尉　倩,王　慶,劉安成,龐長民

(陜西省西安植物園,陜西省植物研究所，陜西 西安 710061)

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莢蒾屬植物種質(zhì)資源及繁育技術(shù)研究進展

尉倩,王慶,劉安成*,龐長民

(陜西省西安植物園,陜西省植物研究所，陜西 西安 710061)

摘要：種苗繁育技術(shù)是莢蒾屬植物推廣應(yīng)用的重要基礎(chǔ)。本文從莢蒾屬植物資源概況，種子繁殖、扦插繁殖以及組織培養(yǎng)快繁等方面介紹了莢蒾屬植物繁育技術(shù)方面取得的技術(shù)成果，并對今后的研究方向進行了展望。

關(guān)鍵詞：莢蒾屬；種質(zhì)資源；繁育技術(shù)

莢蒾屬(Viburnum Linn.)植物為忍冬科(Caprifoliaceae)的大屬之一，多為灌木或小喬木，常綠或落葉，花型奇特，部分種具大型不孕花，花色潔白或淡粉，觀賞價值極高，如該屬中“千點真珠擎素蕊，一環(huán)明月破仙葩”的瓊花便是我國的千古名花，其果多為綠色，熟時鮮紅色，既是觀果佳品，亦是誘鳥樹種，部分種類枝葉繁茂、樹型優(yōu)美，季相變化明顯，或耐修剪，或抗煙塵，或具有較強的富集重金屬能力，極具生態(tài)價值，此外，該屬植物還具有藥用、食用、飼料、纖維、油脂、釀酒等多種經(jīng)濟價值[1-2]，開發(fā)潛力較大。然而，莢蒾屬植物普遍存在種子休眠、萌發(fā)率低，部分種扦插生根較為困難等問題，使其繁殖系數(shù)較低，影響了該屬植物的開發(fā)應(yīng)用，近年來，我國研究者對莢蒾屬的繁育技術(shù)做了較多的研究工作，取得了一定的研究進展，為此，本文對該屬的種質(zhì)資源分布和種子繁殖、組織培養(yǎng)、扦插繁殖等技術(shù)進行了歸納和總結(jié)，以期為進一步深入系統(tǒng)地研究該屬植物提供參考。

1莢蒾屬的資源概況及分布研究

莢蒾屬植物約200種，分布于溫帶和亞熱帶地區(qū)，亞洲和南美洲種類較多。我國約有74種，廣泛分布于全國各省區(qū)，以西南部種類最多[3]。在對其種質(zhì)資源的調(diào)查上，甘肅、河南、浙江、重慶、四川等地都進行了整理和總結(jié)。白長財[4]等在對甘肅莢蒾屬植物資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，整理并描述了27個分類群的生境、分布及觀賞性狀，介紹了具有開發(fā)潛力的20種觀花觀果類、7種觀枝葉類莢蒾，田朝陽[5]等調(diào)查統(tǒng)計出河南莢蒾屬植物有16種、1亞種、2變種、1變型，栽培2種，并對該屬植物的花色、果色、生活型、觀賞期等觀賞特性以及園林應(yīng)用進行評價和分析，吳毛山[6]等通過實地調(diào)查結(jié)合文獻研究，查明官山自然保護區(qū)共有莢蒾屬植物12種，并討論了其在生態(tài)、觀賞、油脂、食用與藥用方面的經(jīng)濟價值。潘天春[7]等通過野外調(diào)查鑒定、相關(guān)資料的查閱及標(biāo)本館的查詢，確定四川攀西地區(qū)有莢蒾屬27種2變種，并編制了檢索表。李先源[8]等根據(jù)野外調(diào)查和資料統(tǒng)計，整理出重慶有莢蒾屬植物25種、1亞種、10變種，除少數(shù)幾種應(yīng)用于園林外，大多數(shù)種類未被開發(fā)利用。劉雄蘭[9]等調(diào)查整理出浙江云和縣有莢蒾屬植物19種。裘寶林[10]通過整理和研究珍藏于杭州植物園、杭州大學(xué)生物系及浙江自然博物館采自本省的莢蒾屬植物的全部標(biāo)本，總結(jié)了浙江省的莢蒾屬植物23種，1變種及2變型。王昌騰[11]對浙江省莢蒾屬藥用植物的分布及藥用功效進行了初步調(diào)查，總結(jié)了浙江省常見的16種莢蒾屬藥用植物的分布及功效后認為，莢蒾屬藥用植物在浙江省廣為分布，蘊藏量大，并具有悠久的應(yīng)用歷史，莢蒾屬藥用植物在小兒食療與保健、小兒發(fā)育不良、老年病防治、婦科疾患等方面都有較好的治療作用。

近年來，在國內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了一些莢蒾屬的新種，朱英群[12]等發(fā)現(xiàn)了雞樹條莢蒾(V.sargentii)的新變種泰山瓊花莢蒾(V.sargentii var.bracteatum Y.Q.Zhu var.nov.)，孫建友[13]等發(fā)現(xiàn)了雞樹條莢蒾的新變型大花雞樹條莢蒾(V.sargentii f.grandiflorum F.X.Luo,forma nov.)，羅鳳霞[14]等發(fā)現(xiàn)了蒙古莢蒾(V.mongolicum)的新變種綠花蒙古莢蒾(V.mongolicum var.viridijlorum F.X.Luo,var.nov.)。

2莢蒾屬植物繁育技術(shù)研究

2.1種子繁殖

莢蒾屬多數(shù)種子因胚休眠或種皮的不透性障礙而不易發(fā)芽，育苗的難度很大。金飚[15]等研究了影響瓊花(V.macrocephalum Fort.)種子休眠的幾個主要因素認為瓊花種皮有吸水性，休眠非因種皮的不透水性造成。種仁中存在導(dǎo)致休眠的抑制物質(zhì)，胚的抑制物質(zhì)含量最高。種子須先經(jīng)4℃低溫層積60 d，再經(jīng)25℃暖溫處理90 d，而后在15℃的較低溫條件下才能解除休眠而萌發(fā)。當(dāng)年成熟種胚在翌年10月才能徹底破除休眠。6-BA和GA對種胚破眠均無明顯作用。此外，還發(fā)現(xiàn)干藏種子播種期越早，發(fā)芽率越高，播種期遲于6月種子就無法萌發(fā)；種子僅在秋季萌發(fā)；室溫沙藏、淺播、蛭石為播種基質(zhì)的種子發(fā)芽率最高[16]。

高玉艷[17]對雞樹條(V.sargenti)種子休眠進行了8組試驗后發(fā)現(xiàn)，在11月下旬，先用15～25℃處理種子92 d，再用21～30℃處理種子60 d，處理結(jié)果是第47 d開始發(fā)芽，發(fā)芽期105 d，發(fā)芽率是95.5%，從開始處理種子到發(fā)芽結(jié)束，持續(xù)時間150 d(5個月)左右，用此種方法處理后，播種30 d左右出苗整齊，當(dāng)年苗高25cm以上。萬書成[18]通過實驗采用兩段或三段變溫處理雞樹條種子，高溫(15～25℃，30 d)-低溫(1～5℃)處理的種子，發(fā)芽率為86%，種子催芽大約為需要55～85 d左右；三段變溫處理中效果比較顯著的是高溫(15～25℃，15 d)-低溫(1～5℃，15 d)-高溫(15～25℃)處理的種子，發(fā)芽率為89%，種子催芽大約需要50～80 d。楊軼華[19]等利用赤霉素對雞樹條莢蒾種子進行了處理，發(fā)現(xiàn)赤霉素溶液浸種 24 h后，破土出苗率較空白提高 15%，并且可使種子當(dāng)年出苗，消除了種皮不脫落的障礙，且出苗率差別不大，苗長勢良好。

萬才淦[20]等對水紅木(V.cylindricum)種子的發(fā)芽特性進行了探討，認為水紅木種子的胚沒有休眠，但有種皮不透性引起的休眠。這種休眠可用20～30℃的變溫或剝?nèi)シN皮來打破。GA500 mg/L的丙酮溶液泡種子，對發(fā)芽有不利的影響，1%的硫脲不能代替變溫，不能促進發(fā)芽。流水浸泡也不能打破它的休眠。陳賢[21]等采用兩因子交叉試驗方法，研究了溫度、光照、赤霉素濃度及低溫沙藏層積等因素對野生水紅木種子發(fā)芽率的影響， 結(jié)果表明：促進水紅木種子打破休眠發(fā)芽的最適宜環(huán)境溫度為23℃，種子發(fā)芽時需要必要的光照條件，赤霉素浸種處理的最適濃度為 500 mg/L；種子在 1～5℃低溫下沙藏層積 5個月不能有效打破休眠，種子用赤霉素處理前于 1～5℃低溫下沙藏層積 5個月的效應(yīng)與赤霉素濃度的效應(yīng)之間相互干擾，在不進行沙藏層積條件下以赤霉素 500 mg/L浸種處理的發(fā)芽效果較好。

萬才淦[22]對樺葉莢蒾(V.betulifolium)種子休眠和發(fā)芽做了研究認為，下胚軸和上胚軸都有休眠。在自然條件下，下胚軸的休眠期長達295～420 d，上胚軸的休眠期長達50～120 d。下胚軸的休眠可用暖層積打破，上胚軸的休眠可用冷層積打破。種子經(jīng)硫脲處理和在人工控制的條件下，下胚軸的休眠可比自然條件下的縮短近一半。GA和暖處理對解除上胚軸的休眠沒有影響。子葉的去留和暗處理對上胚軸萌發(fā)的作用不大。

肖月娥[23]等對莢蒾屬種子休眠和萌發(fā)特性研究進展進行了總結(jié)，認為莢蒾種子的休眠特性非常復(fù)雜，不同的種休眠類型不一，有深度簡單形態(tài)生理休眠 (上胚軸休眠)、淺度生理形態(tài)休眠、形態(tài)休眠和機械休眠 4種類型。而打破莢蒾屬種子休眠方法主要是采用冷層積和溫層積交替處理以及一些物理方法等，在研究該屬植物種子萌發(fā)特性時，可以先參照已經(jīng)研究的莢蒾屬植物種子萌發(fā)特性，并利用標(biāo)準(zhǔn)實驗檢測是否具有上胚軸休眠特征，探求打破其休眠的方法，對莢蒾屬植物進行適時的采種和播種。

2.2組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)技術(shù)由于不受生長季節(jié)限制，且繁殖系數(shù)大，短期內(nèi)即可獲得大量試管苗，因此，近年來，在莢蒾屬中有較多研究。袁云香[24]以枇杷葉莢蒾 (V.rhytidophyllum) 幼葉為外植體，MS為基本培養(yǎng)基，研究不同種類和濃度的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對愈傷組織誘導(dǎo)、分化及生根的影響，建立了枇杷葉莢蒾再生體系。結(jié)果表明：枇杷葉莢蒾最佳滅菌組合為75%酒精預(yù)處理20 s，再用0.1% HgC12浸泡12 min；最佳愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L +NAA 0.25 mg/L +2,4-D 1.0 mg/L，誘導(dǎo)率最高達92%；最適芽分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.5 mg/L +NAA 0.2 mg/L，分化率達87.25%；適宜的生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 1.0 mg/L，生根率達85%。

甄雪花[25]以歐洲莢蒾 (V.opulus) 的莖尖和帶芽莖段為外植體，建立了歐洲莢蒾組織培養(yǎng)的快速繁殖技術(shù)體系，以莖尖和帶芽莖段做外植體，誘導(dǎo)叢生芽最適宜的培養(yǎng)基配方為MS+6-BA2.0 mg/L +IBA0.1 mg/L +蔗糖20 g/L，其誘導(dǎo)率為95%，并發(fā)現(xiàn)影響歐洲莢蒾叢生芽增殖的主要因素有6-BA、NAA和蔗糖，試驗結(jié)果表明，繼代增殖培養(yǎng)最適配方為MS+6-BA0.5 mg/L +NAA0.3 mg/L +蔗糖15 g/L，在培養(yǎng)基1/2MS+NAA0.2 mg/L+蔗糖15 g/L中生根效果最佳。王歡[26]等以雞樹條莢蒾帶芽莖段為材料，叢生芽分化率較高的培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L +IBA 0.1 mg/L +蔗糖30 g/L +瓊脂粉6.5 g/L，增殖培養(yǎng)基配方為MS+6-BA2.0 mg/L +IBA 0.3 mg/L +蔗糖30g/L +瓊脂粉6.5 g/L，生根培養(yǎng)基采用1/2MS+IBA 2.0 mg/L +蔗糖30g /L +瓊脂粉6.5 g/L，生根率達到90%。

杜姝睿[27]等以香莢蒾(V.farreri)的嫩莖為材料，進行了愈傷組織誘導(dǎo)、分化、不定芽生根，試管苗的生根繼代、移栽和定植的研究。研究結(jié)果證明：MS+6-BA 0.5 mg/L+2，4-D 2.0 mg/L是莖段愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)的理想培養(yǎng)基；1/2MS+6-BA 0.4 mg/L+NAA 0.1 mg/L 是愈傷組織分化培養(yǎng)的理想培養(yǎng)基；將不定芽和試管苗的莖段下部切口在 5 mg/L 的NAA 溶液中處理 5 min 后，接種到 1/2MS+IAA 0.2 mg/L 培養(yǎng)基上進行生根培養(yǎng)的方法，是不定芽生根培養(yǎng)和試管苗生根繼代培養(yǎng)的理想方法。

鄧源[28]等以地中海莢蒾 (V.tinus) 的莖段或側(cè)枝的頂端組織作外植體，結(jié)果顯示其無菌系誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA2.0 mg/L +IBA0.5 mg/L + 糖20 mg/L， MS+6-BA0.2 mg/L+NAA0.1 mg/L 是地中海莢蒾叢生芽增殖的適宜培養(yǎng)基，1/2MS+NAA0.2 mg/L+ 糖20 g/L為地中海莢蒾誘導(dǎo)生根的適宜培養(yǎng)基。

葉飛[29]以木繡球 (V.macrocephalum Fort)的腋芽為外植體，以MS為基本培養(yǎng)基添加不同濃度的生長激素，研究不同濃度激素及組合對木繡球離體快繁及生根的影響。結(jié)果表明：把經(jīng)過消毒后的腋芽接種到芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基MS+6-BA0.5 mg/L +NAA0.05 mg/L上效果最好，誘導(dǎo)率達到100%；增殖階段仍然采用MS+6-BA0.5 mg/L +NAA0.05 mg/L配方效果最好，增殖系數(shù)達到4.90；生根階段采用1/2MS+NAA0.5 mg/L配方為好，生根率可達100%，且植株生長狀況良好，根系健壯。

2.3扦插繁殖

對于莢蒾屬扦插繁殖的研究，主要集中在不同生長基質(zhì)、生長促進劑、扦插時間以及插條發(fā)育程度等因素對扦插生根率的影響上，易靄琴[30]等對歐洲莢蒾扦插成活率進行了試驗，結(jié)果表明：疏松且保水的珍珠巖、泥炭土有利于扦插，且生長狀況良好，成活率達92.4%，平均根長3.86 cm；KIBA、NAA、ABT6三種激素中ABT6比較適合歐洲莢蒾的扦插生根，ABT 6 1 000 mg/L速沾5 s生根率高，達到96.3%，且生根時間短。

對于雞樹條莢蒾的扦插繁殖研究較多，羅鳳霞[31]等對雞樹條莢蒾和大花莢蒾進行了扦插研究，試驗結(jié)果表明：扦插時間對成活率有明顯影響，6月下旬花后扦插成活率明顯高于5月下旬花期扦插；插穗類型影響成活率，其中帶拐插穗(1 a生枝條基部帶1塊2 cm左右的2 a生枝條)成活率最高；生長激素處理能明顯提高扦插成活率，IBA處理以50～100 mg/L濃度最佳，平均成活率可達87.2%；NAA處理以100～150 mg/L濃度處理最佳，平均成活率可達85%?？茗P仙[32]等研究了不同植物生長調(diào)節(jié)劑對天目瓊花(V.Sargentii))硬枝扦插生根的影響，也得到了與羅鳳霞[31]相似的結(jié)果：IBA處理的效果最好，成活率達到86.7%，平均生根數(shù)達33條。胡永強[33]等分別對天目瓊花嫩枝進行了扦插試驗，結(jié)果表明，嫩枝扦插時，ABT生根劑的生根效果優(yōu)于α-萘乙酸(NAA)和吲哚丁酸(IBA)，用銀沙做基質(zhì)生根率也明顯高于其他基質(zhì)。

李長海[34]等對引進的莢蒾開展不同基質(zhì)、不同生根促進劑及其不同濃度的嫩枝扦插試驗研究，結(jié)果表明，美洲莢蒾(V.trilobum'Wentworth')、雞樹條莢蒾和蒙古莢蒾最佳扦插基質(zhì)為河沙∶蛭石(1∶1)，生根促進劑為 ABT6 1 000 mg/L速蘸5 s處理插穗，生根率可達95%以上，細枝莢蒾 (V.lentago)、朝鮮莢蒾(V.koreanum)和暖木條莢蒾(V.burejaeticum) 扦插基質(zhì)為底層10 cm 腐殖土，上層是5c m河沙，促進劑為GGR6，濃度1 000 mg/L速蘸5 s處理插穗，生根效果最好，可達到76%以上。

金飚[35]研究了激素種類、處理濃度和時間以及不同季節(jié)對瓊花硬枝插條生根的影響，結(jié)果顯示：全光照噴霧苗床扦插，3月與7月插條平均生根率基本一致，但7月插條生根速率顯著快于3月；6種激素處理中以ABT1、ABT2、NAA的效果較好，其中250 mg/L ABT1處理8 h，插條的生根率可達73.3%。瓊花大田扦插的成活率極低。

王恩偉[36]對具毛常綠莢蒾(V.sempervirens var.trichophorum)等6種莢蒾1年生硬枝進行了扦插試驗，結(jié)果表明，外源激素處理對于莢蒾屬植物的生根率、生根量和平均根長均有顯著影響。處理試劑以 ABT1效果較好，6種莢蒾的總體扦插成活率為呂宋莢蒾(V.luzonicum)>莢蒾(V.dilatatum)>具毛常綠莢蒾(V.sempervirens var.trichophorum)>球核莢蒾(V.propinquum)>茶莢蒾(V.melancarpum)>黑果莢蒾(V.setigerum)，生根方式均為韌皮部直接生根。

殷萬利[37]等對香莢蒾采用 GGR6號、IBA、NAA 三種不同生根劑、采用不同濃度進行了大田地膜扦插試驗，結(jié)果表明：用200 mg/kg濃度的GGR6號生根劑浸泡插穗8 h扦插，苗木生根率最好，高達76.6%，苗木生長量也最好，一年生平均苗高達22.5c m，苗相整齊。

黃增艷[38]研究表明，IBA100 mg/L 處理21 h對布克莢蒾(V.× burkwoodii)的生根率、根長、根數(shù)的的綜合效果最好，發(fā)現(xiàn)運用生長調(diào)節(jié)劑IBA 150 mg/L處理21 h 紅蕾雪球莢蒾(V.× carlcephalum)插條的生根效果最好。

3其他繁殖方式

張林[39]對木繡球進行了壓條繁殖，證實了木繡球具有皮部生根的特點，同時也說明木繡球愈傷組織不易生根，但壓條繁殖苗木受萌條數(shù)量、地理、空間等限制條件的影響，繁育速度緩慢，不利于推廣應(yīng)用。同時，對木繡球和'蒂娜'(V.'diana')進行了嫁接繁殖，實驗表明，不同嫁接時間、嫁接方式對嫁接成活率的影響較大，其中秋季切腹芽接的成活率均達到90%以上。

4栽培適應(yīng)性研究

李方文[40]等對所引種的莢蒾進行了多種形式的栽培試驗，認為莢蒾屬植物幾乎都能適應(yīng)“半光”環(huán)境栽培。日本珊瑚樹(V.odoratissimum)、傘房莢蒾(V.corymbiflorum)、金山莢蒾(V.chinshanense)、繡球莢蒾、短序莢蓮(V.brachybotryum)、珊瑚樹(V.awabuki)等種類喜全光環(huán)境，三葉莢蒾(V.ternatum)、蝴蝶莢蒾(V.plicatum var.tomentosum)、粉團莢蒾(V.plicatum Thunb)、狹葉球核莢蒾(V.propinquum)喜半陰或者陰濕環(huán)境，短序莢蒾、巴東莢蒾(V.henryi) 耐陰喜光，并且具有喜肥沃土壤、也耐貧瘠，較喜濕潤也能耐旱的特性。

史喜兵[41]對枇杷葉莢蒾在鄭州進行了引種栽培試驗，結(jié)果表明：在-10℃以上時一般只發(fā)生輕度、中度凍害，即嫩葉、頂芽的受凍，而低于-10℃時也僅僅發(fā)生一般葉、枝的凍害，不存在嚴(yán)重凍害的發(fā)生，說明了枇杷葉莢蒾耐寒性較強，原因是其革質(zhì)葉片有利于減少水分散失、葉片下表皮密背簇狀絨毛形成保濕隔熱層。

黃增艷[38]從各地引種莢蒾22種至上海，開展了其適應(yīng)性研究，通過模擬高溫脅迫，并對其葉片葉綠素含量、游離脯氨酸、含水量等生理指標(biāo)進行了測定，結(jié)果表明，游離脯氨酸可作為一種植物逆境脅迫的指標(biāo)。葉綠素總含量可作為鑒定莢蒾葉片耐熱力的指標(biāo)。

5結(jié)語

莢蒾屬植物春可觀花，秋冬可觀果，經(jīng)濟價值突出，生態(tài)作用明顯，具有較大的開發(fā)應(yīng)用前景，種苗的快速高效繁育是影響其開發(fā)應(yīng)用的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。目前，我國莢蒾屬植物研究已取得了較多的研究成果，但大多將重點集中于對瓊花、歐洲莢蒾、香莢蒾、枇杷葉莢蒾等觀賞價值較高的幾種研究上，我國莢蒾屬植物資源豐富，種類較多，在以后的研究中，可拓寬研究范圍，加大對該屬其他種的研究力度，促進其推廣應(yīng)用；莢蒾屬植物普遍存在種子休眠現(xiàn)象，限制了有性繁殖的應(yīng)用，目前，僅限于對各個種休眠原因及打破休眠方法的研究上，而對于休眠機理的研究卻較少，隨著分子生物技術(shù)的不斷發(fā)展，可從分子水平，深入研究其休眠機制，為打破休眠提供理論依據(jù)；此外，對于莢蒾屬優(yōu)良品種的選育工作明顯滯后，應(yīng)在品種資源評價、收集的基礎(chǔ)上，加大新品種的培育工作，為莢蒾屬植物的進一步推廣應(yīng)用提供優(yōu)良種質(zhì)。

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收稿日期：2015-12-18

基金項目：陜西省科學(xué)院青年人才培養(yǎng)項目。

作者簡介：尉倩(1987-)，女，陜西寶雞人，碩士，研究實習(xí)員，現(xiàn)主要從事觀賞植物的研究工作。E-mail：weiqianxa@163.com。

中圖分類號:S68

文獻標(biāo)識碼:A

文章編號:1001-2117(2016)03-0067-05

Research Progress on Germplasm and Propagation Technology of Viburnum Linn

WEI Qian,WANG Qing,LIU An-Cheng*,PANG Chang-Min

(Xi’anBotanicalGardenofShaanxi/InstituteofBotanyofShaanxi,Xi’an,Shaanxi710061 )

Abstract:Seedling breeding technology is essential to popularization and application of Viburnum Linn．Technical progress in germplasm,propagation by seeding and cutting or tissue culture of Viburnum Linn.were presented.

Key words:Viburnum Linn; germplasm resources; breeding technology