāo)測(cè)量用具及實(shí)驗(yàn)中常用的解剖用具。

1.4實(shí)驗(yàn)方法

1.4.1實(shí)驗(yàn)取樣方法實(shí)驗(yàn)將在25℃下暫養(yǎng)2周的荷那龍羅非魚(yú)，在室內(nèi)循環(huán)水族箱內(nèi)進(jìn)行分組實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)共設(shè)有7個(gè)溫度組，分別為25℃、20℃、18℃、16℃、14℃、13℃、12℃，其中以25℃組為對(duì)照。將暫養(yǎng)結(jié)束的魚(yú)，每個(gè)溫度組分90尾，設(shè)3個(gè)平行，每個(gè)平行組放養(yǎng)30尾，以1℃/d的速率開(kāi)始從25℃降溫，降到所需的溫度組后，開(kāi)始計(jì)時(shí)，取樣時(shí)間為0 d、10 d、20 d、30 d、40 d和50 d，共取樣6次，每個(gè)平行組取3尾魚(yú)。

取樣時(shí)取出的實(shí)驗(yàn)對(duì)象用紗布擦干表面的水分，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量樣品實(shí)驗(yàn)對(duì)象的全長(zhǎng)，體長(zhǎng)，然后稱取魚(yú)體體重。在冰盤(pán)中解剖，取出內(nèi)臟團(tuán)，用生理鹽水洗去附著血液，濾紙吸干后對(duì)其進(jìn)行稱重，之后再分離出肝胰臟、去除內(nèi)溶物的腸組織、內(nèi)臟中脂肪組織，同樣用濾紙吸干后對(duì)其稱重。最后，取魚(yú)的背側(cè)肌肉，用手術(shù)剪后，取下，稱重。所有的樣品取完后均采用-20℃冰箱保存。長(zhǎng)度精確到0.1 cm，重量精確到0.01 g。

1.4.2樣品處理方法在105℃下，烘干，測(cè)定水分含量后，將肌肉樣粉碎。取0.3 g烘干之后的樣品，采用氯仿-甲醇法，于15 ml的離心管中,加CHCL3/CH3OH/H2O= 1∶2∶0.8的混合液7.6 ml，超聲波提取2 min,劇烈震搖5 min，3 000 r/m離心10 min，取上清液于分液漏斗中。重復(fù)2～3次，合并液體，向分液漏斗中加入6 ml CHCL3,使CHCL3/CH3OH/H2O=2∶2∶0.8，震搖30 s，再向分液漏斗中加飽和氯化鈉水溶液6 ml，使CHCL3/CH3OH/H2O=2∶2∶1.6，震搖30 s，分層后，下層旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)至恒重，得粗脂肪，冷凍保存[10]。其他組織采用索氏抽提法提取所含有的脂類物質(zhì)。

皂化方法：向冷凍保存的總脂中加2 ml氫氧化鉀-甲醇(4:1），充N(xiāo)2后，于60℃水浴皂化2h，皂化液轉(zhuǎn)移至15 ml的離心管中，用HCL調(diào)pH<1,加飽和氯化鈉水溶液1ml，用氯仿2ml∶正己烷(1∶4)洗樣品瓶合并到離心管中，渦流振蕩，離心4000r/m10min，取上層分析[10-30]。

皂化之后的樣品采用，GB-T 17376-2008的方法采取酯交換法處理，得到甲酯化之后的樣品，用Aligent 7890GC氣相色譜儀測(cè)定脂肪酸的組成。

處理?xiàng)l件如下：HP-FFAP的色譜柱，進(jìn)樣口溫度250℃，分流比50∶1，流速1.8 ml/min，檢測(cè)器溫度270，F(xiàn)ID檢測(cè)器，氫氣流速35ml/min，氮?dú)饬魉?5 ml/min，空氣流速350 ml/min。升溫程序：起始溫度110℃，以8℃/min的速度升至220℃，保持16 min。

氣相色譜的測(cè)定結(jié)果，采用面積歸一化法，測(cè)定各種脂肪酸的百分含量[11]。

具體的方法如下：

校正因子的計(jì)算：第i組分的校正因子按下式計(jì)算：

fi—第i組分脂肪酸甲酯的校正因子；

Ci—標(biāo)準(zhǔn)樣中組分i的濃度；

Ai—標(biāo)準(zhǔn)樣的組分i的色譜峰面積。

樣品中各脂肪酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)按下式計(jì)算：

wi—某脂肪酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)％；

∑(fi·Ai)—所有組分的校正因子與色譜峰面積之和。

1.4.3數(shù)據(jù)處理方法實(shí)驗(yàn)所得到的所有的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析、Turkey法進(jìn)行多重比較。

2　結(jié)果與討論

2.1低溫脅迫對(duì)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

實(shí)驗(yàn)期間，除對(duì)照組沒(méi)有明顯的變化規(guī)律外，其他各實(shí)驗(yàn)組的實(shí)驗(yàn)對(duì)象肝體指數(shù)、臟體指數(shù)和肥滿度都隨著取樣時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，起始值相比差異顯著(<0.05)。

2.2低溫脅迫對(duì)肌肉成分的影響

肌肉成分為的水分含量隨取樣時(shí)間的延長(zhǎng)，水分所占百分含量上升，溫度越低，上升幅度越大，25℃沒(méi)有變化，水分含量差異不顯著，其他的各個(gè)溫度組，起始值相比差異顯著(<0.05)。粗脂肪含量表現(xiàn)出和水分含量不同的變化趨勢(shì)，隨著取樣時(shí)間的延長(zhǎng)，含量下降，溫度越低下降越快，和起始時(shí)的含量相比差異顯著(<0.05)。

2.3低溫脅迫對(duì)體內(nèi)組織脂肪酸成分的影響

2.3.1低溫脅迫對(duì)肝胰臟脂肪酸成分的影響肝胰臟中脂肪酸的共測(cè)得25種，其中命名的有22種，所有碳原子的分布為12～24個(gè)碳原子之間，含量最多的是16 和18個(gè)碳原子的脂肪酸，其中SFA的含量變化范圍為20.99％～48.49％，UFA的變化為33.08％～60.57％，MUFA從12.92％～36.98％，PUFA從18.46％～28.21％。SFA的均值為37.18％，UFA的均值為52.18％。

雙因素的方差分析的結(jié)果得知，溫度和取樣天數(shù)均對(duì)結(jié)果產(chǎn)生了極顯著的影響（<0.01）。SFA的變化在10 d取樣時(shí)，含量最高，在六次取樣過(guò)程中，有兩個(gè)高峰出現(xiàn)，分別是10 d和40 d，數(shù)據(jù)差異極顯著。所有的溫度組有先上升，后下降，再上升，后下降的趨勢(shì)。在相同的取樣次數(shù)下，20℃數(shù)值差異最大。25℃沒(méi)有明顯變規(guī)律。

單不飽和脂肪酸也有兩個(gè)峰值出現(xiàn)，分別在0 d、30 d的兩次樣時(shí)，整體趨勢(shì)是先下降后上升，最后下降，各組值的結(jié)果差異極顯著。但是在相同的取樣時(shí)間時(shí)，各溫度組的規(guī)律卻是先上升，后下降，再上升的趨勢(shì)，變化規(guī)律不明顯。

PUFA除了對(duì)照組25℃之外，其余幾個(gè)組均有明顯的規(guī)律呈現(xiàn)出來(lái)，在10 d、40 d取樣時(shí)，出現(xiàn)數(shù)值高峰，整體的趨勢(shì)是先上升，后下降，再上升，最后回落。各取樣結(jié)果間的差異極顯著。在不同的取樣溫度下，各組沒(méi)有明顯的規(guī)律出現(xiàn)。n-3 PUFA、n-6PUFA沒(méi)有體現(xiàn)出明顯的規(guī)律。

2.3.2低溫脅迫對(duì)腸脂肪酸成分的影響對(duì)魚(yú)腸組織的脂肪酸進(jìn)行分析時(shí)，總共發(fā)現(xiàn)25種脂肪酸，其中命名的有22個(gè)，碳原子數(shù)分布范圍12～24之間，豐度最高的是16和18碳的脂肪酸，實(shí)驗(yàn)期間，飽和脂肪酸（SFA）的變化范圍27.25％～51.08％，不飽和脂肪酸（UFA）的變化范圍為40.21％～55.18％，其中單不飽和脂肪酸（MUFA）為含量變化范圍為20.42％～30.07％，多不飽和脂肪酸（PUFA）的變化范圍為16.09％～30.87％見(jiàn)圖1、2。

圖1　低溫對(duì)A組魚(yú)體腸組織SFA含量的影響

圖2　低溫對(duì)A組魚(yú)體腸組織MUFA含量的影響

由雙因素的方差分析結(jié)果得知，SFA的變化受溫度的和天數(shù)的影響，各組值之間差異極顯著。在相同的溫度，不同的取樣時(shí)間下，飽和脂肪酸先上升后下降，和對(duì)照組相比，在較低的溫度組，上升的趨勢(shì)不明顯。對(duì)應(yīng)相同的取樣時(shí)間時(shí)，組間的差異不明顯。

由雙因素的方差分析結(jié)果得知，MUFA的變化受溫度的和天數(shù)的影響，各組值之間差異極顯著。MUFA在相同的取樣溫度下，25、20℃有先下降，后上升再下降的趨勢(shì)，從18℃開(kāi)始，后面的幾個(gè)溫度組，隨著取樣時(shí)間的延長(zhǎng)，含量極顯著下降，沒(méi)有上升的趨勢(shì)。而在相同的天數(shù)，不同的溫度下取樣時(shí)，隨著溫度的下降，MUFA的含量呈現(xiàn)出了明顯的下降趨勢(shì)，而且溫度越低，含量越低。

圖3　低溫對(duì)A組魚(yú)體腸組織PUFA含量的影響

由上圖可以可出，魚(yú)腸中的PUFA的變化規(guī)律是隨著取樣時(shí)間的延長(zhǎng)，含量顯著上升，不同的溫度組間，溫度越低，含量越高。

2.3.3低溫脅迫對(duì)內(nèi)臟脂肪組織脂肪酸成分的影響A組魚(yú)的內(nèi)臟組織中含有21種脂肪酸，不含有C24∶0，碳原子分布范圍與上述結(jié)果相同，為12～24個(gè)碳原子之間，含有豐富的16和18個(gè)碳原子的脂肪酸，C16∶0（棕櫚酸）20.06％～23.79％、C16∶1（棕櫚烯酸）3.91％～5.89％、C18：0（硬脂酸）0.11％～6.08％、C18：1（油酸）25.54％～29.93％、C18∶2（亞油酸）0.22％～17.38％、C18∶3（亞麻酸）0.10％～1.25％、EPA（二十碳五烯酸）0.24％～0.89％、DHA（二十二碳六烯酸）0.91％ ～3.69％。SFA、UFA、MUFA、PUFA的變化范圍分別為27.42 ％ ～34.92％、43.69％ ～61.82％、35.49％ ～40.53％、5.30％～23.31％。

圖4　低溫對(duì)A組魚(yú)體內(nèi)臟脂肪組織SFA含量的影響

由圖4可以看出，對(duì)照組在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，SFA沒(méi)有明顯的變化規(guī)律，其他各實(shí)驗(yàn)組的SFA含量都有下降的趨勢(shì)，而且14℃以下的實(shí)驗(yàn)組下降的更加明顯，特別到第4次實(shí)驗(yàn)取樣時(shí)，內(nèi)臟內(nèi)很少有脂肪組織，所以相比其他組織的樣，只有3次樣，可能為低溫過(guò)程中身體的各種代謝提供能量，消耗較大。

圖5　低溫對(duì)A組魚(yú)體內(nèi)臟組織MUFA含量的影響

由圖5可以看出，對(duì)照組的MUFA含量變化較大，沒(méi)有明顯的變化規(guī)律，其他的實(shí)驗(yàn)組的規(guī)律和SFA相似，有明顯的下降趨勢(shì)，溫度越低下降越明顯。MUFA和SFA的結(jié)果來(lái)看，各組之間的差異更大，除對(duì)照組外，各組雖然有相同的變化趨勢(shì)，但組間表現(xiàn)出來(lái)的數(shù)值差異也很大，可能的原因是飽和脂肪酸代謝的中間產(chǎn)物為單烯酸。

圖6　低溫對(duì)B組魚(yú)體內(nèi)臟組織PUFA含量的影響

由圖6可以看出，PUFA表現(xiàn)和SFA、MUFA完全相反的規(guī)律，這和肌肉中PUFA表現(xiàn)的規(guī)律相同，都隨取樣時(shí)間的延長(zhǎng)，所占的百分?jǐn)?shù)上升，可能是因?yàn)镾FA和MUFA被利用，導(dǎo)致含量上升，或者其他更深層次的原因存在，實(shí)驗(yàn)中未能發(fā)現(xiàn)。

3　結(jié)論

實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同的強(qiáng)度的低溫脅迫下，各取樣時(shí)間點(diǎn)間差異明顯，肝體指數(shù)、臟體指數(shù)和肥滿度幾個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)都隨著取樣時(shí)間的延長(zhǎng)而下降；肌肉粗水分上升，粗脂肪含量下降，粗蛋白在實(shí)驗(yàn)條件下，沒(méi)有發(fā)生明顯的變化。

荷那龍羅非魚(yú)的四種組織中脂肪酸的變化也表現(xiàn)明顯的規(guī)律，肌肉和內(nèi)臟脂肪組織中SFA和MUFA下降，PUFA上升；腸和肝胰臟中脂肪酸變化沒(méi)有規(guī)律。在低溫脅迫下，荷那龍羅非魚(yú)可能優(yōu)先利用內(nèi)臟脂肪組織和肌肉中的能量，出于對(duì)臟器的保護(hù)作用最后利用肝胰臟和腸中存在可利用能量。

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作者簡(jiǎn)介：葛仲顯（1985-），男，甘肅慶陽(yáng)人，農(nóng)藝師，主要從事水產(chǎn)方面工作。

中圖分類號(hào)：S912

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

文章編號(hào)：1006-799X(2016)01-0069-04