■鐘 鳴胡超群

（1.嘉應(yīng)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東梅州514015;2.中國科學(xué)院南海海洋研究所

中國科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510301）

海參屬棘皮動(dòng)物門（Echinodermata）海參綱（Holothrurioider），全球約有40種海參可供食用[1]。海參具有增強(qiáng)機(jī)體免疫、提高記憶力、延緩性腺衰老，抗凝血、抗疲勞、抗腫瘤、以及防止動(dòng)脈粥樣硬化和糖尿病等作用，是海產(chǎn)“八珍”之一[2]。由于海參需求量不斷增加和野生海參資源嚴(yán)重破壞，不少國家已轉(zhuǎn)向海參人工繁育和增養(yǎng)殖[3-4]。

目前，海參養(yǎng)殖主要包括：人工繁殖、幼體培育、稚參培育、幼參培育以及增養(yǎng)殖[5]。其中，幼參需經(jīng)過較長時(shí)間培育，才能進(jìn)行大塘、沿岸或海灣放流增養(yǎng)殖，而幼參規(guī)格越大，放流成活率越高。因此，如何加快海參在幼參階段生長速度、縮短養(yǎng)殖周期及降低養(yǎng)殖飼料成本已成為海參養(yǎng)殖業(yè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一[6-7]。自然環(huán)境下，海參主要生活在暗礁或沙底，選擇性攝食海泥、細(xì)菌、原生動(dòng)物、硅藻和動(dòng)植物碎屑等有機(jī)物含量高的顆粒和沉積物[8-10]，也有生活在魚和貝類等養(yǎng)殖水體下方攝食殘餌、糞便和殘骸[11-14]。目前，幼參養(yǎng)殖多用生物活餌料搭配人工配合飼料飼喂，生物活餌料主要為硅藻，配合飼料主要成分則為海泥和大型海藻粉。隨著海參養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的擴(kuò)大，飼料原料資源逐漸緊缺以及成本逐漸升高，因此尋找可替代飼料原料成為現(xiàn)階段急需解決的問題[15]。評(píng)價(jià)飼料原料主要從誘食性、消化率、生長率和飼料效率四個(gè)方面著手。

1 誘食性

飼料原料誘食性是決定其在配合飼料中應(yīng)用前景的首要前提，而飼料原料攝食率則是誘食性的重要評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，有關(guān)飼料原料對(duì)海參誘食性和攝食率的影響研究已有報(bào)道[16-17]。

1.1 誘食性

飼料誘食性包括對(duì)動(dòng)物攝食行為的吸引和攝食量的促進(jìn)，即動(dòng)物對(duì)飼料的接受程度。掌握飼料原料誘食性是研究其消化吸收率和營養(yǎng)價(jià)值的必要前提，影響飼料原料誘食性因素包括：①生態(tài)環(huán)境；②動(dòng)物營養(yǎng)生理特征；③飼料理化特征。

從生態(tài)環(huán)境角度考慮，動(dòng)物對(duì)食物選擇受棲息環(huán)境和運(yùn)動(dòng)能力決定[18-19]。自然界底棲海參由于運(yùn)動(dòng)能力弱，只能沉積攝食海泥、單細(xì)胞生物和動(dòng)植物碎屑，抑或生活在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖水體下方攝食殘餌、糞便和殘骸，而實(shí)驗(yàn)證明海參能夠較好地?cái)z食這些食物并生長[15，20-22]。在動(dòng)物營養(yǎng)生理特征方面，動(dòng)物對(duì)食物的選擇受自身發(fā)育階段、營養(yǎng)需求水平、消化能力和攝食方式等影響[23-24]。海參消化能力弱，對(duì)單細(xì)胞生物具有較好的消化性，而對(duì)質(zhì)地較硬的大型海藻粉消化性差，因此更易選擇攝食消化性好的藻粉或者含有單細(xì)胞生物的食物，以獲得代謝所需的物質(zhì)和能量[25-26]。同時(shí)，海參消化道不具物理消化功能，食物在消化道移動(dòng)速度快，適合于食物能量低且攝食量大的攝食方式，以便有效利用食物營養(yǎng)物質(zhì)，致使海參適量攝食海泥等不易消化食物反而具有更好的消化和

生長效果[20-21，26-27]。飼料理化特征主要是指其形態(tài)和可獲得性[28-29]。一方面，海參視覺有限，主要通過食物的化學(xué)刺激尋找食物；另一方面，沉積攝食性海參需通過觸手耙食食物入口，可見食物本身的理化性質(zhì)影響其誘食性[30-31]。研究發(fā)現(xiàn)，海參觸手表皮細(xì)胞能夠分泌黏液黏附食物顆粒攝食，而多糖含量較高的海藻粉由于其黏性大更易被選擇攝食[17]。

1.2 攝食率

研究飼料成分誘食性的重要評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)即攝食率，主要是因?yàn)閷?shí)際養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)中很難確定養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)飼料是否喜食，因此只能通過攝食率間接反映誘食性[16]。然而除了誘食性，飼料能量含量也影響攝食率，在海參研究中發(fā)現(xiàn)，攝食率與食物能量成反比，因此在研究誘食性時(shí)應(yīng)避免飼料能量對(duì)攝食率的影響[15,20-21]。

海參食性雜，既能夠攝食海洋性飼料原料，也能攝食陸生性原料。用海底質(zhì)、鼠尾藻（Sargassumthunbergii）和龍須菜（Gracilarialemaneiformis）飼喂仿刺參（Apostichopusjaponicus）研究其誘食性，由于海底質(zhì)中含有豐富的單胞藻、細(xì)菌和動(dòng)植物碎屑等，更利于海參攝食和消化，而龍須菜由于質(zhì)地硬，相比鼠尾藻不易被海參消化，因此發(fā)現(xiàn)其喜食性為：海底質(zhì)＞鼠尾藻＞龍須菜[25]。而將鼠尾藻、匍枝馬尾藻（Sargassumpolycystum）、大葉藻（Zostera marina）、石莼（Ulva lactuca）、海帶（Laminaria japonica）和煮過的海帶分別以3∶7比例混合海泥，然后把六種海藻粉飼料等量混合飼喂仿刺參，通過攝食率研究不同海藻對(duì)海參誘食性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對(duì)于六種海藻，海參均能攝食，攝食率大小為：海帶＞煮過的海帶＞鼠尾藻＞匍枝馬尾藻＞大葉藻＞石莼，并能通過30 d馴化增加海參對(duì)誘食性差海藻的喜食感，可見海參對(duì)于海藻均能攝食[17]。除了對(duì)海洋性飼料原料均能攝食外，對(duì)于陸生飼料原料，如豆粕、面粉、芝麻粉、玉米粉、干酒糟顆粒、酪蛋白和肉粉等，海參也能攝食，且具有一定的生長促進(jìn)作用[26,32-33]。

由相關(guān)飼料原料在海參誘食性和攝食率的研究可說明：①海參屬雜食性動(dòng)物，攝食食物較廣；②海參能夠攝食海泥、細(xì)菌、原生動(dòng)物、硅藻和海藻粉等海洋性飼料原料；③海參也能夠攝食陸生的動(dòng)植物飼料原料；④海參易于選擇攝食消化性好的飼料原料，消化率和能量需求決定了海參對(duì)不同飼料原料的選擇性攝食。

2 消化率

飼料原料的消化率即通過消化吸收過程，動(dòng)物從飼料中得到營養(yǎng)和能量物質(zhì)的比率，是評(píng)價(jià)飼料原料最基礎(chǔ)、最重要的環(huán)節(jié)[16]。消化率一方面與飼料營養(yǎng)組成有關(guān)，另一方面受動(dòng)物自身消化吸收能力所限。海參消化道較其他海洋生物簡單，不具物理消化能力和消化腺。腸道是海參營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場(chǎng)所，消化酶是由腸道內(nèi)壁細(xì)胞分泌，其消化道具有消化酶分泌、提供消化場(chǎng)所和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的功能[34-37]。

2.1 營養(yǎng)成分

生命體中提供營養(yǎng)和能量的主要成分是蛋白質(zhì)、脂類和糖類，自然界中其結(jié)構(gòu)復(fù)雜的大分子很難被動(dòng)物消化道吸收，因此需先經(jīng)過消化道的物理和化學(xué)消化分解成小分子。海參消化主要依靠腸道內(nèi)壁細(xì)胞分泌消化酶的化學(xué)消化作用，消化能力有限。

海參消化酶主要包括蛋白酶、脂類分解酶、糖類分解酶和纖維素酶[38-40]，研究消化酶比活力值發(fā)現(xiàn)，蛋白酶和淀粉酶活力相對(duì)較高，纖維素酶次之，而脂肪酶活力最低[41-42]。而從海參對(duì)飼料營養(yǎng)成分表觀消化率研究結(jié)果表明，海參對(duì)蛋白質(zhì)和脂肪消化率較高，而對(duì)糖類的消化率較低。Slater等[26]以小麥蛋白、貽貝粉、酪蛋白、肉粉和魚粉為蛋白原料研究新西蘭海參（Australostichopusmollis）對(duì)不同蛋白源的蛋白質(zhì)消化能力，結(jié)果表明蛋白質(zhì)表觀消化率均較高，其中最高為酪蛋白的98.1%，最低為魚粉的75.9%。而以小麥淀粉、樹薯粉、鹿角菜膠和糊化玉米淀粉為糖類原料研究海參對(duì)糖類消化能力，結(jié)果顯示，海參對(duì)糖類的消化能力不及蛋白質(zhì)，表觀消化率均低于50%，相對(duì)較高的是鹿角菜膠為46.2%，最低的是樹薯粉為30.8%。Seo等[33]分別以裙帶菜（Undariapinnatifida）、海帶、甘藍(lán)（Brassica oleracea）、發(fā)酵大豆粉、干酒糟顆粒和稻草粉，對(duì)鼠尾藻不同程度替換配制成七種等氮等能飼料飼喂仿刺參幼參，發(fā)現(xiàn)粗蛋白表觀消化率可達(dá)到60%～76%，粗脂肪表觀消化率達(dá)到97%以上，粗糖表觀消化率僅為37%～60%，其中干物質(zhì)和總能消化率最高的是含海帶飼料。而以豆粕、糊精、海藻粉、魚肝油和豆油為主要原料研究仿刺參幼參飼料最適蛋白和脂肪需求量的實(shí)驗(yàn)中，各營養(yǎng)成分表觀消化率是粗脂肪（＞91%）＞粗蛋白（72%～86%）＞糖類（49%～77%），并發(fā)現(xiàn)粗脂肪表觀消化率隨著飼料粗脂肪量增加而提高，但增加飼料油脂含量明顯降低干物質(zhì)和糖類消化率，而蛋白質(zhì)的表觀消化率不受飼料蛋白質(zhì)含量影響[43]。

可見，①海參對(duì)營養(yǎng)成分消化率大小為：粗脂肪＞粗蛋白＞糖類；②糖類由于復(fù)雜的大分子結(jié)構(gòu)，海參對(duì)其消化能力差；③飼料中灰分含量增加將降低干物質(zhì)和總能的表觀消化率；④飼料中粗脂肪含量增加致使食物在消化道中移動(dòng)加快，降低干物質(zhì)、粗蛋白、糖類和總能的表觀消化率，因此海參飼料中脂肪不宜多添加[20-21，33，43]。

2.2 飼料原料

海參對(duì)于不同營養(yǎng)成分消化能力不同，而飼料原料具有不同的營養(yǎng)成分組成，因此對(duì)于不同的飼料原料，海參的消化能力也存在差異。研究海參對(duì)不同飼料原料的消化率，是評(píng)價(jià)飼料原料在海參養(yǎng)殖中應(yīng)用前景的基礎(chǔ)。

2.2.1 海藻

自然界中，大型海藻碎屑是海參食物的主要來源之一，現(xiàn)如今大型海藻粉也是海參配合飼料的主要原料。傳統(tǒng)海參養(yǎng)殖配合飼料藻粉主要為鼠尾藻和馬尾藻，但隨著海參養(yǎng)殖業(yè)規(guī)模的擴(kuò)大，藻粉需求量的增加以及成本的升高，傳統(tǒng)藻粉在資源和成本上不具備可持續(xù)發(fā)展的條件，因此尋求新的可替代的海藻粉用于海參養(yǎng)殖勢(shì)在必行[15]。

現(xiàn)已研究用于海參養(yǎng)殖的海藻主要包括：鼠尾藻、匍枝馬尾藻、大葉藻、石莼、海帶、龍須菜和裙帶菜等[22,25,33]。海藻中主要含有結(jié)構(gòu)復(fù)雜的糖類，其次是蛋白質(zhì)，其含量因種類差異較大，而脂肪含量較低。由于海參對(duì)于蛋白質(zhì)和脂類具有較高的消化率，致使海藻中糖類的消化率很大程度決定其總體消化性，例如，龍須菜營養(yǎng)價(jià)值較其他海藻高，粗蛋白含量可達(dá)26.1%，但由于其質(zhì)地較硬，不易被消化，反而仿刺參幼參對(duì)其消化率低，生長不好[25,44]。有關(guān)海藻消化率已有一定研究，Xia等[17]在海藻對(duì)仿刺參誘食性研究中發(fā)現(xiàn)六種海藻（鼠尾藻、匍枝馬尾藻、大葉藻、石莼、海帶和煮過的海帶）以3∶7比例混合海泥的干物質(zhì)消化率僅為19.52%，這是由于海泥含量過高導(dǎo)致。而Yuan等[20]用馬尾藻、鼠尾藻和海帶混合藻粉飼喂仿刺參的干物質(zhì)消化率僅為30%；同時(shí)Liu等[21]用純鼠尾藻粉飼喂仿刺參幼參的干物質(zhì)消化率可達(dá)52.9%，這個(gè)差異可能跟實(shí)驗(yàn)方法和海參規(guī)格大小有關(guān)。此外，單細(xì)胞微藻也是海參飼料中經(jīng)常添加的原料，給海參攝食不同的海洋微藻，發(fā)現(xiàn)決定海參生長的不是其營養(yǎng)成分的高低，而是細(xì)胞壁是否易被海參消化道消化，可見細(xì)胞壁是影響藻類消化率的重要因素[45]。

從能量學(xué)角度考慮，越容易被消化利用的飼料原料越易被選擇攝食，通過研究發(fā)現(xiàn)海帶蛋白質(zhì)含量雖然不及鼠尾藻，但其總體有機(jī)物含量高于鼠尾藻，且干物質(zhì)、糖類和總能消化率均高于鼠尾藻，使得海帶對(duì)于海參的誘食性較高、攝食量大，其在海參配合飼料業(yè)中具有廣闊的應(yīng)用前景[15,33]。另一個(gè)具有較好應(yīng)用前景的是龍須菜，盡管海參不能較好地單獨(dú)消化吸收其營養(yǎng)成分，但通過預(yù)處理能明顯提高消化率和生長效果[25]。

2.2.2 動(dòng)物源性飼料

動(dòng)物源性飼料產(chǎn)品是指以動(dòng)物或動(dòng)物副產(chǎn)物為原料，經(jīng)工業(yè)化加工、制作的單一飼料。動(dòng)物源性飼料具有蛋白質(zhì)含量高，糖類含量低的特點(diǎn)，由于海參對(duì)蛋白質(zhì)和脂肪消化能力較高，而對(duì)糖類消化能力較弱，因此在海參飼料中適量添加動(dòng)物性蛋白可提高整體消化率[21]。Sun等用含有魚粉和鼠尾藻粉飼喂海參其表觀消化率可達(dá)到40.6%～63.9%，而自然條件下刺參生活在含蟹肉碎屑、鞭毛藻、底棲硅藻和細(xì)菌豐富的環(huán)境中，表觀消化率高達(dá)87%。單喂藻粉給海參的表觀消化率也只有30%～52.9%，可見海參對(duì)動(dòng)物源性飼料消化性較海藻粉高，因此，現(xiàn)已有不少動(dòng)物源性飼料添加到海參配合飼料[21,46]。

2.2.3 陸生植物性飼料

植物性飼料即植物植株、谷實(shí)及其食品工業(yè)副產(chǎn)品和廢棄物等制成的飼料。由于海藻粉資源緊缺，動(dòng)物性原料價(jià)格偏高，因此，價(jià)格低廉的陸生植物性飼料成分成為海參飼料研究熱點(diǎn)。根據(jù)原料成分組成的差異，植物性飼料可分為粗飼料、青飼料、精飼料和塊根塊莖類飼料等常用的食物。

在海參飼料中現(xiàn)已研究的植物性飼料原料包括：玉米蛋白、玉米葉粉、甘藍(lán)、發(fā)酵大豆粉、干酒糟顆粒和稻草粉、豆粕、小麥粉、芝麻籽粉和豆渣等[32-33,47-48]。海參對(duì)糖類的消化能力低，而植物性飼料原料中糖類含量較高，決定海參對(duì)植物性原料消化能力的主要因素即原料中含糖量與可消化糖量。研究發(fā)現(xiàn)，玉米葉粉過高的替代帶海藻會(huì)導(dǎo)致飼料干物質(zhì)和粗蛋白的消化率下降，以及飼料轉(zhuǎn)化率的升高，表明植物性原料由于其糖含量偏高不宜在海參飼料中過高的添加[48]。干酒糟粉粒中不僅蛋白質(zhì)含量高，其糖類也能很好的被海參消化，隨著干酒糟在飼料中添加量的增加能明顯提高糖類和干物質(zhì)的消化率，加之干酒糟作為工業(yè)副產(chǎn)物價(jià)格低廉，因此其在海參飼料中具有較好的應(yīng)用前景[33]。大豆也是一種較好的海參飼料原料，盡管海參對(duì)豆粕和發(fā)酵大豆粉中糖類消化率不高，且豆類含有抗?fàn)I養(yǎng)因子，但其蛋白質(zhì)含量可達(dá)到40%以上且消化率較高，因此適量大豆飼料原料的添加也是可行的[32-33]。

2.3 提高原料消化率

海參消化道不具物理消化能力和消化腺，對(duì)于營養(yǎng)物質(zhì)只能進(jìn)行化學(xué)消化，較其他海洋生物簡單[34-35,37]。營養(yǎng)能量物質(zhì)中，海參消化能力最低的是糖類，尤其是結(jié)構(gòu)復(fù)雜的多糖，難消化多糖往往降低了飼料在海參中整體消化率，因此通過對(duì)飼料原料預(yù)處理提高海參對(duì)多糖的消化率可有效提高飼料整體利用率。

植物性飼料原料中的多糖可分為淀粉多糖和非淀粉多糖。海參消化道糖類分解酶主要是淀粉酶，對(duì)淀粉具有一定的消化能力。非淀粉多糖包括纖維素、半纖維素、果膠和抗性淀粉，是構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分，將可消化營養(yǎng)物質(zhì)包埋在細(xì)胞壁內(nèi)不能被消化酶接觸而利用，同時(shí)非淀粉多糖的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)增加食糜黏性，繼而降低了營養(yǎng)物質(zhì)的溶出速度和限制了物理消化，因此非淀粉多糖具有抗?fàn)I養(yǎng)作用，而水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)非淀粉多糖的消化能力十分有限[49-50]。通過對(duì)飼料原料的預(yù)處理主要是提高淀粉的消化率和降低非淀粉多糖對(duì)消化的阻礙作用。

水產(chǎn)動(dòng)物中，飼料原料預(yù)處理的方法主要包括：熟化[51]、微生物消化[20]以及添加外源酶制劑[52]，目前只有微生物消化應(yīng)用于海參的飼料處理中。微生物消化指食物中復(fù)雜的有機(jī)化合物在微生物作用下分解成較簡單物質(zhì)，借助微生物消化，可提高養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)難消化飼料原料的消化能力，現(xiàn)微生物消化作用在海參飼料中的應(yīng)用包括發(fā)酵和添加活性海泥[20,25,33]。

發(fā)酵是通過細(xì)菌和酵母等微生物的生長繁殖，利用微生物自身酶降解生物大分子的過程。糖類含量較高的藻粉通過發(fā)酵降解，有利于海參中的消化和生長，Yuan等[20]研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵藻粉能添加到飼料飼喂海參。而Seo等[33]則將大豆發(fā)酵和稻米發(fā)酵釀酒后的干酒糟替代鼠尾藻飼喂仿刺參幼參發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵處理過飼料原料，其糖類能很好的被海參消化。盡管海參對(duì)糖類的消化能力較低，但飼料通過發(fā)酵能夠提高糖類在海參體內(nèi)的消化吸收，增加糖源能量吸收，并很好釋放細(xì)胞壁中的營養(yǎng)物質(zhì)[26]。

海泥是海參天然食物組成之一，其中含有豐富的微生物。由于海參對(duì)植物細(xì)胞壁中的非淀粉多糖消化能力弱，微生物分泌的纖維素酶等非淀粉多糖酶類可有效破壞細(xì)胞壁，從而釋放細(xì)胞中的可消化吸收的營養(yǎng)成分，因此海參消化很大程度上依賴于食道和消化道中豐富的微生物將食物有機(jī)物分解[53-54]。Liu等[21]在仿刺參藻粉飼料中添加20%海泥的消化率要高于純?cè)屣曃购?，龍須菜營養(yǎng)價(jià)值較高，但其中糖類不易被海參消化，而和活性海泥混合能顯著提高消化利用率，促進(jìn)生長，研究人員發(fā)現(xiàn)海泥中不僅含有豐富的微藻可供海參使用，同時(shí)微生物能夠消化降解大分子復(fù)雜結(jié)構(gòu)，有助于海參消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)[25，53-54]。用貝類的養(yǎng)殖廢物飼喂海參時(shí)發(fā)現(xiàn)，濕料比干料更好地促進(jìn)海參生長，這可能是干料通過加熱處理降低了營養(yǎng)物質(zhì)、脂肪和微生物量，以致降低了最終的營養(yǎng)價(jià)值和微生物消化的能力[13,20]。盡管如此，Slater等[26]則認(rèn)為，微生物在海參中更可能作為食物被海參攝食，起食物作用而非微生物消化作用，具體還有待進(jìn)一步探究。Shi等[27]采用不同大小規(guī)格的泥沙混合匍枝馬尾藻飼喂仿刺參，發(fā)現(xiàn)顆粒越小，海參特定生長率、攝食率和能量消化更高，因此，其推斷泥沙可調(diào)節(jié)并延長食物在海參消化道中的停留時(shí)間，及稀釋營養(yǎng)成分以得到很好的消化?？梢?，海泥一方面通過其中的微生物對(duì)食物的消化起作用，另一方面，針對(duì)海參不具物理消化能力，海泥稀釋食物，提高了消化酶跟食物的接觸面積，同時(shí)在食物經(jīng)過消化道的過程中，海泥對(duì)食物的摩擦亦有利于細(xì)胞壁的破碎。

海參消化能力弱，營養(yǎng)和能量需求水平低，生長較慢，致使飼料的消化率和價(jià)格成本在海參飼料原料選擇上起關(guān)鍵作用。現(xiàn)動(dòng)物性飼料蛋白含量和消化率高，但由于成本過高，不宜大量使用；植物性飼料成本低，但海參對(duì)其消化利用率低，因此將來對(duì)海參飼料選擇和研究應(yīng)集中在：①成本低；②消化性好；③對(duì)現(xiàn)有成本低但消化性不佳的飼料原料采取適當(dāng)方法提高其在海參體內(nèi)的消化利用率。

3 生長率和飼料效率

誘食性和消化率是海參飼料原料研究的前提和基礎(chǔ)，而生長率和飼料效率則是飼料學(xué)研究的最終目的，是原料價(jià)值的重要表現(xiàn)形式。因此，研究飼料原料影響生長率和飼料轉(zhuǎn)化的機(jī)理需納入其誘食性和消化率共同考慮。生長率即生長速度，指動(dòng)物個(gè)體在一定時(shí)期內(nèi)體長（或體重）的增量與其初期體長（或體重）的比值。動(dòng)物生長率與飼料攝食量和消化吸收率的乘積呈正相關(guān)。

用貽貝養(yǎng)殖廢物和海藻粉以不同比例飼喂仿刺參以研究對(duì)生長和能量代謝的影響，發(fā)現(xiàn)攝食率同食物能量含量成反比，而消化率同食物能量含量成正比，飼料效率同食物能量含量和消化率基本上成正比，特定生長率是以能量含量低、攝食量大的含75%貽貝養(yǎng)殖廢物實(shí)驗(yàn)組最大，可見飼料效率同消化率相關(guān)，而生長率則同消化率和攝食率協(xié)同相關(guān)[20]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著海參飼料中非能量物質(zhì)添加量（灰分）的升高和飼料能量降低，使得海參需提高飼料攝食率以滿足能量需求，而能量含量高的飼料由于其消化率高，反而生長率不及能量含量稍低的（海泥或者黃土含量為20%的飼料組），這一方面說明能量低的飼料通過提高其在海參中的攝食率使得整體消化吸收的能量更高；另一方面，Slater等[26]則認(rèn)為由于食物在海參消化道中移動(dòng)速度過快，適合能量含量低攝食量大的營養(yǎng)生理機(jī)制，同時(shí)泥沙等灰分物質(zhì)可提高食物在海參消化道的消化效率。Liu等[15]分別用鼠尾藻、匍枝馬尾藻、海帶葉狀體和海帶夾（海帶加工副產(chǎn)品）以8∶2的比例混合海泥或者黃土飼喂6.7 g仿刺參幼參55 d，以研究不同藻粉對(duì)海參生長率、攝食率、排糞率和飼料效率的影響，研究發(fā)現(xiàn)，由于海參對(duì)鼠尾藻和匍枝馬尾藻的消化率較海帶葉狀體和海帶夾高，因此，海帶夾通過提高攝食率增加其總營養(yǎng)能量物質(zhì)的消化吸收量，最終可達(dá)到同馬尾藻相似的特定生長率，而馬尾藻由于其較好的消化率使得飼料效率更佳。除了消化吸收的營養(yǎng)能量和消化率影響海參的生長率和飼料效率外，飼料本身的蛋白能量比和氨基酸配比通過影響機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)的選擇代謝和氮的沉積，以致影響到動(dòng)物的生長效果。由于多飼料原料混搭飼喂，可避免單一飼料原料導(dǎo)致的氨基酸配比不平衡，因此研究海參的最適蛋白能量比和多飼料混搭也是營養(yǎng)飼料學(xué)中需注意的問題。

綜上所述，誘食性、消化率、生長率和飼料效率是飼料原料價(jià)值評(píng)估的四個(gè)重要方面。海參食性較廣，多飼料原料的混搭飼喂有利于海參營養(yǎng)和能量需求平衡，以致提高其誘食性和攝食率；消化率是決定飼料原料應(yīng)用前景的關(guān)鍵，選擇價(jià)格低廉、消化率較好以及合理方法提高飼料消化率是海參養(yǎng)殖飼料營養(yǎng)學(xué)需要解決的問題；生長率和飼料效率是養(yǎng)殖效果和成本的表現(xiàn)形式，因此，海參飼料學(xué)應(yīng)從消化率和成本著手，才能給海參養(yǎng)殖的飼料方面帶來突破。