周明，沈勇根，朱麗琴，艾嘯威，曾璟，楊洪燁

（江西農(nóng)業(yè)大學食品科學與工程學院江西省天然產(chǎn)物與功能食品重點實驗室，江西南昌330045）

植物黃酮化合物生物合成、積累及調控的研究進展

周明，沈勇根*，朱麗琴，艾嘯威，曾璟，楊洪燁

（江西農(nóng)業(yè)大學食品科學與工程學院江西省天然產(chǎn)物與功能食品重點實驗室，江西南昌330045）

近年來，生物化學與分子生物學快速發(fā)展，黃酮化合物合成與調控的研究取得較大的進展，總結了黃酮化合物在植物體內(nèi)的合成途徑與積累規(guī)律，重點歸納了光照、溫度、水分、礦物質、鹽脅迫、紫外輻射等環(huán)境因子與生物因子及調控基因對植物黃酮合成的影響，最后討論了植物黃酮化合物合成及調控進一步的研究方向。

黃酮化合物；生物合成；積累；調控

黃酮化合物是具有C6-C3-C6基本骨架，大部分與糖類物質結合為苷的一類化合物，它們在自然界廣泛存在，主要分布于蔬菜、水果和藥用植物中，可分為總黃酮、異黃酮、黃酮醇和花青素［1］。黃酮化合物是植物的次生代謝產(chǎn)物，它能夠使植物適應環(huán)境壓力包括生物壓力和非生物壓力［2］，同時它具有抗氧化［3］、抑菌［4］、抗炎［5］和抗腫瘤［6］等生物功能，有利于人體健康。

目前，關于黃酮化合物的研究主要集中在提取純化、結構鑒定和生物活性及作用機理等方面，隨著生物化學與分子生物學的快速發(fā)展，植物黃酮化合物合成途徑、環(huán)境因子對化合物積累的調控、合成途徑中關鍵酶基因的克隆及表達等方向逐漸受到科研工作者的青睞。本文就植物體內(nèi)黃酮化合物的合成、積累與調控研究的綜合情況進行總結分析，以期為植物生長過程中黃酮化合物的調控和黃酮化合物藥品及功能食品的開發(fā)提供參考。

1　植物黃酮類化合物的生物合成

1.1黃酮類化合物合成途徑

黃酮化合物在植物的葉、花、果實及根系中都有分布，它首先是在細胞質中合成，然后轉運到液泡中繼續(xù)積累［7］。目前，大豆、銀杏及擬南芥等植物中黃酮化合物合成部位及途徑已經(jīng)被闡述清楚。植物光合作用積累的碳水化合物首先經(jīng)過EMP和PPP途徑形成莽草酸，然后經(jīng)過一系列反應，莽草酸轉化為苯丙氨酸，苯丙氨酸在PAL、C4H和4CL等酶的作用下形成對香豆酰-CoA。植物中丙二酰CoA和對香豆酰-CoA在CHS酶的催化下反應生成第一個具有C15基本骨架的黃酮化合物—查爾酮，合成查爾酮之后，它在進一步轉化和生成各種黃酮化合物，最終在DFR、UFGT等酶的作用下形成花色素和花色苷［8］。闡明植物黃酮化合物合成與積累途徑有利于通過發(fā)酵或生物轉化等方式來生產(chǎn)大量的黃酮物質［9］。

1.2黃酮類化合物合成途徑中的相關酶與基因

1.2.1PAL酶與基因

PAL酶催化苯丙氨酸生成肉桂酸和香豆酸等物質，是連接苯丙烷化合物和初級代謝的關鍵酶，對于調節(jié)黃酮化合物合成具有重要的作用［10］。Liu等［11］把內(nèi)蒙黃芪PAL1基因CaMV35S啟動子轉入到煙草中發(fā)現(xiàn)煙草組織PAL酶活性和槲皮黃酮含量升高，證明PAL酶是蒙古黃芪黃酮化合物合成途徑中的關鍵酶。近年來，很多學者對蘋果、紅梨、苦蕎、銀杏、洋蔥及桑葉等植物PAL基因結構和功能進行研究，Gao等［12］克隆毛竹PAL基因發(fā)現(xiàn)其基因全長2 503 bp，編碼701個氨基酸，蛋白質等電點為6.49，分子量為75.7 kDa。Li等［13］把苦蕎PAL基因導入到大腸桿菌中，實現(xiàn)了PAL基因在原核生物系統(tǒng)中的融合表達，研究其酶學特性得出重組PAL蛋白分子量為77 kDa，誘導5 h后PAL的比活力為35.7 IU/g，同時TLC結果表明重組PAL能夠催化L-苯丙氨酸轉化生成反式肉桂酸。

1.2.2C4H酶與基因

C4H酶是植物細胞色素P450中CYP73系列的一種單氧化酶，在不同植物中的生化特性已經(jīng)非常明確，C4H酶作為植物苯丙氨酸代謝途徑中的第二個酶，它催化底物肉桂酸合成香豆酸，催化活力較高，Km值在2μmol/L～30μmol/L之間［14］。羅小嬌等［15］克隆出青稞葉C4H基因并進行結構分析，得出C4H基因cDNA全長序列為1 951 bp，ORF為1 518 bp，C4H蛋白由ɑ-螺旋、β股、無規(guī)則卷曲和延伸鏈及β-轉角構成，共編碼505個氨基酸，分子量為57.984 kD，PI為9.01。Kumar等［16］對銀合歡植物中C4H酶的表達進行研究發(fā)現(xiàn)隨著樹齡的增長，C4H酶活性及C4H基因表達量不斷上升，同一樹齡下，銀合歡根系中C4H基因表達量最高。

1.2.34CL酶與基因

4CL酶是植物體中苯丙氨酸代謝過程中的最后一個酶，它催化香豆酸生成對應的COA酯，4CL酶在植物體的根、莖、葉中都有表達，在植物根系中活性最強［17］。Yang等［18］克隆出砂梨中兩種4CL基因并命名為Pp4CL1和Pp4CL2，測序得出Pp4CL1和Pp4CL2基因cDNA序列全長分別為2 000 bp和2 094 bp，兩種基因的OFR全長都是1 644 bp，共編碼547個氨基酸，研究結果表明4CL基因表達量在砂梨發(fā)育早期較高，且Pp4CL2表達量高于Pp4CL1表達量。張雷等［19］采用RNAi沉默技術抑制草莓中4CL基因的表達，發(fā)現(xiàn)草莓花青素糖苷量比對照組草莓降低了93.7％，證明4CL基因是草莓花青素合成的關鍵基因之一。

1.2.4CHS酶與基因

CHS酶是屬于聚酮合酶家族的一員，它是黃酮類化合物合成途徑中第一個與黃酮和異黃酮合成關系非常密切的酶，也是合成途徑過程中重要的限速酶［20］。

Wannapinpong等［21］從姜黃中克隆出3種CHS酶基因，CHS1基因和CHS2基因的cDNA全長分別為1 460 bp與1407bp，OFR序列全長都為1 191 bp，共編碼396個氨基酸，CHS3基因cDNA全長為1 394 bp，OFR序列長為1 170 bp，編碼389個氨基酸，這3種CHS酶基因都由2個外顯子和1個內(nèi)含子組成。Rahnama等［22］通過把矮牽?；ú闋柾铣擅富驅胨w薊毛狀根培養(yǎng)物中發(fā)現(xiàn)CHS基因并沒有引起相關基因的沉默，反而促進水飛薊培養(yǎng)物黃酮類化合物的合成與積累。

1.2.5CHI酶與基因

CHI酶也是黃酮類化合物合成途徑中的一個關鍵酶，它催化立體異構化的查爾酮合成相關聯(lián)的（2S）-黃烷酮。Cheng等［23］克隆銀杏葉CHI酶基因發(fā)現(xiàn)此基因含有2個內(nèi)顯子和3個外含子，編碼244個氨基酸，蛋白分子量為26.29 kDa，等電點為7.76。Liu等［24］克隆花生CHI基因發(fā)現(xiàn)花生中CHIII基因的氨基酸序列與其他植物的序列高度一致，RT-PCR結果顯示CHIII基因主要在根系中表達。CHI基因是目前研究較多的黃酮合成基因，大量研究表明CHI基因表達量與黃酮合成量密切相關，例如枸杞中黃酮的合成與CHI基因表達高度相關［25］，但是在溫州蜜桔成熟過程中，果肉的總黃酮積累量與CHI基因表達并無密切關系［26］。

2　植物黃酮類化合物的積累

植物在生長的過程中，其外觀形態(tài)、營養(yǎng)狀態(tài)都會改變，同時植物次生代謝產(chǎn)物如黃酮物質的含量也會變化，研究植物生長過程中黃酮化合物動態(tài)變化規(guī)律有助于確定植物的最佳采收時間，從而提高植物黃酮化合物的含量及藥用品質。

唐文文［27］等對不同采收期黃芪有效成分含量進行分析發(fā)現(xiàn)7、8月份采收的黃芪黃酮含量高，隨著采收時間的延長，黃酮含量反而降低，但不同時期黃芪黃酮含量差異不顯著。Song等［28］研究不同生長期大豆葉子類黃酮合成規(guī)律發(fā)現(xiàn)黃豆苷元和染料木黃酮兩種類黃酮在大豆生長期快速合成，含量高，而擬雌內(nèi)酯在葉子衰老期含量高，得到了大豆黃酮化合物合成量取決于生長期的結論。Siddiqui等［29］研究黃燈籠辣椒中生物活性成分積累動力學得出辣椒在結果7 d～42 d之間，總黃酮含量在不斷地增加，42 d后總黃酮含量呈下降的趨勢。Avula等［30］采用液相色譜法測定不同生長期枳子果實類黃酮含量，結果發(fā)現(xiàn)隨著果實成熟度的增加，類黃酮含量反而降低。

3　植物黃酮化合物的調控

3.1環(huán)境因素對黃酮類化合物的調控

3.1.1光照

光照是植物生長過程中的一個重要環(huán)境因子，對植物活性成分的合成具有非常重要的作用。研究表明，光照能促進植物中類黃酮合成相關基因的表達，例如VLMYBA1-2、MYB及PAL等基因，從而提高植物類黃酮的含量［31］。Xu等［32］采用100％光照強度照射銀杏發(fā)現(xiàn)其葉中的總黃酮、槲皮黃酮及山奈酚等化合物合成量和PAL、CHS、F3H及FLS等合成基因表達量都非常高。同時，光質對黃酮合成也有一定的影響，相關研究顯示藍光能夠促進CHS基因的表達量和提高植物體中黃酮總量［33］。

3.1.2溫度

溫度是通過控制植物體中的能量和相關物質代謝途徑中一些酶來影響植物生長和活性成分的積累，高溫或低溫都會影響植物次生代謝產(chǎn)物合成酶活性［34］。大量研究表明，低溫更有利于植物黃酮類化合物的合成。Brossa等［35］研究圣櫟在夏季和冬季時的類黃酮含量，發(fā)現(xiàn)冬季圣櫟中的黃酮醇、槲皮黃酮、山奈酚等成分含量更高，并且溫度越低，黃酮積累量更多。Wang等［36］通過研究溫度對銀杏葉黃酮量的影響發(fā)現(xiàn)在15℃的低溫下，PAL、C4H及4CL等酶的活性較強，銀杏葉中總黃酮量較高。

3.1.3水分

水分是植物生長過程中必不可少的，土壤含水量對黃酮化合物的合成有一定的影響，土壤含水量偏低反而會促進植物黃酮化合物的合成。常麗等［37］研究結果表明短期土壤水分含量低會激發(fā)PAL、C4H等酶的活性最終促進類黃酮的合成。孫坤［38］等通過研究干旱脅迫對肋果沙棘試管苗葉片黃酮代謝的影響，得出隨著干旱脅迫程度的增強，PAL、4CL等酶的活性顯著升高，黃酮含量先下降后上升。

3.1.4礦物質營養(yǎng)與鹽脅迫

土壤中的營養(yǎng)物質對于植物生長和次生代謝產(chǎn)物的合成有著重要的作用，土壤中鉀元素缺乏就會降低植物中總黃酮的含量［39］，但氮元素缺乏反而會增強MYB及bHLH轉錄因子的表達最終促進黃酮合成［40］，同時磷元素缺乏也會提高CHS及CHI基因表達量，促進植物黃酮合成和積累［41］。相關研究表明稀土元素也能夠促進黃酮化合物的合成，Yuan等［42］研究表明0.05mmol/LCe3+能促進水母雪蓮愈傷組織的生長和總黃酮的合成。近年來，鹽脅迫被作為一種環(huán)境因子來調控植物黃酮化合物的合成，Mahajan等［43］研究表明鹽脅迫可以促進植物F3H的表達，利于黃酮醇的合成，Chen等［44］通過研究鹽對銀杏愈傷組織生長及黃酮合成的影響，發(fā)現(xiàn)高鹽不利于銀杏愈傷組織的生長但有利于黃酮化合物的合成。

3.1.5紫外輻射（UV-B）

UV-B輻射對植物黃酮等次生產(chǎn)物合成的影響是近年來的研究熱點，UV-B處理能夠顯著增強植物中PAL酶的活性，促進黃酮的合成［45］，短時間的UV-B處理有利于植物黃酮的積累，植物長時間暴露在紫外線中反而會使黃酮合成量減少［46］。不同波長的紫外照射對植物黃酮的合成影響不同，UV-B比UV-C照射更有利于植物黃酮的合成［47］。

3.1.6NO、CO2及C2H2氣體

研究表明，采用一定濃度的環(huán)境氣體處理植物有利于黃酮的積累，例如高濃度的CO2氣體有利于黃酮合成的前體物質碳水化合物的積累，從而促進植物黃酮的合成［48］。赫崗平等［49］研究NO對銀杏懸浮細胞生長和黃酮的影響發(fā)現(xiàn)NO通過激發(fā)銀杏懸浮細胞的防衛(wèi)反應促進黃酮化合物的合成。C2H2氣體是植物的內(nèi)源激素，一般用于催熟果品，Park等［50］研究表明20℃，100 ppm的乙烯氣體可以顯著促進獼猴桃中黃酮的合成。

3.1.7外源激素與農(nóng)藥

目前，有時會采用外源激素用于調控植物組織培養(yǎng)物黃酮合成，研究較多有水楊酸、茉莉酸及其衍生物等，它們都能在一定程度上增強PAL酶活性，促進PAL、C4H及4CL等基因表達，最終促進黃酮合成與積累［51-52］。為了殺滅害蟲、真菌等危害植物生長的生物，種植者會向植物表面噴灑農(nóng)藥，有關農(nóng)藥對植物次生代謝產(chǎn)物合成的影響研究日益增多。于晶等［53］通過研究蚍蟲林對化橘紅類黃酮含量影響，發(fā)現(xiàn)噴灑60％蚍蟲林溶液的化橘紅中柚皮苷含量比對照組要低，但高于藥典標準。

3.2生物因子對黃酮化合物的調控

生物因子是植物本身或其他生物的有機體，例如肽類、糖類、真菌、脂肪酸及糖蛋白等，目前研究較多的是糖類和真菌。在植物中，蔗糖可以作為黃酮合成信號分子促進CHS基因的表達，進而利于黃酮化合物的積累［54］。李曉雁等［55］將苦蕎表面的真菌K10、K11、K18制成誘導子并用其處理苦蕎種子，發(fā)現(xiàn)K11和K18誘導子顯著提高苦蕎幼苗PAL酶活性，促進苦蕎總黃酮的合成，而K10誘導子抑制苦蕎黃酮的合成。

3.3基因對黃酮化合物的調控

植物體中黃酮類化合物的合成不僅與PAL、CHS及CHI等結構基因的表達有關系，而且與調節(jié)結構基因表達的MYB、bHLH及WD40等調控基因密切相關，目前，MYB基因對黃酮化合物的合成與調控研究研究較多。MYB轉錄因子對不同植物結構基因及黃酮合成影響不同，在葡萄的生長過程中，R2R3MYB轉錄因子表達量與葡萄黃酮合成密切相關，R2R3MYB轉錄因子可以作為一種分子時鐘和關鍵調控者來識別和鑒定葡萄黃酮化合物合成過程的相關酶，促進黃酮的積累［56］，而在轉入銀杏GbMYBF2基因的擬南芥植物中，GbMYBF2基因的過量表達卻抑制了擬南芥類黃酮和花青素合成途徑中CHS、FLS等結構基因的表達從而降低了植物中槲皮黃酮、山奈酚及花青素的含量，GbMYBF2轉錄因子對于銀杏黃酮的合成可能是一個抑制因子［57］。

4　總結

隨著分子生物學的發(fā)展，黃酮化合物合成與調控的研究已取得一定進展，但主要集中在產(chǎn)物積累量和基因水平上，對黃酮相關合成酶進行克隆和表達分析，同時將黃酮積累量與酶基因表達量相關聯(lián)。關于黃酮合成酶cDNA與啟動子結構與功能、調控基因作用機理、環(huán)境條件對植物蛋白質組差異表達影響及基因轉錄組數(shù)據(jù)分析等方向還有待于進一步研究。

今后可考慮從以下幾方面進行深入研究：1）采用基因和蛋白質組學及代謝組學等方法，從糖、色素等初生代謝產(chǎn)物及PAL、CHS等相關酶開始研究，從生理生化角度上，揭示植物黃酮合成生理生化機制。2）繼續(xù)克隆植物黃酮合成相關基因及啟動子，對其進行序列分析和生物學分析，闡述基因的功能性質和相關合成蛋白酶的反應動力學、作用底物及活性結構位點等酶學特性，重點研究啟動子對相應靶基因的表達影響及作用機制，探討黃酮合成分子機制，為利用基因工程調節(jié)植物黃酮含量提供理論依據(jù)。3）采用功能基因組學方法和雙向電泳、質譜、核磁共振等結構化學的方法對不同環(huán)境因子對黃酮途徑中相關合成酶基因及蛋白組表達的影響進行研究，這有助于通過調控生態(tài)條件來控制植物黃酮合成，使植物中黃酮化合物大量積累，繼而實現(xiàn)植物黃酮類化合物的質量控制。

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Research Progress on Biosynthesis，Accumulation and Regulation of Flavonoids in Plants

ZHOU Ming，SHEN Yong-gen*，ZHU Li-qin，AI Xiao-wei，ZENG Jing，YANG Hong-ye
（JiangxiKey Laboratory of Natural Productand Functional Food，Collegeof Food Science and Engineering，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，Jiangxi，China）

In recentyears，biochemistry andmolecularbiology hasbeen developing rapidly.Research on biosynthesis and regulation of flavonoids havemade a great progress.Biosynthesis pathway and accumulation law in plants were summarized，environmental factors including light，temperature，water，minerals，salt stress as well as UV-B and biological factors aswell as regulatory gene on the synthesis of flavonoid were highlighted，and further research directionsofbiosynthesisand regulation of flavonoids in plantswere discussed.

flavonoids；biosynthesis；accumulation；regulation

10.3969/j.issn.1005-6521.2016.18.052

周明（1993—），男（漢），碩士研究生，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏。

沈勇根，教授，碩士，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏。

2015-10-20