戴傳銀

(貴州師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 貴陽 550018)

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是指對人類有益的自然過程或生態(tài)系統(tǒng)功能。鳥類飛行姿態(tài)、羽色和叫聲豐富多彩，是自然和人工生態(tài)系統(tǒng)中十分引人注目的動物類群，其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能也受到越來越多的關(guān)注。鳥類主要通過取食行為和它的生命活動產(chǎn)物提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。鳥類幾乎取食地球上所有的可用資源，形成多種取食功能類群(如食蟲、食谷和腐食等)，其旺盛的新陳代謝和飛行的特征能夠提供其他動物類群不能相比的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。鳥類活躍在不同的生態(tài)景觀之中，把處于不同空間和時間上的資源緊密地聯(lián)系起來，尤其是遷徙的鳥類，能夠聯(lián)系相隔千里的生態(tài)系統(tǒng)間的植物遺傳信息、養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)、食物鏈和能量流動等。因此，鳥類被稱為“移動連接器”[1]。

1 鳥類取食行為的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能

1.1 控制有害生物 有些鳥類因取食經(jīng)濟(jì)和糧食作物而會被誤認(rèn)為有害生物。然而，確定鳥類是否屬于有害生物不僅要考慮它們是否取食作物和危害莊稼，還需要考慮它們捕食有害生物所產(chǎn)生的收益，即它們是否影響了資源的最終價值，例如，作物的產(chǎn)量和作物產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)價值是增加還是降低。研究普遍認(rèn)為，鳥類能夠降低有害生物的種群密度，顯著地提高資源的最終價值。

1.1.1 捕食植食性昆蟲 全球約有7500多種食蟲鳥類，專食昆蟲的鳥類超過5000多種。實(shí)驗證實(shí)，鳥類能夠有效地控制昆蟲的種群密度，從而提高作物產(chǎn)量。例如，把長有蘋果小卷蛾的木塊投放到蘋果園中，一些木塊用線網(wǎng)保護(hù)起來不讓鳥靠近。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過一個連續(xù)的冬春季，線網(wǎng)保護(hù)的小卷蛾沒有減少，而沒有網(wǎng)保護(hù)的蟲子損失量超過90%[2]。另有研究表明，投放繁殖箱吸引大山雀到蘋果園中取食毛毛蟲，可以使每顆樹的平均產(chǎn)量由4.7 kg增加到7.8 kg，提高幅度可達(dá)66%[3]。

有趣的是，當(dāng)某種昆蟲爆發(fā)的時候，一些鳥類總能夠從千里之外趕來取食。例如，當(dāng)舞毒蛾爆發(fā)時，黃嘴杜鵑和黑嘴杜鵑總能及時出現(xiàn)；啄木鳥對樹皮甲蟲爆發(fā)也有類似的反應(yīng)。另一方面，經(jīng)驗已經(jīng)表明大量屠殺鳥類會造成嚴(yán)重的生態(tài)后果。例如，在我國滅“四害”期間，麻雀由于取食糧食而遭到大量捕殺，而在捕殺麻雀之后的幾年里出現(xiàn)了嚴(yán)重的蟲災(zāi)，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)受到巨大的影響。盡管目前對于鳥類是如何感知遠(yuǎn)處的昆蟲爆發(fā)還不清楚，但這些事實(shí)足以體現(xiàn)鳥類對昆蟲爆發(fā)的控制作用。

1.1.2 捕食害鼠 許多鼠類嚴(yán)重危害我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。由于猛禽主要以各種鼠類為食物，因而鳥類對危害農(nóng)作物的鼠類也有顯著的控制作用。例如，在大豆田中，投放樹枝以供鳥類棲息，能夠顯著地增加晝行性猛禽的數(shù)量，而降低大豆田中有害鼠類的種群生長率和種群密度[4]。在委內(nèi)瑞拉的研究表明，由于水電站蓄水造成沒有猛禽活動的小島上，各種鼠類的種群密度是鄰近大陸上的10～100倍，島上的幼樹和樹苗因此而大量減少[5]。

除了這種直接的捕食作用，對猛禽捕食的恐懼還會使鼠類不得已地減少活動，從而減少鼠害。此外，猛禽還有助于其他動物捕食鼠類。當(dāng)沙鼠艱難地逃脫貓頭鷹的捕殺而鉆進(jìn)避難所時，很可能就有一條沙漠王冠蛇正在那兒等著它的到來[6]。

1.1.3 控制雜草 許多鳥類取食草籽。由于鳥類的新陳代謝水平較高，能量消耗很大，因而鳥類能夠消耗大量的草籽。這就為雜草控制提供了一種潛在途徑。然而，目前這方面還缺少足夠令人信服的證據(jù)。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，取食雜草種子還主要依靠小型的哺乳動物和無脊椎動物。然而也有研究表明，鳥類在春季的谷物農(nóng)田中取食大量的雜草種子[7]，因而有研究者建議農(nóng)田的雜草管理項目需要采取措施吸引食草籽的鳥類。

1.2 為植物傳粉 目前已知有920多種鳥類可以為植物傳粉，其中包括蜂鳥、太陽鳥、啄花鳥、繡眼和吸蜜鸚鵡等。在已知傳粉媒介的人工栽培植物中，由鳥類傳粉的植物約占5.4%。在一個自然植物群落中，由鳥類進(jìn)行傳粉的植物可達(dá)5%左右，而在島嶼上，這一數(shù)據(jù)可高達(dá)10%。雖然大多數(shù)植物在沒有鳥類傳粉的情形下可以由其他動物進(jìn)行傳粉，但是驅(qū)除鳥類的實(shí)驗發(fā)現(xiàn)，由鳥類傳粉產(chǎn)生的果實(shí)或種子比由其他動物傳粉要大很多。另有觀察顯示，颶風(fēng)導(dǎo)致兩種為巴哈馬沼澤灌木傳粉的鳥類幾乎絕滅后，它們的果實(shí)因此減產(chǎn)74%[8]。這些研究說明，鳥類有不可替代的傳粉作用。

1.3 為植物擴(kuò)散種子 種子擴(kuò)散是鳥類最重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之一。鳥類對植物種子擴(kuò)散起著促進(jìn)植物種群間的基因交流，幫助植物入侵新生境和在適宜的生境中建立新種群等作用，對植物群落的形成和維持至關(guān)重要。植物種子擴(kuò)散主要通過以下三種方式：

1.3.1 糞便擴(kuò)散 在多數(shù)情況下，種子并不能從一個完整的果實(shí)中萌發(fā)。鳥類取食新鮮完整的果實(shí)后，只能消化果皮和果肉而不能消化種子。由于鳥類活動范圍廣泛，通過糞便排出的種子也因此得到遠(yuǎn)距離和大范圍的傳播。部分種子則通過猛禽捕食其他鳥類，因后者體內(nèi)的種子沒有消化而得以擴(kuò)散。

槲寄生種子的擴(kuò)散可以體現(xiàn)鳥類在種子擴(kuò)散中的重要作用。槲寄生種子只能在其他植物的主干和樹枝上萌芽和生長，因而依賴其他動物將其帶到寄生枝上。槲寄生種子上有非常黏的寄生槲素，果實(shí)被鳥類取食后，寄生槲素不被鳥類所消化和破壞。因而，當(dāng)它的種子從停棲在樹枝上的鳥類排出時，就能粘在樹枝上直到萌發(fā)。更令人稱奇的是，分布于哥斯達(dá)黎加的一種槲寄生種子最適宜在10～14 mm的嫩枝上萌芽和生長，而食其果實(shí)的歌雀就喜歡停棲在這種大小的樹枝上。

1.3.2 攜帶擴(kuò)散 指植物的種子附著在鳥類的羽毛上或散落于泥土中而被鳥類的腳或喙攜帶而得以擴(kuò)散的方式。例如，在西班牙南部的6個水鳥種群中，35%～100%的個體被發(fā)現(xiàn)攜帶植物種子或無脊椎動物的卵，種數(shù)達(dá)到22個，其中有一只鳥身上攜帶著12個物種[9]。熱帶島嶼上的無刺藤種子能以其極強(qiáng)的黏性粘在海鳥的羽毛上，從而借助海鳥的飛行而擴(kuò)散。由于種子的黏性太強(qiáng)，一些海鳥在活動時甚至被黏得動彈不得而悲慘地死去。

1.3.3 貯藏擴(kuò)散 鴉科中的一些鳥類具有貯藏種子的習(xí)性，大約有20種松樹的種子擴(kuò)散依賴于這些鳥類。星鴉屬鳥類是最專業(yè)的松籽傳播者，它們舌頭下面有一個類似口袋的囊袋可供暫存食物，每次可存多達(dá)90粒種子。它們一般選擇在干燥、開闊的生境中埋藏種子，每處埋1～4粒種子。盡管這些鳥類有很強(qiáng)大的記憶，然而它們每年所貯存的種子往往是其食物需求的2～5倍，因而很多未被食用的種子得以傳播。鴉科鳥類還能分散貯藏櫟樹和山毛櫸種子，許多研究證實(shí)正是這些鳥類才使櫟樹和山毛櫸在第四紀(jì)冰期后迅速地向北擴(kuò)散。

1.4 清除動物尸體 年齡、疾病、缺少食物、寄生蟲危害、惡劣的氣候以及與人類的建筑物相撞等都能導(dǎo)致大量的野生動物死亡，且數(shù)量驚人。以撞到玻璃而死亡的鳥類為例，保守估計美國每年的數(shù)量可達(dá)1～10億只之多。如果沒有食尸動物，尸體將會大量累積，腐尸也將會成為許多疾病的傳染源。過去曾以為，微生物和無脊椎動物是清除動物尸體的主要貢獻(xiàn)者，然而近來發(fā)現(xiàn)脊椎動物清除了大多數(shù)動物的尸體。在鳥類中，多數(shù)終生腐食的鳥類都有很大的體型，如禿鷲，能夠迅速地清除大量的動物尸體。這些鳥類的消化系統(tǒng)還能夠破壞各種細(xì)菌和病毒，因而不會成為疾病的攜帶者和傳播者。垃圾場和漁港也常吸引許多兼性腐食的鳥類，不過還不知道這些鳥類的消化系統(tǒng)是否能殺死病毒和細(xì)菌，因而對它們傳染疾病的潛在風(fēng)險不能掉以輕心。

2 鳥類筑巢、集群和與其他動物協(xié)同行為的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能

2.1 鳥巢的功能 鳥類在繁殖期間營造的洞穴巢、杯狀或半球形巢可提供重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。例如，一些雨燕的巢是著名的滋養(yǎng)品“燕窩”，而啄木鳥和一些咬鵑的樹洞穴棄巢通常會被許多種類的鳥、哺乳動物、爬行動物和昆蟲等利用，成為生態(tài)系統(tǒng)中維持生物多樣性的關(guān)鍵，這些鳥類也因此具有了“景觀設(shè)計師”的美名。許多鳥類的地下洞穴和杯狀、半球形巢同樣具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。例如，研究發(fā)現(xiàn)至少有12種鳥、2種蛇、4種哺乳動物和1種兩棲動物能利用歐洲虎蜂的地下棄巢[10]；而有報道稱一些越冬的蜘蛛就喜歡生活在杯狀巢中，以避免被捕食和凍傷。

2.2 集群鳥類糞便的功能 許多鳥類都有集群繁殖、越冬或棲息的行為，因而會在集群地排放大量的糞便。特別是在一些海洋島嶼上，海鳥排放的糞便可能積累了幾十年、甚至幾百年。鳥糞中含有多種元素，因而可以促進(jìn)各種養(yǎng)分的循環(huán)，有助于土壤的形成和品質(zhì)的提高，影響集群地的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。由于鳥糞富含氮和磷，鳥糞曾是生產(chǎn)農(nóng)業(yè)肥料、火藥、炸藥以及一些化工產(chǎn)品的重要原料，還曾引發(fā)過幾場爭奪糞便島嶼的戰(zhàn)爭。

2.3 鳥類協(xié)同其他動物取食 這方面的有趣例子來自以蜂和蜂巢為主要食物的大響蜜。當(dāng)它在森林中發(fā)現(xiàn)了蜂巢而又不能單獨(dú)毀壞蜂巢的時候，會飛到鄰近的村莊中通過鳴叫、跳躍、來回穿梭等方式吸引采蜜人，或者吸引蜜獾等動物幫助打開蜂巢。在非洲的原始部落中，當(dāng)?shù)鼐用駮蒙诼曃箜懨郏⒃诖箜懨鄣囊龑?dǎo)下采集蜂蜜。此外，許多鳥類、哺乳動物和昆蟲都會取食由啄木鳥和啄花鳥取食產(chǎn)生的樹汁。一些蜂鳥，如紅喉蜂鳥和黃腹蜂鳥等，還會占用和保衛(wèi)樹汁資源，以便取食樹汁和被樹汁吸引過來的昆蟲。食蟻鳥取食行軍蟻時經(jīng)常有三種雌性的透翅蝶跟隨，以取食食蟻鳥的糞便，推測這可以延長這三種蝴蝶的產(chǎn)卵期。

3 鳥類體態(tài)、體色和鳴聲的文化和美學(xué)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能

3.1 文化服務(wù)功能 許多民族都會選擇一些鳥類作為自己的文化圖騰或用于祭祀活動。例如，紅腹錦雞在貴州的錦雞苗族人民的生活中具有極其特別的地位。錦雞苗族會在每年的盛大節(jié)日里歡跳錦雞舞：仿照錦雞裝扮自己的24位錦雞苗族姑娘，在4位苗族小伙的蘆笙伴奏下，模仿紅腹錦雞的求偶姿態(tài)、行為和神情跳舞，以紀(jì)念先祖和感恩錦雞。

3.2 觀賞服務(wù)功能 鳥類五彩繽紛的羽色和羽型、婉轉(zhuǎn)動聽的鳴聲分別能夠在視覺和聽覺上給人帶來美學(xué)享受和樂趣。它們變化多端的體形、姿態(tài)和各種行為也同樣引人注目。因而，野外觀鳥已成為一種世界性的、集休閑和科學(xué)探究為一體的戶外活動。以美國的觀鳥為例，2001年全美觀鳥活動產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價值達(dá)850億美元，并提供了86萬個工作崗位。

[基金資助：國家自然科學(xué)基金，No.31401965；貴州省自然科學(xué)基金，No.2013(2250)]