鄧純臻 隆 平
(四川省攀枝花市第七高級(jí)中學(xué)校 617005)
三羧酸循環(huán)是一個(gè)廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學(xué)反應(yīng),在各種好氧微生物中普遍存在。在真核生物中,三羧酸循環(huán)反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行,其中的大多數(shù)酶定位于線粒體的基質(zhì)中;在原核生物中,大多數(shù)酶位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)[1]。因此,有人認(rèn)為原核生物沒(méi)有“生物膜系統(tǒng)”,原核生物有氧呼吸的場(chǎng)所就是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。但實(shí)際上原核生物所具有的膜面積很廣闊。以細(xì)菌為例,原核生物的細(xì)胞膜(質(zhì)膜)在某些部位會(huì)有一定程度的“內(nèi)陷”形成中膜體,每個(gè)細(xì)胞內(nèi)都有一個(gè)或數(shù)個(gè)中膜體,由此大大增加了原核生物的膜面積。細(xì)菌的細(xì)胞膜含有豐富的酶系,執(zhí)行許多重要的代謝功能。例如,細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)含有電子傳遞與氧化磷酸化的酶系,具有執(zhí)行真核細(xì)胞線粒體的部分功能。所以,原核細(xì)胞具有廣闊面積的生物膜,其有氧呼吸的場(chǎng)所是細(xì)胞膜及細(xì)胞質(zhì)。
藍(lán)藻也稱藍(lán)綠藻、藍(lán)細(xì)菌。包含色球藻綱、段殖體綱和真枝藻綱3綱,常見(jiàn)的有念珠藻、發(fā)菜、藍(lán)球藻、顫藻等。在電鏡下可見(jiàn)在核區(qū)周圍的細(xì)胞質(zhì)(通常稱周質(zhì)或色素質(zhì))中有許多扁平的膜狀光合片層系統(tǒng),即類囊體 (或稱光合片層)。藍(lán)藻的光合色素均存在于類囊體的表面。所以,除了細(xì)胞膜外,藍(lán)藻細(xì)胞具有較廣闊的類囊體膜結(jié)構(gòu),是其光合作用的場(chǎng)所?,F(xiàn)在還發(fā)現(xiàn)極少數(shù)藍(lán)藻沒(méi)有類囊體,例如膠菌藻(Glpeobacterbiolaceus),其光合色素分布在質(zhì)膜上,由質(zhì)膜行使光合膜的功能。
有一種觀點(diǎn)認(rèn)為藍(lán)藻的光合色素只有葉綠素和藻藍(lán)素。其實(shí),藍(lán)藻的光合色素分為:葉綠素a、類胡蘿卜素(包括β-胡蘿卜素和藍(lán)藻黃素、顫藻黃素等幾種葉黃素)、藻膽素三類。藻膽素為一類水溶性的光合輔助色素,它是藻藍(lán)素、藻紅素和別藻藍(lán)素色素的總稱。藻紅素主要吸收綠光,藻藍(lán)素主要吸收橙紅光。由于藻膽素(生色團(tuán))緊密地與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起,所以又總稱為藻膽蛋白。藻藍(lán)素與蛋白質(zhì)結(jié)合形成藻藍(lán)蛋白,呈藍(lán)色;藻紅素與蛋白質(zhì)結(jié)合形成藻紅蛋白,呈紅色。電鏡下可見(jiàn)藻膽蛋白呈細(xì)小顆粒狀,分布于類囊體的表面,稱為藻膽體,其光能傳遞過(guò)程是:光能→藻紅素→藻藍(lán)素→別藻藍(lán)素→葉綠素a。由于藍(lán)藻細(xì)胞大多呈藍(lán)綠色,故又稱藍(lán)綠藻[2]。
光合作用是指綠色植物利用光能將所吸收的CO2和H2O等無(wú)機(jī)物合成碳水化合物并放出O2的過(guò)程。這里所說(shuō)的光合作用指的是藍(lán)藻或者綠色植物所進(jìn)行的光合作用,無(wú)機(jī)物CO2和H2O是反應(yīng)物,其產(chǎn)物是碳水化合物以及O2。然而,光合細(xì)菌在進(jìn)行光合作用的過(guò)程中并不釋放出O2。光合細(xì)菌是地球上最早出現(xiàn)的具有原始光能合成體系的原核生物,廣泛分布于土壤、水田、沼澤、湖泊、江海等處的光照缺氧區(qū)域,如綠硫細(xì)菌(Chlorobiumtepidum)、紅硫細(xì)菌(Rhodospirillummolisch)等。綠硫細(xì)菌光合作用的光反應(yīng)階段,使用光能運(yùn)輸H2S中的氫原子(一個(gè)電子加一個(gè)質(zhì)子)至NADPH中,從而產(chǎn)生碳固定反應(yīng)所需的強(qiáng)大的還原力。與H2O相比,電子更容易從H2S獲取。因?yàn)镠2S具有更高的氧化還原電位,只需要一個(gè)光系統(tǒng)來(lái)生產(chǎn)NADPH,而最終的副產(chǎn)物是硫元素而不是O2[3]。
原核生物種類繁多,包括細(xì)菌、放線菌、藍(lán)藻、支原體、衣原體和立克次氏體等六種類型。不同類型的原核生物,其繁殖方式會(huì)有不同。例如,細(xì)菌的繁殖方式可以分為兩類:裂殖和芽殖。其中最典型的裂殖是二分裂,絕大多數(shù)細(xì)菌都采用這種分裂方式進(jìn)行繁殖;少數(shù)細(xì)菌如綠硫細(xì)菌能夠進(jìn)行三分裂;還有一種寄生于細(xì)菌細(xì)胞中具有端生單鞭毛的蛭弧菌(Bdellovibrio)能夠進(jìn)行少見(jiàn)的復(fù)分裂,一次形成多個(gè)弧形子細(xì)胞。而放線菌則能夠借助分生孢子、孢囊孢子進(jìn)行孢子繁殖;或者進(jìn)行菌絲斷裂生殖。藍(lán)藻的繁殖方式主要為營(yíng)養(yǎng)繁殖,包括細(xì)胞直接分裂(裂殖)、斷裂和形成段殖體(或藻殖段)進(jìn)行繁殖;少數(shù)種類還可形成外生孢子、內(nèi)生孢子進(jìn)行無(wú)性生殖。另外,支原體能以二分裂和出芽等方式進(jìn)行繁殖;衣原體和立克次氏體均以二分裂的方式進(jìn)行繁殖[1]。所以,只能說(shuō)細(xì)菌等原核生物的細(xì)胞增殖方式主要為二分裂。