田立立, 魏曉鋒, 高 誠(chéng)(上海實(shí)驗(yàn)動(dòng)物研究中心, 上海 201203)

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實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為與環(huán)境質(zhì)量研究進(jìn)展

田立立, 魏曉鋒, 高 誠(chéng)
(上海實(shí)驗(yàn)動(dòng)物研究中心, 上海 201203)

[摘要]實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為是其針對(duì)某種刺激的反應(yīng)或因與其所在的環(huán)境相互作用形成的生活方式，包括本能行為和學(xué)習(xí)行為。這里的環(huán)境指動(dòng)物直接生活的場(chǎng)所，包括實(shí)驗(yàn)動(dòng)物設(shè)施和飼養(yǎng)籠盒。本文主要綜述環(huán)境條件對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的生活和行為造成的影響，并結(jié)合實(shí)驗(yàn)動(dòng)物相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)，探索動(dòng)物生存環(huán)境的適宜條件和合理水平，為提高動(dòng)物福利提供依據(jù)。

[關(guān)鍵詞]實(shí)驗(yàn)動(dòng)物; 環(huán)境; 行為; 動(dòng)物福利; 環(huán)境豐富

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物是為了滿足科學(xué)研究需要而專門(mén)培育的一類(lèi)動(dòng)物, 和生活在開(kāi)放環(huán)境中的動(dòng)物相比, 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物兼具作為科學(xué)研究條件和一個(gè)完整生命個(gè)體的雙重屬性[1]。在人工控制的基礎(chǔ)上, 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物通常較長(zhǎng)時(shí)間甚至終生或者數(shù)代都生活在一個(gè)高度受控的固定環(huán)境中, 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及其生活的環(huán)境構(gòu)成了一個(gè)相對(duì)簡(jiǎn)單和封閉的生態(tài)系統(tǒng)，因此環(huán)境質(zhì)量的好壞對(duì)其影響很大[2]。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物屬于有生命的研究材料,它們能感受機(jī)體的疼痛和精神的痛苦，也具有基本生存需要和不同層次的心理需求，環(huán)境的影響通過(guò)應(yīng)激和適應(yīng)來(lái)改變一些具體的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為。近年來(lái)日趨受到重視的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物福利從人文關(guān)懷角度出發(fā), 主張身心安康與快樂(lè), 即生存需求和心理需求的雙重滿足[1,3]。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為是比較適宜的福利評(píng)價(jià)指標(biāo)，本文從動(dòng)物福利角度出發(fā)，綜述了環(huán)境質(zhì)量對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為的影響，希望對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物福利工作的展開(kāi)和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)化的推進(jìn)有所裨益。

1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為的分類(lèi)和特點(diǎn)

依據(jù)現(xiàn)行標(biāo)準(zhǔn)，傳統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物多為哺乳動(dòng)物，常用的是小鼠、大鼠、豚鼠、倉(cāng)鼠、兔、犬、猴、小型豬等，其中以鼠類(lèi)為代表的嚙齒目動(dòng)物占使用總量的80%以上，而小鼠又占整個(gè)嚙齒目實(shí)驗(yàn)動(dòng)物使用量的70%以上。本文主要從這些常見(jiàn)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物著手進(jìn)行論述。

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物有各種行為，通常這些行為有助于完成某些生理功能或是保持健康生活的必要需求，雖然漫長(zhǎng)的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化過(guò)程使其喪失了部分自然界同類(lèi)的特性，但其行為依然有章可循。按照行為產(chǎn)生的因素，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為可分為先天行為和后天行為兩大類(lèi)。結(jié)合具體的功能和行為目的，又可分為如下幾種：攝食行為、排泄行為、呼吸行為、繁殖行為、運(yùn)動(dòng)行為、節(jié)律行為、占域行為、社群行為以及嚙齒類(lèi)動(dòng)物特有的嚙齒行為[4]。此外，在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的正常行為受到抑制、環(huán)境刺激過(guò)于強(qiáng)烈持久或者缺乏刺激等情況下，可能會(huì)引起某些異常行為，如一直身處禁錮封閉環(huán)境會(huì)造成實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的刻板行為(無(wú)意義重復(fù)某種動(dòng)作)[1]。

攝食行為指機(jī)體為個(gè)體生存、保障身體各器官的功能和從事各種活動(dòng)的能量需要所進(jìn)行的取食行為。相應(yīng)地，作為一種反射性活動(dòng)，排泄行為主要指的是代謝產(chǎn)物以糞便和尿排出體外的過(guò)程以及該過(guò)程的各種表現(xiàn)形式。呼吸運(yùn)動(dòng)是正常機(jī)體內(nèi)一種有節(jié)律、持續(xù)的運(yùn)動(dòng)，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物通過(guò)調(diào)節(jié)呼吸行為來(lái)適應(yīng)變化的環(huán)境和維持生存。繁殖行為是繁衍培育下一代的行為，是遺傳信息傳遞的過(guò)程，從而生物多樣性和生物個(gè)性得以保持。繁殖行為和攝食行為都屬于本能，是生命存在的兩大根本需要。運(yùn)動(dòng)行為依賴于一定的身體結(jié)構(gòu)，有助于實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的生長(zhǎng)、健康、獲取食物和趨利避害。可分為有目的的行為和無(wú)目的的隨機(jī)活動(dòng)，如動(dòng)物的爬行、奔跑、游泳、飛翔以及攻擊防御等。節(jié)律行為[5]是指動(dòng)物的活動(dòng)或運(yùn)動(dòng)適應(yīng)環(huán)境中自然因素的變化而發(fā)生有節(jié)律性的變動(dòng)，包括年節(jié)律、月節(jié)律和潮汐節(jié)律、晝夜節(jié)律、短周期節(jié)律和間歇節(jié)律。占域行為是指在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物直接生活的場(chǎng)所中，它們需要一個(gè)用于趴臥、站立、轉(zhuǎn)身、伸展四肢和修飾自己的空間以及躲避攻擊和玩耍的附加空間，并進(jìn)行有效防衛(wèi)。嚙齒行為是指動(dòng)物的啃咬行為。兔以及嚙齒類(lèi)動(dòng)物如大鼠、小鼠、豚鼠等上下頜只有一對(duì)門(mén)齒，門(mén)齒無(wú)根，能終生生長(zhǎng)。它們需要不斷啃咬磨牙來(lái)保持門(mén)齒的合適長(zhǎng)度，以防門(mén)齒過(guò)長(zhǎng)而影響進(jìn)食甚至損傷口腔。

社群行為[4,6]是同種動(dòng)物間或異種動(dòng)物間的集體合作行為，也可稱為社會(huì)行為。因?yàn)樵S多動(dòng)物為群居，個(gè)體間都有相互接觸和交流的動(dòng)機(jī)和欲望，這需要社群行為來(lái)調(diào)節(jié)。社群行為有助于動(dòng)物適應(yīng)復(fù)雜多變的生活環(huán)境，從而維持個(gè)體和種群的生存繁衍。整個(gè)“社會(huì)”中的不同個(gè)體并非簡(jiǎn)單的集合，而是有分工和合作，共同完成某項(xiàng)活動(dòng)，如蜜蜂和螞蟻是典型的社會(huì)性昆蟲(chóng)。在鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物社群中，社群行為更多地體現(xiàn)為攻擊行為，因?yàn)閮?yōu)勝者有自己的領(lǐng)地和資源，對(duì)周?chē)h(huán)境有更大的掌控權(quán)。動(dòng)物在交流過(guò)程中通過(guò)動(dòng)作、聲音、氣味等來(lái)傳遞信息。對(duì)于人工飼養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物來(lái)講，社群行為受人的影響很大，飼養(yǎng)人員容易操作的地方就是環(huán)境因素。比如控制動(dòng)物的種群密度，減少因密度增加引起的種內(nèi)斗爭(zhēng)。鼠類(lèi)等喜安靜的動(dòng)物應(yīng)與噪聲大的動(dòng)物分開(kāi)飼養(yǎng)。靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物可以通過(guò)成對(duì)飼養(yǎng)來(lái)消除其孤獨(dú)感。還可以通過(guò)環(huán)境豐富來(lái)促進(jìn)社群行為多樣化。

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為的特點(diǎn)可歸納為共性和個(gè)性兩個(gè)方面。從生存和繁衍的層面考慮，本能行為是存在共性的，比如饑餓的時(shí)候需要攝食是普遍現(xiàn)象;而具體到不同種屬的動(dòng)物，尤其是實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，解剖生理結(jié)構(gòu)的不同、心理因素的差異以及環(huán)境質(zhì)量的好壞必然會(huì)引起各種應(yīng)激反應(yīng)，從而出現(xiàn)行為的多樣性。如溫度過(guò)高或過(guò)低導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)動(dòng)物抵抗力下降，易于患病。在低濕度條件下，小鼠和大鼠的哺乳雌鼠常發(fā)生吃仔現(xiàn)象，仔鼠也常會(huì)出現(xiàn)發(fā)育不良[1,7]。由于實(shí)驗(yàn)動(dòng)物都生活在有限空間的籠具中,通常飼喂成品飼料, 大鼠、小鼠、豚鼠不定量、不限時(shí)的自由采食，而兔、貓、犬定時(shí)定量飼喂，豬攝食無(wú)節(jié)制且有拱土覓食的習(xí)性。豚鼠和兔會(huì)通過(guò)食糞行為(吞食肛門(mén)處的軟便)來(lái)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。獼猴不能體內(nèi)合成維生素C，主食之外，應(yīng)輔以瓜果蔬菜。又如動(dòng)物對(duì)于氣味十分敏感，更換墊料后會(huì)因?yàn)闅馕兜娜笔в袝r(shí)會(huì)出現(xiàn)噬咬行為。

2 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境因素

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物終生生存在嚴(yán)格限制的固定空間中，其自身并不能選擇適當(dāng)?shù)沫h(huán)境生活。環(huán)境因子不僅可以影響其生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖性能以及各種生物學(xué)特性，而且會(huì)影響其接受實(shí)驗(yàn)處理后的反應(yīng)結(jié)果。

2.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境因素的組成和分類(lèi)[1,7,8]

廣義的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境是指除實(shí)驗(yàn)動(dòng)物機(jī)體遺傳因素以外的一切因素，包括內(nèi)部環(huán)境和外部環(huán)境。而通常所指的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境是實(shí)驗(yàn)動(dòng)物和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)設(shè)施的內(nèi)部環(huán)境，為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物直接生活的場(chǎng)所，又可分為大環(huán)境和微環(huán)境。大環(huán)境由放置實(shí)驗(yàn)動(dòng)物籠器具等飼育設(shè)備的飼養(yǎng)空間組成，微環(huán)境由實(shí)驗(yàn)動(dòng)物直接棲身的飼養(yǎng)盒或籠的空間組成。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物依靠自身的適應(yīng)機(jī)制應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的不斷變化以保持內(nèi)環(huán)境相對(duì)恒定。影響實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的環(huán)境因素很多，廣義上可分為如下幾類(lèi)：(1)氣候因素：溫度、濕度、氣流和風(fēng)速等；(2)物理、化學(xué)因素：噪聲、光照、換氣、粉塵、藥劑和有害氣體；(3)居住因素: 房屋、攝食、設(shè)備、籠具、食具、飲水器和墊料；(4)生物因素：可分為同種生物因素和異種生物因素。同種生物因素指同一種屬動(dòng)物之間的社會(huì)地位、勢(shì)力范圍、求偶斗爭(zhēng)、飼養(yǎng)密度等; 異種生物因素主要指微生物、寄生蟲(chóng)、其他種屬的動(dòng)物以及人類(lèi)的飼育管理和實(shí)驗(yàn)操作等。

2.2 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境因素的作用

環(huán)境對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的影響往往是多種環(huán)境因素復(fù)合作用的結(jié)果。溫度和相對(duì)濕度、氣流速度和換氣等各種因素會(huì)影響實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)，從而影響其各種行為; 飼養(yǎng)間的惡臭氣體除了與上述幾種因素密切相關(guān)外，還與飼養(yǎng)密度、清掃頻度和籠具類(lèi)型等有關(guān)。因此，考慮環(huán)境因素對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的影響，應(yīng)立足于環(huán)境復(fù)合因素并進(jìn)行綜合評(píng)判[7]。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了自身對(duì)環(huán)境的要求和對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力。環(huán)境的變化作為外源性刺激，會(huì)引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物機(jī)體的適應(yīng)性反應(yīng)，以維持穩(wěn)態(tài)，保證機(jī)體與環(huán)境的平衡, 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的這種適應(yīng)能力與自然狀態(tài)下的動(dòng)物是不同的。當(dāng)環(huán)境在適宜的范圍內(nèi)變化時(shí)，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物僅靠特異性的適應(yīng)性反應(yīng)就可以保持生命活動(dòng)正常，一旦環(huán)境變化加劇，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物就需要?jiǎng)訂T非特異性反應(yīng)，通過(guò)應(yīng)激代償機(jī)制來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，進(jìn)而維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)和環(huán)境之間的平衡，保持生命活動(dòng)正常進(jìn)行[1,9]。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物所能夠適應(yīng)的這一環(huán)境變化范圍稱為適應(yīng)范圍，當(dāng)環(huán)境變化超出實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的適應(yīng)范圍時(shí)，機(jī)體就無(wú)法再維持體內(nèi)平衡，生命活動(dòng)進(jìn)入病理狀態(tài)，最后導(dǎo)致死亡。

從動(dòng)物實(shí)驗(yàn)層面考慮，環(huán)境因素也必須加以控制。1959年Russell和Bruch提出，環(huán)境通過(guò)影響動(dòng)物的基因型從而決定表現(xiàn)型，而表現(xiàn)型又受周?chē)h(huán)境的影響而出現(xiàn)不同的演出型。所以，環(huán)境因素影響最終的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，而且環(huán)境因素的變化還可以導(dǎo)致生物遺傳物質(zhì)的改變。根據(jù)基因型、表現(xiàn)型、演出型和環(huán)境間的關(guān)系，動(dòng)物實(shí)驗(yàn)處理的反應(yīng)可用公式: R=(A+B+C)×D±E表示。其中的D為環(huán)境因素，與實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的總反應(yīng)R呈正相關(guān)，起著主要作用。此外，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物賴以生存的籠具、飲水、空氣、墊料等飼育環(huán)境因子直接影響實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的健康和福利，以及動(dòng)物實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性。因此，為了兼顧動(dòng)物實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的健康與福利，環(huán)境因素的控制尤為必要。

2.3 環(huán)境因素的管理和控制[7,10-12]

國(guó)外一般不制定統(tǒng)一的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物設(shè)施環(huán)境的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)，而是由實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行業(yè)組織在遵守法律法規(guī)的基礎(chǔ)上制定相應(yīng)的技術(shù)規(guī)范，我國(guó)在參考了一些國(guó)家或地區(qū)指南和部分大型實(shí)驗(yàn)動(dòng)物機(jī)構(gòu)標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上制定了實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)我國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局于2010年12月23日發(fā)布的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境及設(shè)施國(guó)家標(biāo)準(zhǔn) GB14925-2010 規(guī)定，主要控制實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的飼育環(huán)境，即實(shí)驗(yàn)動(dòng)物飼養(yǎng)室和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的溫度、相對(duì)濕度、氣流速度、空氣中顆粒物與微生物、有害氣體、壓差、噪聲和光照等可產(chǎn)生直接影響的環(huán)境因素，并對(duì)環(huán)境因子具體的技術(shù)指標(biāo)進(jìn)行了規(guī)定。當(dāng)然，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的環(huán)境控制歸根結(jié)底要從實(shí)驗(yàn)動(dòng)物設(shè)施的建造計(jì)劃起，延續(xù)到后面的日常管理。應(yīng)根據(jù)不同種屬實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的生物學(xué)特性和行為習(xí)性進(jìn)行科學(xué)規(guī)劃設(shè)計(jì)，建設(shè)布局合理、空間足夠、采光通風(fēng)良好的飼育設(shè)施，滿足實(shí)驗(yàn)動(dòng)物對(duì)居住舒適性的要求。GB14925-2010對(duì)設(shè)施的選址、建筑衛(wèi)生要求和一般要求、工藝布局、廢物處理以及籠具、墊料、飲水等進(jìn)行了規(guī)定。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境控制和管理應(yīng)以動(dòng)物和人為中心，整體進(jìn)行運(yùn)作，包括設(shè)施建筑計(jì)劃、設(shè)計(jì)施工、飼養(yǎng)和實(shí)驗(yàn)器材選擇等，保證建筑維護(hù)、飼養(yǎng)管理、衛(wèi)生管理和事務(wù)系統(tǒng)內(nèi)的經(jīng)營(yíng)管理有機(jī)協(xié)調(diào)后充分發(fā)揮功能[7]。

在環(huán)境管理過(guò)程中，實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)飼養(yǎng)動(dòng)物的環(huán)境狀態(tài)是否能穩(wěn)定維持在適宜的狀態(tài)至關(guān)重要。同微生物監(jiān)測(cè)和遺傳監(jiān)測(cè)一樣，環(huán)境監(jiān)測(cè)是環(huán)境管理的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，甚至影響其它過(guò)程。在環(huán)境管理過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為控制是不可分割的一部分，因?yàn)閯?dòng)物對(duì)環(huán)境刺激的感知必然會(huì)帶來(lái)行為學(xué)的各種變化。若能通過(guò)人為方式有效轉(zhuǎn)移動(dòng)物注意力，就可避免應(yīng)激行為的出現(xiàn)。例如，籠養(yǎng)猴時(shí)可以用隔板把猴王和其他猴隔開(kāi)，使彼此看不到對(duì)方;在豬舍的屋頂安裝懸掛的鏈條利于其啃咬，可以緩解豬間斷飼喂時(shí)皮質(zhì)醇分泌增多帶來(lái)的應(yīng)激[1]。另外，合理利用動(dòng)物早期經(jīng)歷也是改善其行為的一個(gè)有效方法。如在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，先進(jìn)行短時(shí)低頻的模擬操作，循序漸進(jìn)，逐漸增加次數(shù)和提高強(qiáng)度，平穩(wěn)過(guò)渡到正式操作，緩解實(shí)驗(yàn)操作對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物帶來(lái)的應(yīng)激，從而避免了劇烈的行為學(xué)變化。對(duì)于猴、犬、兔等高等實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，通過(guò)馴遛、撫慰、玩耍等活動(dòng)，可以有效消除動(dòng)物的緊張不安，使得實(shí)驗(yàn)操作順利進(jìn)行。2014年發(fā)布的GB/T 27416-2014《實(shí)驗(yàn)動(dòng)物機(jī)構(gòu)·質(zhì)量和能力通用要求》第5章對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物設(shè)施的規(guī)劃設(shè)計(jì)和建造給出了許多具體規(guī)定，第6章的動(dòng)物飼養(yǎng)部分對(duì)動(dòng)物飼養(yǎng)及環(huán)境進(jìn)行了詳細(xì)的描述，如6.2節(jié)的環(huán)境控制和監(jiān)測(cè)，規(guī)定所有功能區(qū)域的環(huán)境控制指標(biāo)和參數(shù)要符合要求，而且要定期監(jiān)測(cè)和檢查，環(huán)境條件應(yīng)滿足不同動(dòng)物種類(lèi)的需求等[13]。

3 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為管理和環(huán)境豐富

適應(yīng)變化和趨利避害是動(dòng)物與生俱來(lái)的能力，但是標(biāo)準(zhǔn)化的人工飼養(yǎng)環(huán)境使生活其中的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物缺少足夠的刺激和適當(dāng)?shù)耐緩絹?lái)維持此能力，從而導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的各種異常行為和福利問(wèn)題。因此，有效的行為管理和豐富的環(huán)境也是實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為環(huán)境質(zhì)量的重要組成部分。

3.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為管理[1,14]

動(dòng)物的異常行為往往源于焦慮恐懼等異常的情緒，找到誘因是很關(guān)鍵的一步，然后施以合理的行為管理技術(shù)，以利于最大程度消除誘因和減少動(dòng)物的各種異常行為。常用的方法有轉(zhuǎn)移注意力和誘導(dǎo)輔助等。應(yīng)激馴化是一種循序漸進(jìn)的行為管理技術(shù)，在動(dòng)物接受較強(qiáng)的刺激之前逐漸給以低頻度的弱刺激來(lái)誘導(dǎo)其進(jìn)入抵抗階段，不斷提高適應(yīng)性。調(diào)教能夠促進(jìn)人和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物之間的良好互動(dòng)，有效緩解未知的刺激。例如, 工作人員可以通過(guò)調(diào)教與犬建立起相互信賴的關(guān)系，常規(guī)的護(hù)理操作包括喂食、撫摸、散步等從而減少后續(xù)實(shí)驗(yàn)操作給犬帶來(lái)的異常行為。豬和羊等大動(dòng)物也需要人的互動(dòng)，經(jīng)常性的照料獎(jiǎng)勵(lì)會(huì)讓它們配合研究工作的開(kāi)展。對(duì)于獼猴等非人靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，它們動(dòng)作敏捷，好奇心和模仿能力強(qiáng)，調(diào)教和獎(jiǎng)賞就顯得尤為重要。GB/T 27416-2014《實(shí)驗(yàn)動(dòng)物機(jī)構(gòu)·質(zhì)量和能力通用要求》第6.3節(jié)專門(mén)論述動(dòng)物行為管理，如規(guī)定應(yīng)以群居方式飼養(yǎng)動(dòng)物，盡量提供群居動(dòng)物肢體間接觸的機(jī)會(huì)，為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物提供可表達(dá)其天性的物品或裝置，讓專業(yè)人員觀察和檢查動(dòng)物的福利及行為狀況等，這都體現(xiàn)了行為管理在動(dòng)物福利工作中的重要性[13]。

3.2 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境豐富

環(huán)境豐富即增加刺激并提供選擇滿足動(dòng)物物種特定需要以改善動(dòng)物的機(jī)體和心理福利的所有環(huán)境改善措施，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外關(guān)于環(huán)境豐富在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物飼養(yǎng)管理中重要作用的研究和報(bào)道很多。Takahashi 等[15]在創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙大鼠模型中發(fā)現(xiàn)環(huán)境豐富能夠激活大鼠海馬的自噬信號(hào)通路，從而有效改善其麻木/躲避行為。Gri an-Ferré等[16]在快速老化模型小鼠的生長(zhǎng)早期給予環(huán)境豐富處理，小鼠的大腦尤其是海馬體的發(fā)育過(guò)程中，在分子、細(xì)胞和行為學(xué)水平都有獲益，比如神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子表達(dá)增加。Mileva 等[17]在研究環(huán)境豐富影響雌性Wistar-Kyoto大鼠行為的過(guò)程中表明，環(huán)境因素對(duì)興趣缺失有重要影響, 環(huán)境豐富能夠改善大鼠的興趣缺失狀況，而孤立環(huán)境飼養(yǎng)則相反。Li等[18]研究表明, 環(huán)境豐富手段能夠有效阻止酒精誘導(dǎo)的C57BL/6J小鼠條件性位置偏愛(ài)的恢復(fù)。Soares等[19]一項(xiàng)關(guān)于營(yíng)養(yǎng)不良大鼠的研究表明，環(huán)境豐富能夠逆轉(zhuǎn)早期營(yíng)養(yǎng)不良導(dǎo)致的糖皮質(zhì)激素受體表達(dá)下調(diào)，并對(duì)營(yíng)養(yǎng)不良帶來(lái)的腦部損傷發(fā)揮神經(jīng)保護(hù)作用。O'Connor等[20]還利用嚙齒類(lèi)動(dòng)物喜歡藏匿的本能行為, 設(shè)計(jì)了一種謎箱(Puzzle Box)，該方法簡(jiǎn)單經(jīng)濟(jì), 可以評(píng)估不同的環(huán)境豐富措施對(duì)嚙齒類(lèi)動(dòng)物的認(rèn)知能力的影響。

環(huán)境豐富并沒(méi)有固定的模式和標(biāo)準(zhǔn)，其實(shí)施過(guò)程多種多樣，通常分為社會(huì)增益和物質(zhì)增益，物質(zhì)增益又包括住筑巢材料和空間、感官和食物等[21-23]。如在小鼠籠盒中放置的紙盒、PVC管道供其鉆越躲避; 為大鼠提供轉(zhuǎn)輪; 所有嚙齒類(lèi)動(dòng)物和家兔都會(huì)用到磨牙棒; 非人靈長(zhǎng)類(lèi)除了利用棲木等攀爬玩耍外, 還可能會(huì)玩收音機(jī)之類(lèi)的復(fù)雜設(shè)備等, 均可激發(fā)其探索天性, 減少刻板行為[1]。在人工標(biāo)準(zhǔn)化飼養(yǎng)的限制下, 這些玩具的應(yīng)用為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物表達(dá)天性提供了解決渠道。利用聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)、嗅覺(jué)等環(huán)境干預(yù)手段也可以有效管理動(dòng)物的行為。例如，胡櫻等[24]研究表明，音樂(lè)、色彩干預(yù)可影響小鼠的制動(dòng)行為; 刁波等[25]研究表明, 輕音樂(lè)可以影響大鼠的繁殖行為。此外，飼料的形狀、給料頻次、給料時(shí)間的變化都可以用來(lái)豐富動(dòng)物的環(huán)境。針對(duì)不同動(dòng)物的采食習(xí)性, 設(shè)置便于動(dòng)物表達(dá)物種特異采食行為的不同措施也是一種增益手段。環(huán)境豐富可以使動(dòng)物對(duì)有害刺激的反應(yīng)能力增強(qiáng), 而動(dòng)物行為的變化直觀揭示了動(dòng)物通過(guò)行為選擇來(lái)緩解應(yīng)激的機(jī)制。當(dāng)然，環(huán)境豐富也并非有百利而無(wú)一害，要視情況而定。Li等[26]研究顯示, 產(chǎn)后早期給予環(huán)境豐富可能會(huì)干擾雌性大鼠的母性行為，并導(dǎo)致仔鼠焦慮，該非預(yù)期效應(yīng)可能與環(huán)境豐富措施干擾母體的情感行為發(fā)展有關(guān)。所以，在設(shè)定環(huán)境豐富措施前應(yīng)結(jié)合不同種類(lèi)動(dòng)物的行為特點(diǎn)和需求進(jìn)行評(píng)估，同時(shí)也要考慮成本、人員培訓(xùn)教育、職業(yè)健康安全、持續(xù)評(píng)估等因素[23]。

4 結(jié)語(yǔ)和展望

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的生長(zhǎng)和行為影響意義深遠(yuǎn)。我國(guó)近年來(lái)在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物設(shè)施建設(shè)上投入了很多人力、物力和財(cái)力，也頒布了實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境及設(shè)施標(biāo)準(zhǔn)，但是如何對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境質(zhì)量進(jìn)行綜合評(píng)估，如何對(duì)環(huán)境質(zhì)量變化引起的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為學(xué)變化進(jìn)行評(píng)估，如何進(jìn)行有效的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物福利評(píng)估, 國(guó)內(nèi)鮮有報(bào)道。傅江南[27]提出的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境系統(tǒng)定量評(píng)價(jià)方法借助數(shù)學(xué)模型對(duì)單因子環(huán)境因素和子系統(tǒng)環(huán)境因素綜合指數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)，此方法若能結(jié)合大量細(xì)致的實(shí)際工作，對(duì)各種環(huán)境因素的重要性作出準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)，想必非常有助于整個(gè)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境系統(tǒng)質(zhì)量的提高和優(yōu)化。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合一些比較成熟的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為學(xué)評(píng)估技術(shù)，相信我國(guó)的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物福利工作將會(huì)有長(zhǎng)足的發(fā)展和進(jìn)步。

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Progress in Research of Laboratory Animal Behavior and Environment

TIAN Li-li, WEI Xiao-feng, GAO Cheng
(Shanghai Laboratory Animal Research Center, Shanghai 201203, China)

[Abstract]Laboratory animal behavior colligates the wild and wonderful ways in which animals interact with each other living beings, and with the environment. These behavior is the product of an individual’s innate qualities (“nature”) versus those shaped by personal experience (“nurture”). Environment contains all the resources with which the animals come directly in contact. This article reviews the effects of environment factors on laboratory animal behavior. Based on the related standards, the paper explores the relationship between environment control and laboratory animal holding, which will benefit the animal welfare.

[Key words]Laboratory animal; Environment; Behavior; Animal welfare; Environmental enrichment

[中圖分類(lèi)號(hào)]Q95-33

[文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A

[文章編號(hào)]1674-5817(2016)03-0237-05

doi:10.3969/j.issn.1674-5817.2016.03.016

[收稿日期]2015-12-07

[基金項(xiàng)目]科技部支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAI15B03)，上海市科學(xué)技術(shù)委員會(huì)科研計(jì)劃項(xiàng)目(15DZ2292400)

[作者簡(jiǎn)介]田立立(1986-), 男, 助理研究員, 從事實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境檢測(cè)和研究工作。E-mail: skyrope@126.com

[通訊作者]高 誠(chéng)(1961-), 男, 研究員, 從事實(shí)驗(yàn)動(dòng)物質(zhì)量控制和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物福利研究。E-mail: gaochengdgb@126.com