劉　懂　陳　晨　王　莉　焦海峰,　孫　元　王一農(nóng)①　尤仲杰,

(1. 寧波大學海洋學院　寧波　315211; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院　寧波　315012)

象山港位于浙江省北部沿海,是一個由東北向西南深入內(nèi)陸的狹長型半封閉式海灣,全港縱深62.8km,總面積 563km2,水體交換能力較弱(中國海灣志編纂委員會,1992)。港內(nèi)自然環(huán)境優(yōu)良,生物資源豐富,是浙江省重要的海水養(yǎng)殖區(qū)和生態(tài)濕地(尤仲杰等,2011)。近年來,由于象山港沿岸基礎(chǔ)設施建設(象山港大橋)和臨港工業(yè)的迅猛發(fā)展(火電廠和造船廠),給原本較脆弱的生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源造成了嚴重的影響(劉晶晶等,2010; 曾相明等,2011)。為改善和修復象山港的生態(tài)環(huán)境,保護和增殖海洋漁業(yè)資源,寧波市于 2008年在白石山海域投放了 230個水泥魚礁體(共0.5×104m3)。并于2012年4月在象山港海洋牧場示范區(qū)(白石山-中央山北側(cè))建成 1個人工魚礁群(共3.6×104m3),移植大型海藻10ha,放流各類魚苗2.4×106尾。

海洋牧場是基于人工魚礁的一種新型漁業(yè)資源增殖模式,科學地設計和設置人工魚礁,可以明顯改善水域環(huán)境,達到誘集和增殖漁業(yè)資源的效果(Dupont,2008)。浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產(chǎn)者,其群落結(jié)構(gòu)易受到環(huán)境因子的影響,對環(huán)境的變化比較敏感(吳玉霖等,2005)。目前,國內(nèi)外學者大多通過對投礁前后以及投礁區(qū)域和未投礁區(qū)域魚類、無脊椎動物(Fabiet al,2002; 汪振華等,2010)、底棲動物(Boaventuraet al,2006; 廖一波等,2014)、附著生物(張偉等,2009)群落結(jié)構(gòu)的對比分析,來闡明人工魚礁生態(tài)修復和資源增殖的效果,但對人工魚礁區(qū)或增殖區(qū)浮游植物的研究報道較少(Chenet al,2008; 雷安平等,2009; 江志兵等,2012)。其中江志兵等(2012)對象山港 2008年投礁后魚礁區(qū)和對照區(qū)的浮游植物群落進行了研究,本文對象山港2012年投礁后海洋牧場示范區(qū)和對照區(qū)浮游植物的群落特征及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系進行了研究,以期為合理地評價示范區(qū)建設的資源和生態(tài)修復效果提供參考。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)域與站位設置

象山港海洋牧場示范區(qū)位于白石山-中央山北側(cè),象山港航道以南600m海域,海域面積4.2km2。本次調(diào)查在示范區(qū)及其鄰近海域共設 10個站點。其中 1—5號站點位于示范區(qū),6—10號站點位于對照區(qū),具體站點設置見圖1。

圖1　研究區(qū)域和調(diào)查站點Fig.1　Study area and sampling stations in the Xiangshan Bay

1.2　樣品采集與分析

采樣時間為 2014 年 4 月(春)、7 月(夏)、10 月(秋)和2015年1月(冬)。樣品的采集用淺水III型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑為 37cm,網(wǎng)目孔徑 77μm)垂直拖網(wǎng),5%福爾馬林溶液現(xiàn)場固定。各樣品在實驗室濃縮到100ml,并進行種類鑒定和個體計數(shù)。所有操作均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6-2007)執(zhí)行(中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局,2008)。采集浮游植物的同時,測量表層水(0.5m)的溫度、鹽度、pH值、溶解氧(DO)、營養(yǎng)鹽(NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P和SiO3-Si),用SZC15-2型CTD測量儀測量水深。

1.3　數(shù)據(jù)處理與分析

用PRIMER 5.0版軟件對浮游植物的豐度進行平方根轉(zhuǎn)換,建立Bray-Curtis相似性聚類分析,并進行非度量多維尺度排序(nMDS: non-metric multidimensional scaling)。浮游植物群落的季節(jié)、區(qū)域性差異用雙因素相似性(ANOSIM: analysis of similarity)分析。同時,用Primer 5.0版軟件計算浮游植物的Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')和 Pielou均勻度指數(shù)(J)。用優(yōu)勢度指數(shù)(Y)分析浮游植物的優(yōu)勢種(沈國英等,2002)。用優(yōu)勢種更替率(R)分析優(yōu)勢種的季節(jié)演替(鄭白雯等,2014)。

用SPSS 22.0版軟件對浮游植物豐度、群落多樣性指數(shù)和環(huán)境因子進行以季節(jié)和區(qū)域為因素的雙因素方差分析,各變量分析前進行正態(tài)檢驗(K-S檢驗)和方差齊次性檢驗。若不滿足上述要求,則對參數(shù)進行非參數(shù)檢驗(K-W檢驗)。用Canoco 4.5版軟件分析環(huán)境因子對浮游植物物種分布的影響,本文將研究區(qū)域的優(yōu)勢種作為排序的物種,對排序物種數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析(DCA),發(fā)現(xiàn)4個軸中梯度最大值＜3,故選擇RDA進行物種-環(huán)境相關(guān)性分析。采樣站位平面圖用Surfer 11.0軟件繪制。

2　結(jié)果

2.1　種類組成

調(diào)查海域共鑒定出浮游植物95種(含變種、變型),隸屬于 7門59屬,其中硅藻門 31屬64種; 綠藻門10屬10種; 甲藻門6屬9種; 藍藻門7屬7種; 金藻門和裸藻門均為2屬2種; 黃藻門1屬1種。浮游植物各門類種類數(shù)的時空分布見圖 2,種類數(shù)的季節(jié)分布表現(xiàn)為冬季(48種)＞秋季(44種)＞夏季=春季(39種),區(qū)域分布表現(xiàn)為示范區(qū)(76種)＞對照區(qū)(56種)。

2.2　優(yōu)勢種

調(diào)查海域 4個季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種(Y≥0.02)共有13種,均隸屬于硅藻(表1)。其中春季優(yōu)勢種共4種,主要優(yōu)勢種為瓊氏圓篩藻(Coscinodiscus jonesianus)和太陽漂流藻(Planktoniella sol),瓊氏圓篩藻占據(jù)絕對優(yōu)勢(Y=0.651); 夏季優(yōu)勢種共8種,主要優(yōu)勢種和春季一致,但太陽漂流藻演替為最主要優(yōu)勢種; 秋季優(yōu)勢種共5種,整齊圓篩藻(C. concinnus)、瓊氏圓篩藻和星臍圓篩藻(C. asteromphalus)成為主要優(yōu)勢種;冬季優(yōu)勢種共 9種,太陽漂流藻、中肋骨條藻(Skeletonema costatum)和輻射圓篩藻(C. radiatus)演替為主要優(yōu)勢種,瓊氏圓篩藻和星臍圓篩藻為全年優(yōu)勢種。秋季到冬季的更替率最高(72.7%),其次為夏季到秋季(70%),春季到夏季最低,也有 50%,表明存在明顯的季節(jié)演替。示范區(qū)和對照區(qū)的優(yōu)勢種各7種,主要優(yōu)勢種均為瓊氏圓篩藻、太陽漂流藻和整齊圓篩藻。

2.3　豐度和生物多樣性

圖2　浮游植物各門類種類數(shù)的時空變化Fig.2　Temporal and spatial variations of phytoplankton taxonomy

表1　浮游植物優(yōu)勢種與優(yōu)勢度(Y)Tab.1　Dominant species of phytoplankton and their dominance (Y)

圖3　浮游植物豐度和生物多樣性指數(shù)(Mean±SD)的時空變化Fig.3　Temporal and spatial variations of density and biodiversity indices for phytoplankton

雙因素方差分析結(jié)果表明(圖 3): 季節(jié)間,浮游植物豐度、Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(J)均存在極顯著差異(P＜0.01)。秋、春季全區(qū)的細胞豐度(121.59和79.39×104個/m3)顯著高于冬、夏季(13.05 和 7.05×104個/m3),四季均值為55.27×104個/m3;D、H'和J均表現(xiàn)為冬＞夏＞秋＞春季。區(qū)域間,各季節(jié)示范區(qū)與對照區(qū)的浮游植物豐度、D、H'和J均無顯著差異(P＞0.05)。示范區(qū)春、夏季浮游植物細胞豐度(104.98和7.32×104個/m3)高于對照區(qū)(53.76 和 6.78×104個/m3),秋、冬季(104.38和 10.16×104個/m3)低于對照區(qū)(138.8和15.94×104個/m3);D表現(xiàn)為示范區(qū)略高于對照區(qū);H'表現(xiàn)為春、秋、冬季示范區(qū)高于對照區(qū),夏季反之;J表現(xiàn)為夏、秋、冬季示范區(qū)高于對照區(qū),春季反之。示范區(qū)豐度、多樣性指數(shù)(D、H'和J)的四季均值均高于對照區(qū)。

2.4　群落結(jié)構(gòu)

聚類分析結(jié)果表明(圖 4),除冬季 1號站點有些偏離冬季群落外,不同季節(jié)間浮游植物群落組成差異明顯,而各季節(jié)示范區(qū)和對照區(qū)群落組成相似度較高。nMDS排序結(jié)果(圖 5)與聚類分析結(jié)果基本一致,因此可將浮游植物群落大致劃分為春、夏、秋、冬季4個類群。雙因素相似性分析結(jié)果(ANOSIM)也表明(表 2),季節(jié)間浮游植物群落組成存在顯著性差異(R=0.95,P=0.001),各季節(jié)區(qū)域間無顯著性差異(R=0.10,P=0.088)。

2.5　浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子的時空特征見表3。季節(jié)間,除水深外,其它環(huán)境因子(水溫、鹽度、pH、DO、NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P和SiO3-Si)均存在極顯著差異(P＜0.01)。區(qū)域間,上述環(huán)境因子差異均不顯著(P＞0.05)。根據(jù)4個季節(jié)浮游植物的種類和環(huán)境數(shù)據(jù),選取13種優(yōu)勢種和 10種環(huán)境因子,用于 RDA分析。共產(chǎn)生 4個RDA排序軸,第 1軸與所有典范軸均呈極顯著差異(P=0.002),且前 2個排序軸特征值占總特征值的73.40%,兩主要排序軸(第1軸和第2軸)的特征值分別為 0.451和 0.276,各自的物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.909和0.805,表明RDA排序結(jié)果良好。

優(yōu)勢種與環(huán)境因子間的RDA排序圖表明(圖6A),象山港示范區(qū)附近海域浮游植物的主要影響因素為鹽度、水溫、營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P、SiO3-Si)和DO。其中與第1軸正相關(guān)性較強的因子為NO3-N、PO4-P和SiO3-Si,相關(guān)系數(shù)分別為0.809、0.771和0.731; 與第1軸負相關(guān)性較強的環(huán)境因子為鹽度和水溫,相關(guān)系數(shù)分別為–0.856、–0.794。第2軸與DO呈最大正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為 0.366,與 NO2-N呈最大負相關(guān),相關(guān)系數(shù)為–0.409。因此,第1軸基本反映了鹽度、水溫和營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P和SiO3-Si)的變化,第2軸主要反映 DO和NO2-N的變化。瓊氏圓篩藻、太陽漂流藻、輻射圓篩藻、整齊圓篩藻、星臍圓篩藻、中肋骨條藻和尖針桿藻等主要優(yōu)勢種與鹽度、溫度、營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P、SiO3-Si)和DO等因子密切相關(guān),且響應機制有所不同。

圖4　不同季節(jié)浮游植物群落聚類分析Fig.4　Cluster analysis on phytoplankton community in different seasons

圖5　浮游植物群落的多維尺度分析Fig.5　The nMDS of phytoplankton communities

表2　群落結(jié)構(gòu)時空差異的ANOSIM分析結(jié)果Tab.2　ANOSIM results on temporal and spatial differences in community structure

3　討論

3.1　浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

本次調(diào)查共鑒定浮游植物 95種,其中硅藻門在種類和豐度上均占有絕對優(yōu)勢(分別為 67.37%、98.28%),表明示范區(qū)及其鄰近海域?qū)儆诠柙逍透∮沃参锶郝?這與尤仲杰等(2011)的研究結(jié)果大體一致。此現(xiàn)象可能與象山港海域硅酸鹽含量豐富(張麗旭等,2008),且硅酸鹽含量影響硅藻的生長繁殖(謝文玲等,2007)有關(guān)。相較于其它季節(jié),夏季硅藻門的種類所占比重(58.97%)明顯低于秋季(81.82%)、冬季(77.08%)和春季(76.92%),而藍、綠藻所占比重明顯升高(均為15.38%)。這可能是因為烏沙山電廠溫排水對海洋牧場示范區(qū)及其鄰近海域溫升影響程度較大(黃秀清等,2014),且溫升過高會導致藍、綠藻數(shù)量增多,而抑制硅藻的生長(Snoeijset al,1989; 於凡等,2010)。

浮游植物豐度呈現(xiàn)周年內(nèi)出現(xiàn)兩個峰值的雙周期型的季節(jié)變動特點,秋、春季明顯高于冬、夏季。夏季處于豐水期,象山港灣內(nèi)無機氮含量相對較低,且示范區(qū)內(nèi)大面積的海藻養(yǎng)殖會消耗大量的營養(yǎng)鹽,導致夏季浮游植物的豐度最低(呂華慶等,2009)。秋季,長江沖淡水、江浙沿岸流和內(nèi)陸徑流匯入象山港,

營養(yǎng)鹽含量最高,導致出現(xiàn)秋季高峰。冬季海水混合較強,懸浮物濃度升高,透明度降低,且水溫較低,不利于浮游植物光合作和生長繁殖,導致冬季豐度較低。春季隨著水溫不斷升高,加上冬季低數(shù)量的浮游植物減少了對營養(yǎng)鹽的消耗,導致春季浮游植物豐度的突增。

表3　環(huán)境因子(Mean±SD)的時空特征Tab.3　Temporal and spatial characteristics of environmental variables

圖6　浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子間的RDA排序圖Fig.6　RDA (redundancy analysis) ordination of environmental variables with dominant species of phytoplankton

浮游植物優(yōu)勢種以沿岸內(nèi)灣性類群為主,并伴有外海暖流性、河溪淡水性類群(劉蓮等,2013)。優(yōu)勢種均為硅藻,且存在明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象,這主要是因為象山港水體的混合機理存在季節(jié)差異(中國海灣志編纂委員會,1992; 董禮先等,2000)。春季,隨著水溫的升高,瓊氏圓篩藻為示范區(qū)及鄰近海域的絕對優(yōu)勢種(Y=0.651),優(yōu)勢種組成較單一,使得該季生物多樣性指數(shù)(D、H'和J)顯著低于其它季節(jié)。夏季,臺灣暖流的影響較大,太陽漂流藻等暖水高鹽性種類流入港內(nèi),演替為主要優(yōu)勢種。秋季,主要受到長江沖淡水、浙江沿岸流的影響,水體鹽度降到最低,太陽漂流藻的優(yōu)勢度明顯下降,整齊圓篩藻和瓊氏圓篩藻演替為主要優(yōu)勢種。冬季,隨水溫降低和鹽度的升高,太陽漂流藻和廣溫性的中肋骨條藻演替為主要優(yōu)勢種。

3.2　示范區(qū)建設對浮游植物群落的影響

本次研究結(jié)果表明,各季節(jié)示范區(qū)和對照區(qū)浮游植物的豐度、生物多樣性指數(shù)(D、H'和J)和群落組成均無顯著性差異,象山港2008年人工魚礁投放后浮游植物和大型底棲動物也表現(xiàn)出類似的規(guī)律(江志兵等,2012; 廖一波等,2014)。但與建設前相比,浮游植物的豐度、多樣性指數(shù)(H'和J)與 DO均有所提高(表 4),這表明示范區(qū)的建設(2012年)對其周圍海域的資源與環(huán)境有一定的修復作用,但效果并不顯著。其主要原因可能為: (1) 示范區(qū)位于白石山鄰近海域,海底平坦,底質(zhì)類型為粉砂質(zhì)粘土,水深 10—15m,適合投放以貝、蝦、藻類為主要增殖對象的人工魚礁(虞聰達,2004)。示范區(qū)人工魚礁的投放會影響其周圍海域原有的流場結(jié)構(gòu),并圍繞魚礁形成新的流場效應(迎流面上升流和背流面渦流),加速了底層沉積物中的營養(yǎng)鹽和有機質(zhì)向水體中的輸送,從而促進示范區(qū)浮游植物的生長與繁殖(Falc?oet al,2009;Jianget al,2010)。(2) 人工魚礁的投放會短期破壞原有的生境,這種負效應轉(zhuǎn)化為正效應一般要歷時 1—2年(王偉定等,2010),本次調(diào)查距示范區(qū)的建設僅2年,使得其生態(tài)效應不顯著。(3) 示范區(qū)位于象山港狹灣內(nèi)段,相較于人工投礁對水體的混合作用,投礁海域以重力環(huán)流和潮振蕩為主導的縱向彌散作用更加顯著(董禮先等,1999; 王偉定等,2010; 吳忠鑫等,2012)。

此外,本次投礁后示范區(qū)的豐度、H'和J的四季均值都略高于對照區(qū),且示范區(qū)的浮游植物種類數(shù)(76種)也高于對照區(qū)(56種),這與陳海峰等(2013)的研究結(jié)果一致,說明建設后示范區(qū)的環(huán)境較對照區(qū)更適合浮游植物的生長繁殖。而2008年人工魚礁投放后結(jié)果與之相反(江志兵等,2012),這可能與本次人工魚礁投放的規(guī)模(3.6×104m3)明顯高于 2008 年(0.5×104m3),且增殖放流力度更大有關(guān)(虞聰達,2004)。

表4　象山港浮游植物的時空變化Tab.4　Temporal and spatial characteristics of phytoplankton in Xiangshan Bay

3.3　環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

RDA分析結(jié)果表明(圖 6A),影響象山港海洋牧場示范區(qū)及其鄰近海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)的最主要環(huán)境因子為鹽度,其次為水溫、營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P和 SiO3-Si)和 DO,且各種浮游植物優(yōu)勢種對上述環(huán)境因子的響應機制有所不同。這與優(yōu)勢種的生態(tài)習性密切相關(guān)(高亞輝等,2003; 林更銘等,2011)。其中:瓊氏圓篩藻屬于暖水種,故其與水溫呈正相關(guān),春、夏、秋季(溫度相對較高)優(yōu)勢度明顯高于冬季; 太陽漂流藻屬于暖水高鹽種,故其與鹽度和水溫呈正相關(guān),成為春、夏季(鹽度和溫度均較高)的主要優(yōu)勢種;整齊圓篩藻屬于低鹽種,故其與鹽度呈負相關(guān),成為秋季(鹽度最低)的主要優(yōu)勢種; 浮游植物的生長與營養(yǎng)鹽的濃度密切相關(guān),且營養(yǎng)鹽濃度的升高有助于提高硅藻門的豐度(Lvet al,2014; Licursiet al,2016)。本次研究優(yōu)勢種均為硅藻,故絕大部分優(yōu)勢種與營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P和SiO3-Si)密切正相關(guān),秋、冬季(營養(yǎng)鹽濃度較高)的優(yōu)勢度明顯高于春、夏季;秋季較低的鹽度和冬季較低的溫度分別成為限制太陽漂流藻(高鹽種)和瓊氏圓篩藻(暖水種)生長的主要因子,導致太陽漂流藻、瓊氏圓篩藻與營養(yǎng)鹽呈負相關(guān)。瓊氏圓篩藻、太陽漂流藻和輻射圓篩藻作為全區(qū)的主要優(yōu)勢種,它們光合作用產(chǎn)生的氧氣是水體中溶解氧的重要來源(孟繁麗等,2013),故其與DO呈正相關(guān)。

本文的研究結(jié)論與Lv等(2014)、楊曉改等(2014)對影響浮游植物分布的主要環(huán)境因子的分析有一定差異,其認為水溫是影響亞熱帶海灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)最主要的因子。這主要是因為太陽漂流藻等高鹽種的豐度與鹽度的變化密切相關(guān),而溫度對其影響相對較小,當其豐度和優(yōu)勢度較大時,可能會影響RDA排序的結(jié)果。對浮游植物原始數(shù)據(jù)分析后,發(fā)現(xiàn)太陽漂流藻春、夏和冬季的優(yōu)勢度較大,且是夏、冬季最主要的優(yōu)勢種。把太陽漂流藻剔除后,將其余12種優(yōu)勢種與環(huán)境因子進行RDA排序(圖6B),發(fā)現(xiàn)水溫成為影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的最主要的因子。這表明,太陽漂流藻的大量繁殖導致鹽度成為影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)最主要的環(huán)境因子。究其原因,可能為:(1) 臺灣暖流匯入象山港,會攜帶一些太陽漂流藻,導致其豐度升高。(2) 人工魚礁的投放會改變其周圍海域原有的流場結(jié)構(gòu),使得底層高鹽水與表層水充分混合(董禮先等,2000),導致表層水鹽度升高,有利于太陽漂流藻的生長與繁殖。

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