于　晶, 孫鵬雁, 郭永良

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200234)

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島嶼苔蘚植物多樣性和生物地理學(xué)研究的意義、概況和方向

于晶, 孫鵬雁, 郭永良

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200234)

摘要:沿海島嶼苔蘚植物多樣性和生物地理學(xué)的研究非常薄弱,綜述了國內(nèi)外島嶼苔蘚植物學(xué)的概況,發(fā)現(xiàn)有關(guān)島嶼苔蘚植物繁育特征、傳播能力、島嶼生物地理學(xué)理論在苔蘚植物上的適用性均存在爭議.我國沿海島嶼眾多,但是絕大部分均沒有苔蘚植物的資料.因此,開展我國的島嶼苔蘚植物多樣性和地理學(xué)研究有重要理論和實踐意義.舟山群島是開展沿海群島苔蘚植物多樣性和島嶼生物地理學(xué),特別是生境破碎化對苔蘚植物多樣性研究的理想場所;占我國沿海島嶼數(shù)62.5%的4 607個閩浙沿海島嶼是開展島嶼苔蘚植物多樣性梯度分布和氣候因素的合適區(qū)域.

關(guān)鍵詞:苔蘚植物; 島嶼生物地理學(xué); 多樣性; 綜述

苔蘚植物是高等植物中由水生向陸生過渡的一個重要特殊類群,種數(shù)僅次于被子植物.近年來,隨著苔蘚植物在環(huán)境指示、生態(tài)恢復(fù)、藥用和景觀利用等方面重要作用的發(fā)現(xiàn),苔蘚植物區(qū)系地理、多樣性等研究也日益受到人們重視.近年來,對我國甘肅白龍江流域、秦嶺山區(qū)、新疆阿爾泰山、昆侖山、江西九嶺-幕阜山區(qū)、貴州苗嶺等地區(qū)的苔蘚植物多樣性研究項目已獲得國家自然科學(xué)基金資助(http://www.nsfc.gov.cn/).目前,國內(nèi)外關(guān)于苔蘚植物區(qū)系與多樣性研究,大多集中在對陸地環(huán)境的研究[1-3],而對于島嶼苔蘚植物多樣性,特別是沿海島嶼研究非常薄弱.我國沿海島嶼眾多,面積500 m2以上的就多達(dá)7000余個,絕大部分以群島或列島形式作有規(guī)律的分布(http://travel.sohu.com /20130419/n373257412.shtml).除了海南[4]、臺灣[5]、崇明[6]3個大島和普陀島[7]、金山島[8]、香港[9]外,有關(guān)其他島嶼苔蘚植物的研究極少,因而人們對我國沿海島嶼苔蘚植物認(rèn)識也非常粗淺.事實上,很多島嶼具有豐富的苔蘚植物多樣性,例如面積僅0.45 km2的金山島上就記錄有苔蘚植物62種[8],面積不到13 km2的舟山普陀島上就有苔蘚118種[7],ZHANG等[9]發(fā)現(xiàn)面積狹小的香港島上分布著非常豐富的苔蘚植物.國外也有些關(guān)于海島苔蘚植物區(qū)系的研究報道[10-13],但是,很少見有關(guān)于沿海群島苔蘚植物多樣性特點和地理分布規(guī)律的專類研究.本文作者綜述了島嶼苔蘚植物多樣性研究的概況、方向、研究的優(yōu)先區(qū)域,旨在為開展我國的島嶼苔蘚植物學(xué)研究提供參考.

1島嶼苔蘚植物多樣性研究的意義

與大陸環(huán)境相比,島嶼長期處于與大陸隔離狀態(tài)下,環(huán)境特殊使得島嶼苔蘚植物往往有更高比例的特有類群[14].例如,Linis[15]研究發(fā)現(xiàn)了菲律賓Mindoro島的Rhacocarpusalpinus等3種特有成分;Désamoré等[14]發(fā)現(xiàn)委瑞內(nèi)拉島嶼化地形的Guiana高地是新熱帶第二個重要的特有成份分布區(qū)域,有10%的苔類為該區(qū)域特有.因此,開展我國沿海群島苔蘚植物區(qū)系與多樣性研究,有望發(fā)現(xiàn)適應(yīng)這類環(huán)境條件的特殊苔蘚植物類群,豐富我國苔蘚植物區(qū)系.

苔蘚植物配子體形體細(xì)小,生活史短,單倍體占優(yōu)勢,能夠快速定居,并容易迅速消失,對分布的基質(zhì)有高度的專一性,而且相當(dāng)一部分苔蘚植物又很少產(chǎn)生孢子,無法用孢子進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播,對于這部分苔蘚類群,島嶼之間、島嶼與大陸之間的基因流弱,從而減弱了通過基因流來應(yīng)對生境破碎化對苔蘚植物遺傳漂變.以上這些特點,使得許多苔蘚植物類群成為生境破碎化對生物多樣性影響問題的理想研究材料[16].因此,生境破碎化對苔蘚植物的多樣性影響研究開始受到人們重視.Wang等[17]研究發(fā)現(xiàn),千島湖區(qū)破碎化的生境中,以無性繁殖為主的大灰鮮(Hypnumplumaeforme),其島嶼種群的遺傳多樣性顯著高于湖邊種群,而經(jīng)常以有性繁殖為主的東亞小金發(fā)鮮 (Pogonatuminflexum),其島嶼群落和湖邊群落的遺傳分化程度不高.沿海群島是典型的破碎化環(huán)境,開展島嶼苔蘚植物多樣性研究,能夠深入地揭示生境破碎化對苔蘚植物多樣性的影響程度和機(jī)理.

島嶼生物地理學(xué)的平衡理論是生態(tài)學(xué)以及保護(hù)生物學(xué)中最具影響力的理論之一,但是該理論建立和相關(guān)研究主要是基于被子植物.近年來,國外學(xué)者開始重視苔蘚植物島嶼生物地理學(xué)的研究.例如,Hutsemékers等[18]對島嶼分布的圓葉平灰蘚(Platyhypnidiumriparioides)研究表明,海洋島嶼不是孢子植物遺傳多樣性的“洼地”,也不是進(jìn)化上的死胡同;Karlin等[19]發(fā)現(xiàn),泥炭蘚(Sphagnumpalustre)在夏威夷群島上并沒有進(jìn)行有性繁殖,但是形成了高度的遺傳多樣性;Patio等[20]發(fā)現(xiàn)島嶼上的苔蘚植物有性、無性繁殖的種類的比例高于陸地種類;Vanderpoorten等[21]研究后認(rèn)為,島嶼苔蘚植物的分布是由于孢子遠(yuǎn)距離長途傳播形成,而不是通過替代生物地理的方式形成;Victoria等[22]發(fā)現(xiàn)島嶼苔蘚植物的生活型有其自身的特點;Tangney等[23]以新西蘭Manapouri湖區(qū)東部23個島嶼為區(qū)域,研究發(fā)現(xiàn)島嶼面積、宏觀和微觀環(huán)境條件對苔蘚植物豐富度有明顯影響,島嶼面積與苔蘚植物物種豐富度并不是簡單的線性關(guān)系,而是非線性的曲線關(guān)系;水體的隔離作用對島嶼苔蘚植物物種豐富度的影響微弱.因此,在我國沿海群島開展苔蘚植物地理學(xué)研究,將進(jìn)一步豐富島嶼生物地理學(xué)的內(nèi)容.

雖然國外學(xué)者對島嶼苔蘚植物的生物地理學(xué)研究已經(jīng)取得了一些成果,不過爭議也不少.首先在有關(guān)苔蘚植物種數(shù)與島嶼面積關(guān)系上,王瑩瑩等[24]認(rèn)為島嶼苔蘚植物物種數(shù)與島嶼面積之間的關(guān)系符合MacArthur 和Wilson的種-面積關(guān)系模型;但是Tangney等[23]認(rèn)為島嶼苔蘚植物物種豐富度與島嶼面積之間不是簡單的線性關(guān)系,而是非線性的曲線關(guān)系,對于部分生境的苔蘚植物甚至沒有影響;Pharo等[16]認(rèn)為,一些島嶼化生境上苔蘚植物豐富度與生境面積、空間隔離程度無關(guān);其次在有關(guān)島嶼苔蘚植物的繁育系統(tǒng)特征上,Tangney等[23]發(fā)現(xiàn),新西蘭Manapouri湖區(qū)島嶼上92%的苔類、89%的蘚類是單性的,而新西蘭整體上苔蘚植物單性的比例卻不到60%;但是Patio等[20]認(rèn)為,島嶼苔蘚植物應(yīng)以兩性、無性繁殖和短距離傳播的種類為主;還有關(guān)于島嶼苔蘚植物的傳播能力上,Victoria[22],Linis[15],Désamoré[14]等認(rèn)為,島嶼環(huán)境下苔蘚植物特有成分比例普遍地低于被子植物,被認(rèn)為是與苔蘚植物能夠以孢子進(jìn)行長距離傳播有關(guān).但是,Miles和Longton[25]認(rèn)為,長距離傳播的苔蘚植物孢子形成種群的可能性并不高;Wyatt[26]認(rèn)為,對于雌雄異株的苔蘚植物,雌株與雄株之間的距離只有在幾厘米范圍時能夠形成種群.由無性繁殖體的遠(yuǎn)距離傳播也是可能的,但是極少有這方面的研究.因此,開展我國沿海群島苔蘚植物的地理學(xué)研究,也將為解決以上的這些爭議提供新的證據(jù).

2島嶼苔蘚植物多樣性研究進(jìn)展

國外學(xué)者關(guān)于島嶼環(huán)境下苔蘚植物的多樣性及生物地理學(xué)研究也是近幾年才開展.Ah-Peng等[27]比較發(fā)現(xiàn),南美大陸哥倫比亞Nevado del Ruiz山和大西洋島嶼(Réunion 島)樹附生苔蘚植物沿著海拔梯度上多樣性和豐富度的梯度變化存在明顯差異,對于島嶼上的樹附生苔蘚植物,種類的平均海拔分布范圍隨著海拔的上升而上升,而種的豐富度則下降.Aranda等[12]開展了Terceira島苔蘚植物多樣性的研究,提出了如何研究獲得一份完整苔蘚植物名錄的方法.Lloret等[28]研究了Canary島上苔蘚植物沿海拔梯度的分布格局變化規(guī)律,評估了氣候變化對它們的影響.Kimmerer等[29]對以地形不規(guī)則的冰川礫石上的苔蘚植物群落為材料,檢驗島嶼生物地理學(xué)理論的預(yù)測效果,發(fā)現(xiàn)礫石上苔蘚植物的物種豐富度并不受該區(qū)域礫石面積和隔離程度的影響.

島嶼苔蘚植物的多樣性保護(hù)也受到重視.Ah-Peng[30]研究了Reunion島上苔蘚植物的多樣性,發(fā)現(xiàn)高的海拔、豐富的雨量和與傳播源相對短的距離是形成該島嶼豐富的苔蘚植物的原因,并作出了該島上苔蘚植物多樣性的熱點和特有中心位置.

Victoria等[22]研究了南極George王子島蘚類植物的生活型組成特點,發(fā)現(xiàn)該島上苔蘚植物以叢生為主(59%),其次為墊狀(31%),7%的地毯狀,3%的種類為交織狀 (3%).

島嶼苔蘚植物的分子親緣地理學(xué)研究也受到重視.Vanderpoorten等[21]以高山紫萼蘚(Grimmiamontana)為材料,應(yīng)用3個葉綠體基因片斷,基于網(wǎng)絡(luò)分析和Fst and Nst統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)Madeiran和西地中海島嶼的類群與歐洲和北美的關(guān)系密切,Canary島的類群與西南歐或南非的類群關(guān)系密切,分析表明,高山紫萼蘚在這些島嶼上的分布是由于孢子的遠(yuǎn)距離長途傳播形成,而不是通過替代生物地理的方式形成.Skotnicki等[31]應(yīng)用RAPD和DNA測序技術(shù)研究了Macquarie島嶼、澳大利亞、南極洲等地區(qū)角齒蘚(Ceratodonpurpureus)的遺傳多樣性,明確了不同來源的角齒蘚種群的遺傳關(guān)系.Skotnicki等[32]應(yīng)用RAPD技術(shù)研究了Sarconeurumglaciale在 Ross島上的遺傳變異和傳播特點,發(fā)現(xiàn)該種是通過冰雪融化形成的水流由上向下進(jìn)行短距離傳播,而通過風(fēng)進(jìn)行長距離傳播.Patio等[33]應(yīng)用ISSR技術(shù)研究了Canary Islands特有的木靈蘚(Orthotrichumhandiense)的起源時間、姐妹種的地理分布和該種的種群遺傳結(jié)構(gòu).

近年來,國內(nèi)學(xué)者也開始關(guān)注島嶼苔蘚植物多樣性和區(qū)系地理的研究.曹同等[8]報道了離上海市不遠(yuǎn)的金山島苔蘚植物24科42屬62種,其中石生、土生和樹生種類分別有41、35和15種,特別注意到上海市區(qū)的伴人苔蘚并沒有在金山島分布.徐波[6]研究發(fā)現(xiàn),崇明島的苔蘚植物由于該島農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等人為干擾,種數(shù)較少,僅有苔蘚植物8科16屬38種,并以頂蒴蘚類為主,生境的同質(zhì)化使島嶼苔蘚植物群落的分化并不明顯.除了海洋島嶼的苔蘚植物多樣性和生物地理學(xué)研究,內(nèi)陸人工湖區(qū)形成的島嶼和陸地“島嶼化”生境中的苔蘚植物地理學(xué)研究也受到人們重視.王瑩瑩等[24]研究了浙江千島湖東南湖區(qū)10 個島嶼和1個半島的苔蘚植物組成及生境片斷化對其多樣性的影響,發(fā)現(xiàn)生境破碎化對該區(qū)域不同的苔蘚植物種類的影響效果是不同的,不受島嶼面積影響的苔蘚植物有29 種,受島嶼面積影響的苔蘚植物有58 種.孫悅[34]開展了海南島尖峰嶺苔蘚植物物種多樣性研究,發(fā)現(xiàn)該區(qū)有苔蘚植物40科93屬238種,包括了刺網(wǎng)蘚(Syrrhopodonarmatispinosus)、東亞蟲葉苔(Zoopsisliukiuensis)、大紫葉苔(Pleuroziagigantea)等瀕危苔蘚植物,并與我國其他山地苔蘚植物的區(qū)系關(guān)系進(jìn)行了比較.師學(xué)芹[4]報道了海南島嶼霸王嶺苔類植物23科52屬165種和角苔植物1種.最近出版的廣東苔蘚植物志[35]比較系統(tǒng)地記錄了海南島苔蘚植物.另外,Lai和Wang-Yang[5]報道了臺灣苔蘚植物種類名錄,郭城孟[36]研究了玉山苔蘚植物生活型.楊嘉棟和蔣鎮(zhèn)宇[37]比較系統(tǒng)地綜述了臺灣島苔蘚植物多樣性及其特點,發(fā)現(xiàn)臺灣有蘚類植物66科261屬872種蘚類和42科121屬487種苔類和角苔類植物,每千平方公里苔蘚種數(shù)高達(dá)37.75種,地區(qū)特有種類也達(dá)7%~8%,臺灣的苔蘚植物與日本和中國大陸最為接近(http://2008checklist.biodiv.tw/disc2008/doc /Jia-Dong%20Yang.doc).但是有關(guān)海南和臺灣島嶼的苔蘚植物研究主要是報道了苔蘚植物種類組成,并沒有涉及到苔蘚多樣性及其影響因素的定量研究,不是真正意義上的苔蘚島嶼生物地理學(xué)研究工作.

3島嶼苔蘚植物研究內(nèi)容和代表性方法

島嶼苔蘚植物多樣性和生物地理學(xué)研究,主要是要回答研究島嶼的苔蘚植物物種多樣性特點如何,有哪些影響因素;能否應(yīng)用島嶼生物地理學(xué)的動態(tài)平衡理論預(yù)測島嶼環(huán)境下的苔蘚植物多樣性;苔蘚植物是否存在某種“性狀組合”來適應(yīng)島嶼環(huán)境條件;以及島嶼環(huán)境下的苔蘚植物種群遺傳結(jié)構(gòu)如何,影響因素有哪些等.以上問題涉及到苔蘚植物區(qū)系地理、生態(tài)學(xué)、多樣性和分子親緣地理學(xué)等方面的研究.世界各地完成的苔蘚植物志和物種編目,為正確鑒定苔蘚植物提供了重要的文獻(xiàn)基礎(chǔ).

島嶼苔蘚植物物種地理組成及其與鄰近地區(qū)的關(guān)系研究,主要涉及相似性計測,以及這種相似性的圖形表達(dá),一般以種、屬和科的分布有無為指標(biāo),應(yīng)用Jaccard相似性指數(shù)公式,采用離差平方和法Ward′s 聚類策略,用Pcord4.0等生態(tài)軟件進(jìn)行聚類和排序分析[38].

影響島嶼苔蘚植物多樣性的環(huán)境因素是典型的生態(tài)學(xué)問題,研究時可考慮到島嶼面積、隔離程度、生境類型、海拔高度、植被類型、人為干擾強(qiáng)度等因素.由于苔蘚植物對生境特別敏感,因此在野外調(diào)查時注意巖石、林下、樹干、土生等生境類型下苔蘚植物的采集.數(shù)據(jù)的分析涉及到應(yīng)用包括典范對應(yīng)分析在內(nèi)的多元統(tǒng)計分析,以及通過函數(shù)擬合、生物統(tǒng)計檢驗等方法,比較不同面積、不同隔離程度下島嶼相同生境條件下的苔蘚植物豐富度,以檢驗島嶼生物地理學(xué)中的平衡理論的適用性.

島嶼苔蘚植物的多樣性在物種和遺傳兩個水平上開展工作,分子水平上應(yīng)用包括ISSR在內(nèi)的標(biāo)記方法開展工作,基于包括trnL-F、trnG、psbA-trnH、rps4等葉綠體的堿基片斷和ITS等核的堿基片斷構(gòu)建代表性種類遺傳分化的分子系統(tǒng)樹,用于探討研究種群及其與陸地種群間的分子親緣關(guān)系.

闡明苔蘚植物是否有與適應(yīng)島嶼環(huán)境有關(guān)的性狀特征也是島嶼苔蘚植物學(xué)研究的重要方向.這里主要是應(yīng)用包括方差分析、獨立樣本T-檢驗等生物統(tǒng)計方法,闡明是否有與島嶼環(huán)境相聯(lián)系的性狀.

4我國島嶼苔蘚植物多樣性和生物地理學(xué)研究的關(guān)鍵區(qū)域

舟山群島位于中國東海北部海域,地理坐標(biāo)為29°32′-31°04′N,121°30′-123°25′E,東西191.2 km、南北153.3 km,海域22000 km2,陸域面積1371 km2,是中國第一大群島,由1339個星羅棋布的大小島嶼組成,占我國海島總數(shù)的20%,其中1 km2以上的島嶼58個,舟山本島又是我國第四大島,面積502 km2[38],居民以漁業(yè)為主,島嶼人為干擾相對較小,苔蘚植物多樣性較高,例如面積不到13 km2的普陀島就有苔蘚植物118種[7].舟山群島的島嶼大小不等,島嶼間的隔離和離大陸間的距離不同,另外在島嶼形狀、海岸線長度、海拔高度等亦變化多樣.萬利琴等[38]等研究過舟山群島9個主要島嶼間種子植物區(qū)系的差異及其影響因素,發(fā)現(xiàn)島嶼海拔、離大陸遠(yuǎn)近、島嶼海岸線長度、島嶼總面積、山地面積、平地面積、人口數(shù)量等環(huán)境因素均會對種子植物區(qū)系產(chǎn)生影響,這些因素對島嶼上的苔蘚植物的多樣性影響如何卻無人研究.李登科等[7]報道過舟山群島普陀島有118種苔蘚植物,除了這一簡單的名錄外,沒有任何關(guān)于舟山群島苔蘚植物的其他研究報道.其次,舟山群島是浙江天臺山脈向東北的延伸部分,約在距今7000年的最后一次大海入侵才徹底與大陸分離而形成舟山群島,區(qū)域內(nèi)島礁眾多,是典型的破碎化生境,地質(zhì)歷史背景明確,適合于開展生境破碎化對苔蘚植物多樣性影響的研究工作.因此,舟山群島是開展苔蘚植物多樣性,特別是研究生境破碎化對苔蘚植物多樣性研究的理想場所.

如果要在更大的尺度上開展我國的島嶼苔蘚植物學(xué)研究,建議選擇閩浙沿海島嶼.閩浙沿海島嶼位于我國東海海域,北起31°04′N(舟山群島),南至23°34′N(福建東山島),橫跨北、中、南亞熱帶3個氣候帶,面積超過500 m2的島嶼有4607個,占我國沿海島嶼總數(shù)的62.5%.在此區(qū)域開展苔蘚植物多樣性和生物地理學(xué)研究,能夠反映我國亞熱帶沿海島嶼的苔蘚植物區(qū)系和多樣性特征及其氣候響因素.因此,我國閩浙沿海島嶼是開展島嶼苔蘚植物多樣性梯度分布特點及其氣候因素的理想?yún)^(qū)域.

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(責(zé)任編輯：顧浩然)

Studies on diversity and biogeography of island bryophytes:significances,progress and dircetion

YU Jing, SUN Pengyan, GUO Shuiliang

(College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

Abstract:There are few studies on bryophytes diversity and biogeography of bryophytes in coastal islands.Our reviews on bryophyte diversity and biogeography of bryophytes on islands showed disputes existing on breeding characteristics,spreading ability of bryophytes and applicability of island biogeography theory on bryophytes.China has a large number of coastal islands,but most of them lack any bryophytes information.Therefore,studies on bryophytes in Chinese coastal islands are of theoretical and practical significances.Zhoushan archipelago of Zhejiang province is an ideal region for us to conduct bryophyte diversity and biogeographical study,especially for us to understand the influences of habitat fragmentation on the genetic diversity of bryophytes.The 4607 islands along the coast of Zhejiang and Fujiang,accounting for 62.5% of that of China,are suitable for us to study the gradient distribution of bryophyte diversity and its relationship with climate.

Key words:bryophyte; island biogeography; diversity; review

中圖分類號:Q 948.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

文章編號:1000-5137(2016)01-0070-06

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31570208)

收稿日期:2014-09-13

通信簡介: 郭水良,中國上海市徐匯區(qū)桂林路100號,上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,郵編:200234,E-mail:gsg@shnu.edu.cn